夏玉米莖流速率變化規(guī)律及其影響因子研究

馮東雪，劉海軍，高壯壯，唐曉培

(北京師范大學(xué)水科學(xué)研究院城市水循環(huán)與海綿城市技術(shù)北京市重點(diǎn)實驗室，北京100875)

水是植物體的有機(jī)組成部分，植物從土壤中吸收99%以上的水分，通過蒸騰作用進(jìn)入到大氣中，只有1%貯存在植物體內(nèi)，為植物生長和生理活動提供需求［1］。植物蒸騰作用是土壤-植物-大氣連續(xù)體(SPAC)水分遷移的主要組成部分，直接影響植物生理生態(tài)過程［2］。植物葉片在蒸騰作用下消耗水分，促使植物根系從土壤中吸收水分，由于植物根系和莖之間存在水勢差，水分由水勢高的根系運(yùn)移到水勢低的莖稈，由莖傳遞給葉片，葉片與大氣之間存在氣壓差，水最終由葉片通過蒸騰作用釋放到大氣中。在不考慮植株體內(nèi)水分變化情況下，莖流速率即為蒸騰速率，因此莖流速率可以用來表征植物體內(nèi)水分生理情況［3-4］。

植株莖流測量方法主要有熱脈沖方法、熱平衡方法及熱擴(kuò)散方法等［5］。其中熱平衡法具有不損傷作物、可長期定點(diǎn)穩(wěn)定測量莖流等優(yōu)點(diǎn)，得到了廣泛應(yīng)用。孫宏勇等［6］在河北省欒城實驗站通過大型蒸滲儀和Micro-Lysimeter測定夏玉米作物蒸騰和棵間蒸發(fā)，發(fā)現(xiàn)在夏玉米整個生育時期，作物蒸騰占總耗水量的63.99%。于文穎等［7］對不同干旱脅迫下的春玉米進(jìn)行觀測，發(fā)現(xiàn)干旱脅迫會導(dǎo)致玉米莖流速率下降。杜斌等［8］研究不同含水層對莖流速率的影響并基于人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)和主成分回歸建立莖流估算模型，發(fā)現(xiàn)人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型對玉米莖流速率模擬精度較高，10～20 cm與20～30 cm土壤含水層與莖流速率關(guān)系顯著。研究發(fā)現(xiàn)復(fù)雜的環(huán)境會導(dǎo)致莖流變化，影響因素包括溫度、相對濕度、飽和水汽壓、大氣輻射、降雨等［9］。王力等［10］分別從小時尺度、日尺度、月尺度對莖流速率與氣象因子關(guān)系進(jìn)行顯著性分析，小時尺度上水汽壓差與莖流速率關(guān)系最顯著，日尺度上水汽壓差和溫度與莖流速率關(guān)系顯著，月尺度上蘋果樹莖流速率8月＞7月＞6月＞9月＞5月，僅地表溫度與莖流速率關(guān)系顯著。可以看出在不同作物、不同環(huán)境和不同尺度條件下，莖流速率與氣象條件的關(guān)系不完全相同。

夏玉米是華北地區(qū)的主要作物，其蒸散量一般在300～400 mm［11］。夏玉米對水分比較敏感，水分虧缺會顯著影響其產(chǎn)量，準(zhǔn)確估算玉米蒸散量，制定合理灌溉制度，是保證高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的關(guān)鍵。本文以夏玉米為研究對象，利用包裹式莖流計對玉米莖流進(jìn)行連續(xù)觀測，分析莖流速率和氣象因子的關(guān)系，計算基礎(chǔ)作物系數(shù)(Kcb)。研究結(jié)果為準(zhǔn)確測算作物蒸騰量、制定灌溉計劃等提供方法和數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗區(qū)位于河北省邢臺市寧晉縣大曹莊國家級種子試驗站(114°55＇40.59″E，37°29＇49.25″N)，試驗區(qū)地勢平坦，土質(zhì)肥沃，地力較勻，平均海拔26 m，屬暖溫帶亞濕潤季風(fēng)氣候。年均溫度在12～14℃。多年平均降雨量465.2 mm，2018年降雨量為559.9 mm，大于多年平均降雨量。全年約70%的降雨分布于夏季，無霜期約200 d。試驗區(qū)土壤為粉壤土，其機(jī)械組成部分為粘粒13%、粉粒59%、砂粒27%。試驗田0～20 cm土壤田間持水量為36.0 cm3·cm-3，容重1.5g·cm-3;20～60 cm土壤田間持水量為 37.0 cm3·cm-3，容重 1.4 g·cm-3。

