甘肅隴南中梁系列冬小麥品種抗條銹病性分析及利用

車卓 岳維云 曹世勤

摘要 種植抗病品種是防治小麥條銹最經濟有效且有利于環境保護的措施。2016年-2018年，在甘肅隴南兩個不同生態區甘谷和汪川試驗點對8個中梁系列冬小麥品種‘中梁25號～‘中梁32號進行了成株期抗條銹性分析，并在溫室進行了苗期抗條銹病性評價。成株期抗條銹性鑒定結果表明：‘中梁25號～‘中梁28號對接種及自然誘發的條銹菌單孢菌系及混合菌均表現感病;‘中梁29號對條銹菌CYR32、CYR33、中4-1表現抗病，對條銹菌CYR34和G22-14表現中抗～中感;‘中梁30號～‘中梁32號對供試條銹菌單孢菌系及混合菌表現免疫到中抗。抗條銹病基因檢測發現：‘中梁26號和‘中梁27號含有抗病基因Yr9，‘中梁29號含有抗病基因Yr26，其余品種含有未知抗條銹病基因。同時對后CYR34時期供試品種在甘肅隴南的利用前景進行了討論。

關鍵詞 冬小麥品種; 中梁系列; 抗條銹性; 分析; 利用

中圖分類號： S 435.121.42 ?文獻標識碼： A ?DOI： 10.16688/j.zwbh.2019051

Abstract Wheat stripe rust， caused by Puccinia striiformis f.sp. tritici （Pst）， is one of the most destructive diseases in wheat in Longnan， Gansu province and China. Planting resistant wheat varieties is one of the most economical， environment friendly and effective methods to control wheat stripe rust in field. The seedling stage and adult-plant stage resistance of eight winter wheat varieties， ‘Zhongliang 25 to ‘Zhongliang 32 were identified by artificial inoculation of different races/isolates of Pst （CYR32， CYR33， CYR 34， G22-14 and Zhong 4-1） and mixtures of Pst in low-temperature greenhouse in Lanzhou and Gangu testing station during 2016-2018. Meanwhile， the adult-plant stage resistance of varieties was also evaluated in the field of Gangu and Wangchuan testing station. The results showed that ‘Zhongliang 25， ‘Zhongliang 26， ‘Zhongliang 27and ‘Zhongliang 28 were susceptible to the tested races/isolates and the mixtures of natural isolates in all-stage. The ‘Zhongliang 29 showed moderate resistance to moderate susceptible against CYR 34， G22-14 and resistant to CYR32， CYR33 and Zhong 4-1. The ‘Zhongliang 30， ‘Zhongliang 31 and ‘Zhongliang 32 showed immune to resistant to tested single and mixed isolates of Pst in all-stage. Molecular detection of resistant Yr genes showed that the ‘Zhongliang 26 and ‘Zhongliang 27 had Yr9， ‘Zhongliang 29 had Yr26， and other wheat varieties had unknown resistant genes. Application prospect of these wheat varieties at CYR34 post stage was discussed.

Key words winter wheat variety; Zhongliang lines; resistance to stripe rust; analysis; utilization

小麥條銹病是發生于甘肅隴南及中國小麥上的最主要病害。種植抗病品種是防治該病最經濟有效且有利于環境保護的措施[1-2]。自2009年以來，隨著以CYR34為代表的貴農22致病類群的出現和積累，不僅導致我國重要的抗源材料‘貴農22、‘ 南農92R及其衍生系材料‘蘭天17號、‘中梁29號、‘天選43號等先后在甘肅隴南田間喪失抗性[3-9]，而且引致2017年小麥條銹病在我國黃淮海小麥主產區大范圍流行，全國發生面積約556萬hm2，是2002年以來發生面積最大的一年。抗病品種缺乏是造成條銹病流行最主要的原因之一[10]。

