內蒙古溫帶典型草原圍封十年草灌景觀格局動態

王凌菲,徐 霞,*,江紅蕾,關夢茜,田曉宇

1 北京師范大學地表過程與資源生態國家重點實驗室, 北京 100875 2 北京師范大學地理科學學部自然資源學院, 北京 100875 3 中國農業科學院農業資源與農業區劃研究所, 北京 100081

草地作為中國占比最大的土地利用類型,主要分布于年降水量小于400 mm的干旱半干旱地區[1],具有較強的生態脆弱性,在氣候變化、人類活動和植被間的相互作用等多種因素綜合影響下表現出的灌叢化是其退化或荒漠化的顯著特征[2],威脅草原及畜牧業生產的可持續發展。

全球大部分地區有變暖變干的趨勢,降水波動引起的土壤水分的改變必然會對植被分布格局產生影響[3- 4]。研究發現,凡能夠減少草本生物量或減弱草本植物利用土壤表層水分的能力,并引起土壤深層水分增加的因素均能促進木本植物的生長[5- 7]。劉峻杉等人發現,降雨的長期波動和干旱的影響能夠增強灌木作為群落優勢種的競爭性,從而延緩草本植物在群落演替后期成為優勢種的格局的出現[8]；李巧燕等人在對鄂爾多斯高原草地灌叢水分利用特征的研究中表明,灌木植物在遭受水分脅迫時表現出更強的可塑性,能夠根據土壤水分的可利用性改變對不同土層水分的利用[9]。此外,降水的季節分布以及極端降雨事件的發生均會對草本、灌木的競爭能力產生影響[10],從而改變草原原有的景觀格局。

圖1 樣地設置Fig.1 The setting of researching plot

1 研究區概況

研究區位于內蒙古錫林郭勒盟太仆寺旗境內(114°51′E—115°49′E,41°35′N—42°10′N),海拔1300—1800 m。屬半干旱大陸性氣候,冬季寒冷漫長,夏季涼爽短暫,常年多風,年均溫2.1℃,年均降雨量384.5 mm。地帶性土壤是較為貧瘠的栗鈣土。研究區屬內蒙古典型草原區,草地占據最大的土地利用數量比例[19],草原植被主要有克氏針茅(Stipakrylovii)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、冷蒿(Artemisiafrigida)、銀灰旋花(Convolvulusammannii)等,鑲嵌著小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)為主的灌叢斑塊。屬典型的農牧交錯生態過渡區。

2 研究方法

2.1 樣地設置

于2007年10月在太仆寺旗東北黑山廟設置了草原灌木觀測研究樣地(圖1),沿西北—東南向設置長400 m,寬50 m的圍欄(115°27.743′E—115°27.978′E,42°06.934′N—42°07.100′N),平均坡度為4.06°。圍欄區域在 2003年以前放牧利用至重度退化階段,2003年后全年輕度放牧利用,圍欄內部全年禁牧。將圍封區域內劃分20個樣地,每個樣地為 20 m×50 m(圖1)。

2.2 調查觀測和數據處理

樣地植被群落調查：實驗觀測于2007、2008、2010、2012、2013和2016年的8月進行,在每個樣地隨機選取5個1 m×1 m的樣方,調查草本種類、總蓋度、分蓋度(針刺法)和高度等,并且在每個樣地設置3個5 m×5 m的灌木樣方,調查灌木的蓋度和高度。草本和灌木生物量通過張勇等[20]在該樣地建立的估算預測模型得出：

M=αCβHγ

(1)

式中,M為草本生物量(g/m2)時,α=68.259,C為草本蓋度,H為草本高度(cm)；M為灌木生物量(g/m2)時,α=62.5549,C為灌木冠幅(m2),H為灌木高度(cm)。

樣地景觀格局調查：按照斑塊的種類和形態特征將景觀類型要素分為小葉錦雞兒灌叢斑塊和草本斑塊。實驗觀測于2010、2012、2013和2016年的8月進行,利用差分GPS(中海達,中國)測量樣地灌叢斑塊垂直投影形態,并通過Fragstat4.2軟件計算各期植被景觀指數。