1.2 試驗設(shè)計

試驗研究對象為夏玉米，品種為鄭單958，播種面積200 m×60 m，行距0.6 m。2018年6月10日進(jìn)行播種，10月3日收獲。施加復(fù)合肥奧林丹600 kg·hm-2(N ∶P2O5∶K2O為18∶22∶5)，整個生育期共降雨420 mm。玉米生長初期降雨量較少(64.8 mm)，為了補(bǔ)充土壤水分保證玉米正常生長，根據(jù)當(dāng)?shù)毓喔冉?jīng)驗，于6月20日、7月6日、7月24日采用噴灌進(jìn)行灌溉，灌溉量分別為90、45、90 mm(圖1)。夏玉米生長早期莖稈比較脆弱，因此從2018年8月10日—10月1日進(jìn)行莖流觀測，期間降雨205.2 mm。

圖1 玉米全生育期降雨量與灌溉量Fig.1 Rainfall and irrigation amount during the whole growth period of maize

1.3 研究方法

試驗所用儀器為美國Dynamax公司FLOW32-1K包裹式莖流計，選取8株長勢均勻、無病蟲害的玉米，保證距離地面第2節(jié)至第3節(jié)玉米莖稈裸露在外面，將莖流計探頭放在裸露的莖稈上，用數(shù)據(jù)采集器CR1000每10 s進(jìn)行莖流數(shù)據(jù)采集，取莖流平均數(shù)據(jù)進(jìn)行莖流日變化、不同天氣莖流變化、莖流與氣象因子關(guān)系的分析。葉面積數(shù)據(jù)由人工測量，取葉子最長和最寬值，通過長與寬乘積獲得葉面積，每周采集1次，并計算葉面積指數(shù)(LAI)。單株葉面積(m2)=長(m)×寬(m)×系數(shù)(系數(shù)為0.75)，葉面積指數(shù)(LAI)=單株葉面積(m2)×單位土地面積上的株數(shù)/單位土地面積(m2)。利用Trime系統(tǒng)對0～180 cm的土壤進(jìn)行土壤含水率測量，每20 cm為1層，每7 d測量1次。

氣象數(shù)據(jù)采集源自試驗站設(shè)立的小型氣象站，測量指標(biāo)包括凈輻射、空氣溫度、相對濕度、降雨量、風(fēng)速。參考作物蒸散發(fā)ET0根據(jù)FAO 56的Penman-Monteith公式計算，其公式如下:

式中，ET0為參考作物蒸散發(fā)(mm·h-1);Rn為作物表面凈輻射(MJ·m-2·h-1);G為土壤熱通量(MJ·m-2·h-1);Thr為小時平均氣溫(℃);Δ為小時平均氣溫下的飽和水汽壓曲線斜率(kPa·℃-1);γ為濕度計常數(shù)(kPa·℃-1);u2為小時平均風(fēng)速(m·s-1);es為飽和水汽壓(kPa)，ea為實際水汽壓(kPa)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用EXCEL和SPSS 18.0進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米葉面積指數(shù)與土壤含水率變化過程

通過對夏玉米葉面積指數(shù)進(jìn)行觀測，發(fā)現(xiàn)在8月13日—9月10日期間，作物葉面積指數(shù)趨于穩(wěn)定，僅存在小幅波動，波動范圍為±0.2，因葉面積為人工測量，存在一定誤差，波動可以忽略不計(圖2)。試驗期間0～60 cm土層土壤含水率變化規(guī)律大體一致，土壤含水率變化較慢，且相對變化程度較小。0～20 cm土壤含水率在 0.25～0.30 cm3·cm-3范圍內(nèi)動態(tài)變化。20～60 cm土壤含水率在0.26～0.33 cm3·cm-3范圍內(nèi)動態(tài)變化。試驗期間土壤含水率一直保持在田間持水量的70%～80%，可以看出土壤水分充足，夏玉米生長和蒸騰沒有受到土壤水分脅迫(表1)。

圖2 玉米生育期葉面積指數(shù)變化Fig.2 Changes of leaf area index in maize growth period

表1 不同土層土壤體積含水率變化Table 1 Changes of volumetric soil moisture contents in different soil layers