以‘中梁32號為代表的中梁系列冬小麥品種由天水市農業科學研究所中梁試驗站選育而成，具有抗條銹病突出、豐產性好、適應性廣的特點，是當前甘肅隴南山區最重要生產品種之一。這些品種的推廣利用為持續控制甘肅隴南及中國小麥條銹病的發生流行、保障黃淮海麥區小麥安全生產發揮了重要作用。已有研究結果發現，甘肅隴南是小麥條銹病的常發易變區，是條銹菌新小種的“策源地”[1]，而轉主寄主小檗的廣泛分布是造成甘肅隴南成為我國條銹菌“易變區”主要原因之一[11]。截至目前，由于條銹菌-寄主互作，條銹菌新優勢小種的出現已在全國范圍內造成8次大規模的品種更替[12]。延長抗病品種使用年限，持續控制甘肅隴南小麥條銹病的發生流行，保障甘肅省及中國小麥增產增收是長期擺在植物病理學家及抗病育種專家面前的一道難題。近年來，國內相關專家開展了甘肅省部分小麥品種抗病性特點分析，但在CYR34成為主要流行小種的現狀下，尚未對中梁系列冬小麥品種的抗條銹性開展過系統研究。基于此，作者開展了中梁系列冬小麥品種抗條銹性特點分析和抗病基因分子檢測，旨在為更好地利用中梁系列品種打下良好基礎。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試中梁系列品種來自甘肅省天水市農業科學研究所，其組合及審定年份見表1。

用于苗期、成株期抗病性評價的條銹菌單孢菌系CYR29、CYR32、CYR33、CYR34、G22-14和混合菌，用于分子檢測的抗病單基因系‘Yr5*6 Avocet S、‘Yr9*6 Avocet S、‘Yr10*6 Avocet S、‘Yr15*6 Avocet S、‘Yr18*6 Avocet S、‘Yr26*6 Avocet S以及感病對照品種‘Avocet S和‘銘賢169均由甘肅省農業科學院植物保護研究所小麥病害課題組提供。

1.2 試驗方法

1.2.1 抗條銹性評價

1.2.1.1 接種鑒定

2016年-2018年在甘肅省農業科學院植物保護研究所蘭州低溫溫室和甘谷試驗站，分別分小種進行苗期和成株期抗條銹性人工接種鑒定。其中苗期接種時間為小麥1葉1心期，采用抖孢子粉法接種;成株期接種時間為小麥孕穗期，采用孢子懸浮液噴霧法接種[13]。

1.2.1.2 自然誘發鑒定

2016年-2018年在甘肅省農業科學院植物保護研究所甘谷試驗站（海拔1 270 m）和天水市秦州區汪川良種場（海拔1 680 m）進行成株期抗條銹病性評價。在感病對照品種‘銘賢169發病高峰期（5月下旬到6月上旬）分別記載兩次兩地供試品種的病情（反應型/嚴重度/普遍率）[14]，以最重1次為終期病情。

1.2.2 苗期抗條銹基因檢測

選用國內外現已開發的抗條銹病基因Yr5[15]、Yr9[16]、Yr10[17]、Yr15[18]、Yr18[19]和Yr26[20]的SCAR、STS或CAPS標記，采用相關文獻方法進行分子檢測（表2）。用于檢測Yr基因分子標記的引物由生工生物工程（上海）股份有限公司合成。

2 結果與分析

2.1 抗病性評價

2.1.1 接種鑒定

綜合2016年-2018年試驗結果，在苗期和成株期，供試品種‘中梁25號～‘中梁28號對所有供試條銹菌小種、致病類型和混合菌表現感病;‘中梁29號對條銹菌CYR32、CYR33和中4-1表現抗病，對條銹菌CYR34、G22-14和混合菌表現感病;‘中梁30號～‘中梁32號對所有供試條銹菌小種、致病類型和混合菌表現免疫到中抗（表3為2018年鑒定結果）。

2.1.2 自然誘發鑒定結果

綜合2016年-2018年的監測結果，自然誘發條件下，‘中梁25號～‘中梁29號成株期表現中感到高感，其中‘中梁27雖在田間表現為中感，但病情指數低于25，具有慢條銹病特性;‘中梁30號～‘中梁32號在兩地均表現免疫或中抗，抗病性表現優異（表4為2016年-2018年兩地自然誘發鑒定結果）。