土壤水分的獲取：每個樣地中心位置安裝土壤水分監測系統(ECH2O,USA),測定土壤體積含水量。測量的土層深度分為5層,0—15、15—30、30—45、45—60、60—75 cm。土壤表層含水量為0—30 cm平均值,深層為30—75 cm平均值。同時,在圍欄區域的中間位置,裝有自動氣象站(Dynamax, UAS),記錄相關氣象數據。

土壤樣品按照水分測量深度分層采樣,分別在2009年和2016年8月進行,使用元素分析儀(PE2400, UAS)測定土壤元素含量。

試驗數據的統計分析采用SPSS 23.0(SPSS Inc, Chicago, USA)完成,統計檢驗方法主要為配對T檢驗,Pearson相關性檢驗,顯著水平為P<0.05。

從方干現存的詩作中可以發現，方干歸隱鏡湖之后，所結交的官員上至觀察使、刺史，下至縣令、縣尉。他與姚合、呂述、侯溫、段成式、李郢、王龜、劉漢宏等官僚權貴進行過來往，并且與喻鳧、李頻等早年相交往后及第做官的文人交往密切。除了浙東，方干干謁的范圍一直擴展到當時的浙西地區。當時的詩人羅鄴有詩《吳門再逢方干處士》:

3 結果

3.1 降水變化

圖2 季節降水和年降水變化Fig.2 The changing of seasonal and annual precipitation

如圖2所示,研究區近10年降水整體呈增加趨勢；2007—2009年為干旱年；2010—2012年總降水量較多；2013—2016年降水先減少后增加。2015年降水較少,但仍高于近10年的平均值。在季節分配上,降水主要集中在夏季,而2010年秋季占全年降水的47.9%；2012年夏季降水最多,2014年之后年降水量由于夏季降水的增加而呈現上升趨勢。

3.2 草本和灌木蓋度與生物量的變化

隨著圍封年份的增加,圍欄內植被蓋度和生物量的變化如圖3所示：排除人為干擾后,觀測圍欄內2007—2016年樣地植被平均蓋度和平均生物量,發現草本的蓋度增加率為207.2%,生物量增加率為58.5%；灌木的蓋度從2007到2016年增加了73.65%,灌木生物量增加了34.93%。草本在2007—2010年,蓋度和生物量降低,2012—2016年,蓋度和生物量增加；而灌木的蓋度和生物量表現出先增加而后趨于平穩的趨勢。圍封10年后,灌木和草本的蓋度和生物量均顯著增加,樣地植被總生產力呈現較快增加而又趨于平穩的趨勢。

圖3 圍封10年草本和灌木的蓋度和生物量的變化Fig.3 The changing of coverage and biomass of grass and shrubs in different years

3.3 草灌景觀格局的變化

按照斑塊的種類將景觀類型要素分為灌木(小葉錦雞兒)和草本2種斑塊類型。從圖4可知,研究區景觀類型以草本所占面積比例最大,整體呈現以草本為基質,小葉錦雞兒為主體的交錯景觀格局。本研究選取斑塊密度、斑塊面積比、最大斑塊指數等斑塊結構指標,景觀形狀指數等形狀指標,以及均勻度指數和蔓延度指數等形態指標,探究不同年份植被景觀格局的動態變化。

圖4 研究區景觀格局 Fig.4 The landscape pattern of researching area

3.3.1景觀尺度

表1反映了研究區域景觀水平上不同景觀指數的年際變化趨勢。總的來說,斑塊密度和景觀形狀指數以2012年為拐點呈現先增加后減少的趨勢,最大斑塊指數和蔓延度指數下降,均勻度指數有所增加。