2.2 玉米莖流日累積量變化過程

對莖流速率日變化進(jìn)行分析，其中莖流數(shù)據(jù)為每0.5 h采集1次，日數(shù)據(jù)將每日共計48個數(shù)據(jù)累計求和，獲得日莖流速率。研究區(qū)8—9月是夏玉米抽雄和灌漿期，這時玉米葉面積指數(shù)達(dá)到最大(4.47)，氣象蒸發(fā)力也較大，是玉米需水高峰期。因此本研究對玉米吐絲、灌漿、成熟生育期的日莖流進(jìn)行觀測，采用 8月 11—13日、17日、20日—21日、8月24—29日、9月2日—9月11、9月15日—9月21日、9月24日—10月1日共36 d數(shù)據(jù)進(jìn)行繪圖(圖3)。試驗期間測量得到單株日莖流量均值為502 g·d-1，最大單株莖流量為810 g·d-1。本試驗中8月15日—9月8日(吐絲期、灌漿期)莖流速率較大，到了9月10日之后(成熟期)莖流速率下降，主要是玉米在抽雄期和灌漿期葉面積指數(shù)較大(約4.06～4.47)，蒸騰蒸散量大。隨著玉米成熟，葉子營養(yǎng)物質(zhì)向籽粒轉(zhuǎn)移、葉片活性降低、蒸騰功能減弱，且葉片出現(xiàn)枯萎、脫落的情況，造成葉面積指數(shù)降低，到10月2日收獲前達(dá)到2.06，使得蒸騰速率減小，莖流速率降低。

2.3 不同天氣下玉米莖流速率日變化

基于實測莖流數(shù)據(jù)，本試驗分別選取了典型天氣(晴天、雨天和多云)條件下莖流速率日變化過程(圖4)。可以看出晴天時莖流速率一般表現(xiàn)為單峰曲線，呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢，最大單株莖流速率為74.5 g·h-1。從早上5∶00點(diǎn)開始莖流速率逐漸增加，到11∶00達(dá)到峰值，隨后變化較小，15∶00以后顯著下降。多云天氣時莖流速率出現(xiàn)多個峰值，最大單株莖流速率為39.9 g·h-1，15∶00后莖流速率開始下降，19∶00時莖流速率降低為0。雨天受風(fēng)速和輻射等多因素影響，莖流速率呈現(xiàn)不規(guī)則變化曲線，莖流啟動時間延后，從早上7∶00莖流速率開始緩慢增加，期間出現(xiàn)多次驟升驟降，最終降為0。雨天莖流速率與晴天相比波動較大，沒有特定規(guī)律。

2.4 玉米莖流速率與氣象因子的關(guān)系

圖3 玉米莖流速率逐日變化Fig.3 Day-by-day variation of maize sap flow rate

圖4 玉米在晴天、雨天、多云下的莖流速率日變化Fig.4 The diurnal variation of stem flow rate in corn under sunny，rainy and cloudy day

圖5 玉米生育期5個典型晴天的莖流速率與氣象因子變化情況Fig.5 The changes of sap flow rate and meteorological factors in five typical sunny days of maize growth period

在土壤水分供給充足條件下，植物蒸騰主要受到氣象因素影響。圖5顯示了玉米吐絲期、灌漿期、成熟期5個典型晴天(8月12日、8月17日、9月12日、9月23日、10月1日)時，莖流速率、凈輻射、飽和水汽壓差(VPD)、溫度、風(fēng)速的日變化過程比較?？梢钥闯銮o流速率與4種氣象因子呈正相關(guān)，變化趨勢基本一致。從圖5a看出莖流速率在每天11∶00～14∶00期間達(dá)到峰值，隨著凈輻射增強(qiáng)，莖流速率增加，當(dāng)凈輻射減弱時，莖流速率減小。莖流速率滯后凈輻射1 h出現(xiàn)，這是由于隨著凈輻射增強(qiáng)，作物需要一定時間調(diào)節(jié)自身系統(tǒng)，適應(yīng)凈輻射變化。如圖5b莖流速率與溫度不同步，莖流速率早于溫度1 h左右出現(xiàn)，但變化趨勢一樣，隨著溫度升高而升高。飽和水汽壓差(VPD)與莖流速率也存在不同步現(xiàn)象(圖5c)，較莖流速率滯后1 h，但二者變化趨勢相同。風(fēng)速對莖流速率呈現(xiàn)出正相關(guān)變化趨勢(圖5d)，莖流速率隨著風(fēng)速增加而增加。但在強(qiáng)風(fēng)天氣下，會導(dǎo)致葉片氣孔開放程度降低，降低莖流速率。在玉米生育期后期，作物各器官均已完善，此時可利用觀測的莖流速率作為作物蒸騰的參考依據(jù)。

利用SPSS對莖流數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性及回歸性分析，應(yīng)用了30 d的數(shù)據(jù)(每個變量為720個數(shù)據(jù)，5個變量共3600個數(shù)據(jù))進(jìn)行分析。進(jìn)一步分析各氣象因子與莖流速率的相關(guān)性，結(jié)果列于表2。凈輻射、溫度、VPD、風(fēng)速的 Pearson相關(guān)性分別為0.754、0.622、0.674、0.443，因此太陽輻射對莖流速率影響最為顯著，VPD次之，風(fēng)速與莖流速率相關(guān)性最小?；谛r數(shù)據(jù)，建立了莖流速率與氣象要素的關(guān)系(表3)，可以看出凈輻射、溫度、VPD、風(fēng)速與莖流速率數(shù)據(jù)擬合較好，F(xiàn)檢驗達(dá)到顯著性水平，F(xiàn)＞3.84回歸方程有效(F值為回歸均方和/殘差均方和)，相關(guān)系數(shù)為0.842，均達(dá)到極顯著水平，因此凈輻射、溫度、VPD、風(fēng)速均為影響莖流速率的主要影響因子。