2.2 抗條銹基因分子檢測

由表5結果看出，供試品種‘中梁26號和‘中梁27號含有Yr9抗病基因，‘中梁29號含有Yr26抗病基因，其余抗病基因未檢出，推測含有未知抗條銹病基因。

3 結論與討論

3.1 后CYR34時期甘肅隴南抗條銹育種策略

甘肅隴南是我國小麥條銹菌最重要的核心越夏區，不僅是條銹菌東部麥區越冬和春季流行的菌源基地，而且是中國條銹菌新小種最重要的策源地[1，21]。賈秋珍等[9]研究發現，近年來甘肅省小麥條銹菌生理小種變異的主要特點是新的貴農22致病類群上升迅猛，且內部分化強烈，其中CYR34出現頻率高、毒性強、致病范圍廣。今后一段時期內若溫濕度條件適合，將會有小麥條銹病在甘肅省及全國范圍內大面積發生流行的風險。

雖然近年來甘肅省相關育種單位與中國農業科學院植物保護研究所和作物科學研究所、西北農林科技大學等協作，提出了甘肅隴南抗條銹病育種思路和策略[22-23]，并開展了抗病基因庫組建、抗病基因合理布局與利用、抗病基因挖掘與新基因標記、抗病新品種選育與利用等研究，取得了較好的進展。但從近年來我國小麥條銹菌群體結構變化特點看，甘肅省及我國其他地區小麥條銹菌仍處于一個變化活躍和向多極化方向發展的過程，CYR34已成為甘肅省條銹菌第一位流行小種，故甘肅隴南小麥抗條銹育種應從抗CYR33和CYR32為主轉向以抗CYR34為主，兼抗CYR33和CYR32及其他主要類型[9，23]。堅持抗源材料多樣化、慎用或不用熱門抗源材料、實現大區（不同生態區）抗病基因合理布局是甘肅隴南抗條銹病育種需長期堅持的策略。在此基礎上，持續不斷挖掘和利用新的抗源材料，進行二線抗源的遺傳改良，篩選和種植具有苗期抗病性特點的品種，慎種或不種苗期及成株期感病品種。唯如此，才能降低甘肅隴南條銹菌越夏和秋苗菌源量，降低冬繁區和春季流行區大批小麥生產品種因抗條銹病性“喪失”而引致大范圍流行的風險[23]。

3.2 中4及中梁系材料在育種及生產中的利用價值 ?中梁系列冬小麥品種適宜在甘肅隴南高海拔山區種植，該區域也是隴南條銹菌越夏的關鍵地帶。自20世紀50年代以來，天水市農業科學研究所先后選育出以‘中梁17號為代表的32個中梁系材料，并在此區域內廣泛種植，為甘肅省及中國小麥條銹病的持續控制做出了重要貢獻。分析其骨干親本，來自于小麥-中間偃麥草后代‘中4就是其中的代表之一。從20世紀80年代開始，天水市農業科學研究所以其為骨干親本，先后選育出‘中梁17號、‘中梁22號、‘中梁25號、‘中梁27號、‘中梁28號等一批適宜于條銹菌越夏區廣泛種植的生產品種及衍生系材料，在持續控制甘肅省及中國小麥條銹病的發生流行及保障國家糧食安全方面發揮了重要作用。國內相關專家對其骨干親本 ‘中4及其子代材料進行研究后發現，其含有豐富的抗條銹病新基因，如楊華安等[24]、曹世勤等[25]通過基因推導分析發現，‘中4含有未知抗條銹基因;藺瑞明等[26]研究發現，‘中4對條銹菌CYR31和CYR32的抗病性由1對顯性抗性基因控制，且對CYR32的抗病性是由1對不同于已知抗病基因的新基因控制;抗病基因分子檢測發現，‘中4衍生系材料‘中梁22號、‘中93444、‘中93447中分別含有抗條銹病新基因Yrzhong22、Yrzhong93444和Yrzhong93447，且分布于不同染色體上，是有別于已知抗條銹基因的新基因[27-29]。本試驗對8個中梁系列冬小麥品種進行了抗條銹病基因分子檢測，結果僅在‘中梁26號、‘中梁27號中檢測到抗病基因Yr9，在‘中梁29號中檢測到抗病基因Yr26，其他供檢測基因未檢出，進一步說明中梁系材料中蘊含有豐富的未知抗條銹基因資源，值得進一步研究利用。值得注意的是賈秋珍等監測發現，自2013年以來甘肅省小麥條銹菌群體中對‘中4苗期有毒性的菌系呈逐年上升趨勢，2016年出現頻率達到1.62%[9]，應引起育種和生產單位的高度關注，以降低條銹菌新致病類型中4-1流行的風險。

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（責任編輯： 楊明麗）