3.3.2斑塊類型尺度

在斑塊類型尺度,小葉錦雞兒灌叢斑塊和草本斑塊在格局上的變化對整體景觀格局的變化具有指示意義[21]。由表2可知,2016年小葉錦雞兒灌叢斑塊面積比相較于2010年增加了9.16%,斑塊密度和景觀形狀指數具有先增后減的特點。草本斑塊的面積比由于灌木的增加而減少,斑塊密度和景觀形狀指數變化趨勢與灌木類似。

表1 圍欄內不同時期景觀格局指數(景觀尺度)

PD, 斑塊密度 Patch Density; LPI, 最大斑塊指數 largest patch index; LSI, 景觀形狀指數 landscape shape index; SHEI, 均勻度指數 Shannon′s Evenness Index; CONTAG, 聚集度指數 Contagion

表2 圍欄內不同時期景觀格局指數(斑塊類型尺度)

PLAND, 斑塊面積比 Percentage of Landscape

4 討論

4.1 土壤水分垂直分布格局及動態特征

干旱半干旱地區,水分是植被生長的主要限制因子。地下水位埋藏深,表層土壤水主要靠降水補給[22]。本研究中表層土壤含水量(d=0.079)顯著大于深層(d=0.065),如圖5所示,使用廣義最小二乘法得出二者關系為Ws(30—75)=-0.23+1.11Ws(0—30),相關系數Φ=0.84,P<0.01。近10年來研究區降水整體呈增加趨勢,表層(0—30 cm)和深層(30—75 cm)土壤水分動態與降水的年際變化呈現出相似的波動[23],但是地表植被和地貌構成的微環境會影響土壤垂直方向含水量對于降水的響應[24- 25],如2011年和2013年降水量減少而深層土壤水分增加(圖5)。地表植被能夠有效截流地表徑流,增加土壤水分下滲能力,涵養水源,提高土壤含水量[24- 25]；同時不同的植被覆蓋類型會影響土壤水分動態,如Qiao等的研究表明,灌木入侵導致土壤徑流顯著減少,水分下滲過程增加[26],改變土壤水分分布；彭海英等人通過染色劑示蹤法發現,相對于草地斑塊而言,灌叢斑塊下土壤水分入滲速率更快,導水率更強[27]。植被的蒸騰作用同時也會影響降水在垂直方向的再分配[28]；灌木深根系不僅能夠將表層土壤水傳遞到深層土壤中,同時也能將深層水和養分提升至表層,供給草本利用[29]。

圖5 土壤表層含水量和深層含水量年均動態和回歸關系Fig.5 The dynamics of yearly average top soil water content and bottom soil water, the regression relationship

4.2 植被蓋度和生物量動態

灌木與草本表現的差異性可能與降水有關。2007—2010年為干旱的時期,夏季降水少(圖2)。灌木與草本在形態結構與生理活動上具有較大的差異,灌木具有多枝的形態特征,在受到水分脅迫時有利于降低導管栓塞,增加水流路徑[30],且小葉錦雞兒的網狀葉脈有利于水分在葉片系統中的運輸[31],表現出更強的耐旱性,同時草本莖干的木質化程度低于灌木,木質部結構的安全性更差,在發生干旱事件時,草本比灌木更容易由于水分脅迫而死亡,長期的干旱會降低草本的蓋度和生物量。2010年的降水主要在秋季,灌木生長季較長,從而有利于灌木的建群[3,32]。并且有研究表明,在圍封初期,草本還沒來得及恢復到生產力較高的組分,為灌木的擴張提供了契機[33- 35]；草本和灌木之間的競爭會導致系統中水分和養分等的利用效率降低,從而抑制草本生產力的恢復[12]。本研究對20個觀測點2007年與2010年兩年草本和灌木的蓋度增加量做相關分析,發現兩者的相關系數為r=-0.28(P=0.23),不能很好的解釋0.1—10 m這個尺度上草本和灌木蓋度變化之間的關系,二者并未形成絕對競爭,但是顯示了灌、草此消彼漲的大致趨勢。

