河西走廊戈壁植物特征及其與沙漠植物的差異

杜 娟

(甘肅省治沙研究所，甘肅 蘭州730070)

0 引言

戈壁即礫質(zhì)荒漠或稱石質(zhì)荒漠，是以粗砂、礫石覆蓋在硬土層上或夾雜在硬土表層中的荒漠地貌。戈壁與沙漠即沙質(zhì)荒漠并列，是荒漠土地的主要類型之一。我國的戈壁面積為66.08萬 km2，沙漠面積為71.29萬 km2，戈壁面積超過了流動沙丘和半固定沙丘面積之和[1]。我國的戈壁集中分布于北方溫帶暖溫帶地區(qū)，即降水量<200 mm的干旱地區(qū)，與沙漠相伴分布，生態(tài)環(huán)境十分脆弱[2]。戈壁主要分布在新疆、內(nèi)蒙古、甘肅和寧夏等省區(qū)，其中新疆戈壁面積最大為29.3萬km2，點(diǎn)全國戈壁總面積的51.45%[3]。甘肅省戈壁面積8.55萬km2，占全國戈壁面積的15.01%，主要分布在河西走廊，尤其是河西走廊西端。

荒漠植物是一種重要的植物類型，在生態(tài)系統(tǒng)中占有重要地位。然而，由于戈壁和沙漠同屬于荒漠，且戈壁常與沙漠相伴分布或交錯分布，因而有關(guān)戈壁的植物植被常與沙漠的植物植被混在一起，植被分布特征不清楚。如夏延國等[4]對中國黑戈壁地區(qū)植物區(qū)系及其物種多樣性進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)在中國西北內(nèi)陸的黑戈壁區(qū)共記錄植物154種，分屬28科，85屬，其中也包括了大量沙漠中生長的植物。甘肅安西極旱荒漠國家級自然保護(hù)區(qū)三期綜合考察報告總結(jié)維管束植物共67個科490個種，其中不僅包括了以上3種分布類型的植物，而且還包括了農(nóng)田邊緣和路渠旁的植物[5]。張錦春等[6]發(fā)現(xiàn)庫姆塔格沙漠南部山前戈壁的荒漠植被17類，此戈壁荒漠植物中也有個別是屬于沙漠上生長的植物。

戈壁土壤為礫石和黏土類型，而沙漠為沙粒土壤，兩者有較大差異[7]。該文以植物的土壤生態(tài)類型劃分戈壁植物和沙漠植物為基礎(chǔ)，探尋區(qū)分戈壁植物的有效方法，以期能把生長在戈壁上的荒漠植物和生長在沙漠上的荒漠植物以及既可生長在戈壁上又能生長在沙漠中的植物進(jìn)行區(qū)別。植被的有效劃分不僅對研究荒漠植物的土壤生態(tài)類型和植物的遷地保護(hù)以及引種馴化研究具有理論意義，而且在荒漠植物種苗繁育以及荒漠植被保護(hù)中都具有現(xiàn)實(shí)意義。

1 研究對象與方法

1.1研究對象

甘肅河西走廊南部為祁連山，東、北、西3面被騰格里、巴丹吉林和庫姆塔格3大沙漠包圍，境內(nèi)戈壁、沙漠和綠洲交錯分布，河西走廊戈壁面積8.55萬km2，尤其西端的瓜州、敦煌兩縣市戈壁面積最大。河西走廊多年平均降水量自古浪北部荒漠區(qū)至敦煌站逐漸減少，如表1所示。走廊西端瓜州縣和敦煌市為極端干旱區(qū)。

1.2研究方法

以2013—2014年完成的甘肅河西戈壁綜合科學(xué)考察和河西走廊綠洲邊緣積沙帶植被調(diào)查資料為基礎(chǔ)，結(jié)合甘肅安西極旱荒漠國家級自然保護(hù)區(qū)三期綜合考察報告資料和民勤沙化監(jiān)測樣方調(diào)查資料[5]。調(diào)查方法為樣方法，即在5 m×5 m的樣方內(nèi)調(diào)查，調(diào)查內(nèi)容有植物種、植株高度、株數(shù)和冠幅等。土壤的取樣深度為0～20 cm，對于土壤粒徑<2.5 mm的樣本，利用馬爾文APA2000型激光粒度分析儀測量分析粒度組成；對于粒徑≥2.5 mm的土樣采用Rise2002型激光粒度分析儀進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與討論