2011—2016年期間,研究區生長季降雨量增多,處于一個較為濕潤的時期。草本生物體的構建需要較少的物質和能量,對降水響應敏感迅速,能夠快速吸收表層土壤水,出現草本蓋度的劇增。2012年降水比較充分,促進了土壤種子庫短命植物種子的萌發,植被蓋度增大,生物量增加[13]。Westoby認為干旱區草地特殊的降雨脈沖事件可能會驅動群落演替的躍遷[36]。圍封6年后,草本和灌木呈現同步增長,出現了各居其地共存的現象。有研究表明草本的蓋度和生物量均隨著表層土壤含水量的增加而顯著增加,灌木的蓋度和生物量均隨著深層土壤含水量的增加而增加,因“兩層水分假設”而共存[37],并且這種關系受到年際降水量的波動的影響[38]。

圖6 2009和2016年土壤總氮含量的比較Fig.6 The comparing of total nitrogen between 2009 and 2016

有研究表明小葉錦雞兒的擴張對草本的生長有促進作用：一是小葉錦雞兒的滯雪作用增加了周圍土壤含水量,供給植物春季返青生長的需求[39]。二是豆科植物在恢復早期能改善土壤養分,植被枯枝落葉歸還土壤,加強土壤氮固持[40- 43]。本研究也發現圍封禁牧后,研究區土壤總氮含量顯著增加(圖6),為草本的恢復創造了穩定的土壤環境。土壤水分條件良好時有利于增強小葉錦雞兒根系根瘤的活性,增強小葉錦雞兒固定大氣中的氮的能力,從而減弱與草本植物對土壤中的氮的競爭。灌木植物根系固氮后通過凋落物以及根系周轉而在表層土壤富集[44],并且小葉錦雞兒增加的固氮量能夠通過根系轉移到與其相鄰的草本植物根系周圍,從而促進草本植物的生長[45],再通過“沃島”向周圍傳播和散布[46]。

4.3 樣地景觀格局變化

植物種群的分布格局隨著環境的變化而變化,并且受其自身的生物學特征(如繁殖方式等)、圍封放牧干擾、種間關系(如競爭)等因素的影響[47]。灌叢斑塊分布格局是灌木對干旱缺水的生存環境進行自我調節、適應和選擇的外在表現[15]。景觀尺度上,優勢斑塊草本的面積逐漸減小且斑塊間的連通度降低,2010—2012年破碎化加劇,2012年后破碎化程度有所下降。從小葉錦雞兒灌叢斑塊類型水平上看,小葉錦雞兒灌叢斑塊的擴張過程導致了樣地景觀格局的變化,提高了樣地的均勻度。2012年之前小葉錦雞兒克隆生長,破碎化程度加劇,蔓延度下降,但提高了景觀水平的均勻度,灌叢斑塊和草本斑塊邊界復雜,物質和能量交換最為頻繁[21]； 2012年之后小葉錦雞兒由點及面,灌叢斑塊不斷擴大,逐漸形成更聚集的空間分布方式,成為“沃島”,使得景觀格局破碎化程度降低,蔓延度提高,這可能有利于通過種內聚集而降低種間的競爭強度,從而有利于恢復灌叢在群落中的地位[48]。

5 結論

圍封10年之后,典型草原的生產力逐漸恢復,但灌木的擴張也指示著草原的退化；在干旱的時期,降水的缺乏會加劇草灌之間的競爭,灌木生長狀況優于草本,而在水資源相對充足時,灌木對草本生長的促進作用更為明顯；景觀格局的破碎化程度與灌木的擴張并非線性關系,受到灌木的繁殖方式及其與草本之間競爭的影響。灌木的擴張過程逐漸影響草原生態系統的景觀格局及其功能,促使生態系統得以自我恢復和重建。同時對于草原生態系統的管理,不能簡單地采用完全禁牧圍封的方式,要綜合考慮區域氣候、養分條件、植被間相互作用等因素,在干旱年份注意對灌木擴張的防范,從而保證草場的可持續利用。