2.1類型特征

河西走廊戈壁上分布的植物以旱生超旱生灌木為主，共有種類17個科69余種，其中只在戈壁中分布的有15個科47種，其中以藜科(12種)、蒺藜科(6種)、豆科(5種)和菊科(4種)為較多。戈壁和沙漠兼有的共有9個科22個種，其中以藜科(6種)、豆科(4種)、蒺藜科(3種)和禾本科(3種)為最多。不論是戈壁特有植物或是戈壁沙漠兼有植物種，藜科植物均占14以上(表2)。藜科植物中的大多數(shù)種類生長在干旱或鹽堿地生境中，因而呈現(xiàn)旱生或鹽生形態(tài)，多為一年生草本或半灌木，根系發(fā)達(dá)，葉變小或消失，莖枝為綠色。藜科屬落葉小灌木，一般高30～50 cm，多分枝，適應(yīng)于干旱的戈壁、沙漠環(huán)境。

表1 河西沙區(qū)各地降水量與蒸發(fā)量

表2 河西走廊戈壁主要維管束植物

因河西走廊降水量東段較大，所以東段永昌境內(nèi)山前沖積扇植株密度可高達(dá)40%，而西段瓜州境內(nèi)一般<1%。從景觀方面分析，戈壁植物較灰暗，沙漠植物的季相特征相對較明顯。

2.2荒漠植物旱生環(huán)境適應(yīng)特征

2.2.1旱生形態(tài)及旱生結(jié)構(gòu)

中國的戈壁、沙漠集中分布在降水量<200 mm的西北干旱區(qū)。因此，生長在戈壁、沙漠上的植物從形態(tài)結(jié)構(gòu)上都具備了旱生的形態(tài)和結(jié)構(gòu)特征[8]。

(1)以灌木和草本為主。灌木較喬木耐旱。沙漠、戈壁區(qū)氣候干燥、降水稀少，如河西走廊自東至西多年平均降水量為42～200 mm，沙漠、戈壁上生長的植物除胡楊(Populuseuphratica)外，其他為灌木和草本[4-6]。梭梭(Haloxylonammodendron)在河西走廊東端古浪、武威沙區(qū)為小喬木，在走廊中段和西端為大灌木或灌木。

(2)以旱生和超旱生植物為主。如紅砂(Reaumuriasongarica)、珍珠豬毛菜(Salsolapasserina)、白刺(Nitrariatangutorum)、泡泡刺(Nitrariasphaerocarpa)、草麻黃(Ephedrasinica)、蒙古豬毛菜(Salsolaikonnikovii)、沙拐棗(Calligonummongolicum)和駱駝刺(Peganumharmala)等。

(3)植株矮小，根系發(fā)達(dá)。如駱駝刺，植株高度20～30 cm，其根深可達(dá)20 m。沙拐棗植株高度約1 m，根深可達(dá)15 m，水平可伸展約30 m。發(fā)達(dá)的水平根可產(chǎn)生不定根和不定芽，露出地表的水平根可長出枝條，形成新的植株，是沙漠、戈壁植物適應(yīng)環(huán)境的生存之一。白刺、沙拐棗等一些沙漠植物還適應(yīng)沙埋，沙埋愈長。

(4)枝葉稀少或退化，葉面積指數(shù)小。如民勤沙漠植被覆蓋度一般低于4%～8%，河西走廊東段(龍首山山前沖積扇)戈壁植被覆蓋度較高，可達(dá)40%，走廊西段戈壁植被覆蓋度低于4%，西端植被覆蓋度0.5%～1.0%。植物枝葉稀少，如民勤沙漠中的沙蒿(Artemisiaarenaria)，投影面積一般不足冠幅面積的13，沙漠、戈壁植被葉面積指數(shù)一般都遠(yuǎn)小于1.0[9]。

(5)葉片較厚或退化。多漿旱生植物的葉片厚度是中生植物葉片厚度的4～5倍，是少漿旱生植物的2～3倍。沙漠、戈壁植物的葉小而退化，葉面積與葉體積之比很小，如梭梭的葉片退化為短枝狀，以枝代葉進(jìn)行光合作用。紅砂、珍珠豬毛菜的葉片退化為小柄狀。因此，葉片的縮減是荒漠旱生植物特有的普遍現(xiàn)象之一。

(6)葉或嫩枝表面具有絨毛或革質(zhì)層或蠟質(zhì)層。沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)葉表面的角質(zhì)層厚達(dá)15μm，駱駝刺葉表面的角質(zhì)層厚2.4μm。沙漠、戈壁中許多植物具有形態(tài)各異的表皮毛，沙棗(Elaeagnusangustifolia)、沙棘(Hippophaerhamnoides)具有密集的白色星形鱗片狀毛；花棒、檸條、小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)的上、下表皮及花棒葉軸皆為針形管狀表皮毛；花棒、小葉錦雞兒上表皮毛略細(xì)而長，而下表皮毛則短而寬；沙冬青、珍珠豬毛菜的表皮毛呈盾狀，白刺的表皮毛唯突起較少且較長而寬，五星篙的表皮毛呈棍棒狀，沙米表皮毛呈星狀。

(7)氣孔下陷。氣孔下陷是沙漠旱生植物的又一顯著特征。多漿旱生植物沙冬青、合頭草(Sympegmaregelii)的氣孔極度深陷在表皮細(xì)胞之下，具明顯氣室。在濕度較大氣室中，抑制了葉肉細(xì)胞向大氣蒸騰水分。而中生植物的氣孔，則多數(shù)平置甚至拱起，失水自然較多。

(8)柵欄組織發(fā)達(dá)。中生植物葉片柵欄組織平均厚度為102.0μm，小于多漿旱生植物的170.7μm，更小于少漿旱生植物的234.7μm，旱生植物為中生植物的1倍。由于陽光強(qiáng)烈照射以及干旱的影響，許多旱生植物的葉肉已全部發(fā)育為柵欄組織，而海綿組織退化，故柵海值極大，形成等面葉。而中生植物海綿組織則較發(fā)育，故柵海值為1.0，形成背腹葉。多漿旱生植物則以極大的貯水組織而獨(dú)具特色，故貯葉厚百分比較大，形成肉質(zhì)葉，如沙蔥的貯葉厚百分比達(dá)71.6%，表明其肉質(zhì)性最強(qiáng)。

2.2.2環(huán)境適應(yīng)性差異

戈壁植物一般需要一定量的黏土，土質(zhì)相對堅硬。而沙漠植物要求土質(zhì)相對松軟，要求土壤孔隙度較大。55個戈壁土壤樣品和301個沙漠土壤樣品土壤粒度分析結(jié)果表明，表層0～20 cm戈壁粒度比較分散，黏粒含量大而沙漠粒度集中分布在0.05～2.0 mm，0.05～0.005 mm黏粒粒度僅為0.10%，如圖1所示。

戈壁植物的縱向根系發(fā)達(dá)，如駱駝刺的垂直根深可達(dá)20 m，檉柳的垂直根深可達(dá)10 m，戈壁藜的垂直根可達(dá)7～8 m的深度；而沙漠植物的水平根較發(fā)達(dá)，如沙拐棗、白刺等，沙拐棗的水平根可擴(kuò)展至30 m。戈壁植物一般不能產(chǎn)生不定根，而沙漠植物一般沙埋愈長，沙埋后可產(chǎn)生不定根，風(fēng)蝕后根莖或(或由莖形成的根)能產(chǎn)生枝葉，如白刺、檉柳和梭梭等。從石礫質(zhì)戈壁到礫質(zhì)戈壁再砂質(zhì)戈壁，砂質(zhì)戈壁的植物與沙漠植物相對較接近，大量沙漠、戈壁共生的植物多分布在砂質(zhì)戈壁上。

2.3典型戈壁植物生態(tài)特性

紅砂(Reaumuriasongarica)又名枇杷柴，檉柳科紅砂屬落葉超旱生小灌木，具有很強(qiáng)的抗旱和抗風(fēng)沙能力，是中國干旱荒漠區(qū)分布最廣的植物種之一[10-11]。紅砂葉片很小，垂直根175 cm，根莖比為7∶1～4∶1。紅砂主要生長在荒漠、半荒漠的山麓洪積平原、山地丘陵、剝蝕殘丘、山前砂礫質(zhì)、礫質(zhì)洪積扇和戈壁等。土壤一般為灰棕荒漠土，在荒漠灰鈣土上也有生長，在鹽漬化以至強(qiáng)鹽漬化土壤上生長良好，分布區(qū)內(nèi)年降水量在60～300 mm，海拔500～3 200 m。

在河西走廊戈壁上，東起景泰縣西至阿克塞縣均有紅砂分布，其中以河西走廊西端酒泉市的肅北縣、阿克塞縣、瓜州縣及金塔縣的砂礫質(zhì)戈壁、石質(zhì)戈壁和黑戈壁最為集中，海拔1200～2 500 m，多年平均降水量40～180 mm(圖2)。紅砂在其分布區(qū)以建群種形式存在的群落占45.16%，群落主要伴生種有白刺、合頭草、泡泡刺、裸果木、麻黃、霸王和鹽生草等。在民勤沙區(qū)丘間粘土灘地亦有紅砂分布。

駱駝刺(Alhagimaurorum)，豆科駱駝刺屬落葉草本植物，葉長圓形，花粉紅色，枝上多刺。主要分布在內(nèi)陸干旱地區(qū)，河西走廊戈壁上生長量較多，山前沖積扇居多。駱駝刺植株高20～30 cm，水平根系不發(fā)達(dá)為冠幅的2～3倍；垂直根系十分發(fā)達(dá)可達(dá)20 m，可以從深層土壤吸取地下水和營養(yǎng)，是一種自然生長的耐旱植物，而矮小的地面部分可有效地減少了水分蒸騰，使駱駝刺能在干旱的沙漠中生存下來。深而發(fā)達(dá)的根系和相對較小的蒸騰面積是駱駝刺適應(yīng)極端干旱環(huán)境的主要方式[12-13]。該植物莖上生長剌狀堅硬綠葉，故叫駱駝剌，是戈壁灘和沙漠中駱駝賴以生存的植物，又名駱駝草。

戈壁藜(Iljiniaregelii)，藜科戈壁藜屬半灌木植物，植株高20～50 cm。老枝灰白色，平滑無毛，通常具環(huán)狀裂縫。當(dāng)年生枝灰綠色、圓柱狀、略有棱。在河西走廊一般4月上旬開始展葉，7—8月為開花期，8—9月結(jié)實(shí)，10月末枯黃。戈壁藜常出現(xiàn)于剝蝕低山殘丘、平緩山坡、風(fēng)化碎屑普遍堆積、并有巖石裸露，土壤較少的地方。在有土壤發(fā)育之處，其土層也極薄，土壤為礫質(zhì)或砂礫質(zhì)的石膏棕色荒漠土，或?yàn)槭嗷易厣哪痢Ｄ昶骄鶜鉁貫? ℃，年≥10 ℃的積溫3 200～3 600 ℃，在年降水量50 mm環(huán)境中可存活。河西走廊典型的戈壁植物還有珍珠豬毛菜、松葉豬毛菜和膜果麻黃等。

3 討論

戈壁和沙漠的土壤環(huán)境具有明顯差異，因而在植物的分布上必然存在著差異，即有些植物只能在戈壁上生長，有些植物只能在沙漠上生長，還有一些植物既可以生長在戈壁上，也可以生長在沙漠上。研究戈壁植物和沙漠植物的差異，不僅對于研究植物的土壤生態(tài)類型和生理生態(tài)屬性具有重要理論意義，而且對于植物的引種、遷地保存也具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

自然生長的植物是環(huán)境選擇的結(jié)果，因而具有很強(qiáng)的環(huán)境(包括土壤和氣候)指示作用。區(qū)別戈壁植物和沙漠植物，尤其是典型戈壁植物和典型沙漠植物。河西走廊典型戈壁植物主要有紅砂、駱駝刺、戈壁藜、珍珠豬毛菜、松葉豬毛菜和膜果麻黃等。

戈壁植物與沙漠植物的主要區(qū)別：典型戈壁植物的垂直根系十分發(fā)達(dá)，水平根系不發(fā)達(dá)，且一般不具備根蘗能力；典型沙漠植物的水平根系發(fā)達(dá)，一般都具有很強(qiáng)的根蘗能力，且喜歡風(fēng)蝕沙埋，沙埋后能產(chǎn)生不定根，風(fēng)蝕的根莖可產(chǎn)生枝葉。

現(xiàn)有的區(qū)域性植物調(diào)查地點(diǎn)包括農(nóng)田邊緣、渠道和村莊周圍的植物。因農(nóng)田邊緣、渠道兩旁和村莊周圍的土壤接近農(nóng)田，且一般都有灌溉的滲漏水，因而這里的植物種類相對較多，尤其是草本植物。如在調(diào)查戈壁植物或調(diào)查沙漠植物時，連同當(dāng)?shù)剞r(nóng)田邊緣、渠道兩旁和村莊周圍一并調(diào)查，就會混淆真正的戈壁植物或沙漠植物，則不利于區(qū)別真正的戈壁植物或沙漠植物，也不利于描述植物的土壤條件。

農(nóng)田邊緣、渠道附近和村莊周圍受人為活動干擾強(qiáng)烈，失去了原生的土壤環(huán)境，其植物植被已經(jīng)不能反映原生環(huán)境。建議一般的區(qū)域性或地帶性植物植被調(diào)查要避開農(nóng)田邊緣、渠道兩旁和村莊周圍，或者分別調(diào)查，避免和真正的戈壁、或沙漠或其他地帶屬性混在一起。

4 結(jié)束語

該文以植物的土壤生態(tài)類型劃分戈壁植物和沙漠植物為基礎(chǔ)，探尋一種區(qū)分戈壁植物的有效方法，可以區(qū)分不同生長環(huán)境的植物。該文對研究荒漠植物的土壤生態(tài)類型和植物的遷地保護(hù)以及引種馴化研究具有理論意義，在荒漠植物種苗繁育以及荒漠植被保護(hù)中都具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。