2.5 莖流速率與ET0的關(guān)系

根據(jù)FAO 56的Penman-Monteith公式計算參考作物蒸散發(fā)ET0［12］，并與莖流速率日變化過程比對(圖6)。ET0與莖流速率日變化趨勢相同，白天ET0增長快速，莖流速率也隨之增加。到了夜晚夏玉米蒸散發(fā)減弱、莖流速率變慢。莖流速率一般滯后蒸騰速率1h，主要是當(dāng)蒸騰發(fā)生時作物需要一定時間將信號從葉片傳遞給根部，在根系-葉片水勢差的驅(qū)動下，根部吸水并將水由莖傳遞到葉片形成莖流，故存在一定時間差。莖流速率滯后于蒸騰速率的現(xiàn)象已經(jīng)在蘋果樹、棗樹［13-14］等作物上被發(fā)現(xiàn)。

作物蒸騰量(Tr)可通過公式Tr=Kcb×ET0計算得出，其中Kcb為基礎(chǔ)作物系數(shù)，反映了作物本身的耗水能量。本研究計算了莖流速率與參考作物蒸散發(fā)ET0的比值，得到了基礎(chǔ)作物系數(shù)Kcb(圖7)。當(dāng)葉面積指數(shù)在4.38～4.47時，Kcb平均值在1.0左右。9月21日以后，隨著葉片脫落、萎蔫，葉面積指數(shù)顯著下降，這時蒸騰迅速減弱，基礎(chǔ)作物系數(shù)Kcb也從0.85降低到0.55。FAO 56中給出玉米Kcb推薦值生長初期為0.15，生長中期為1.15，生長后期為0.50?？梢钥闯觯谏L中期本研究得到的Kcb要小于FAO 56推薦值。由于FAO 56推薦值是考慮了全球的研究結(jié)果，是一個能夠代表全球玉米生長特性的值，而對于不同種植區(qū)域，則要根據(jù)實際氣候特點(diǎn)和種植特征進(jìn)行調(diào)整。

表2 莖流速率與氣象因子相關(guān)性Table 2 Correlation between sap flow rate and meteorological factors

表3 莖流速率與氣象因子回歸性Table 3 Regression of sap flow rate and meteorological factors

圖6 玉米生育期5個典型晴天的莖流速率與ET0變化情況Fig.6 The changes of sap flow rate and ET0 in 5 typical sunny days during maize growth period

圖7 莖流觀測期間基礎(chǔ)作物系數(shù)Kcb變化過程Fig.7 Variation process of basic crop coefficient Kcb during sap flow observation

3 討論

作物蒸騰量大小不僅由自身生理特性所決定，如葉面積指數(shù)、氣孔導(dǎo)度、作物品種等，還與周圍氣象因子、土壤水分息息相關(guān)。本研究是在水分充足情況下進(jìn)行，故土壤水分不會對莖流速率產(chǎn)生影響。Adiku等［15］發(fā)現(xiàn)當(dāng)土壤水分受到限制時，植物繼續(xù)吸水能力將取決于其固有特性，如耐旱性、氣孔開放程度。作物莖流速率也將受到抑制，同時葉面積指數(shù)越高的玉米對水分需求越高，這點(diǎn)與本研究中得到的結(jié)果一致，夏玉米進(jìn)入生長中期葉面積指數(shù)逐漸升高，莖流速率加快，作物需水量快速增加，是作物需水高峰期。隨著作物進(jìn)入成熟期，葉子開始發(fā)黃、脫落，葉面積指數(shù)下降，莖流速率也逐漸降低。大量研究發(fā)現(xiàn)樹木莖流速率呈現(xiàn)晝高夜低的規(guī)律，到了夜晚大氣輻射減弱，溫度降低，樹干莖流速率減小，夜晚仍保持著微弱的莖流變化［16-18］。夏玉米也有相似的變化規(guī)律，早上5∶00～7∶00莖流速率開始啟動，13∶00～15∶00莖流速率達(dá)到峰值，但在夜晚莖流速率逐漸降低，直至為0。不同天氣下，莖流速率表現(xiàn)也不同，晴天時莖流速率較為規(guī)律，表現(xiàn)為晝高夜低。但在雨天和多云情況下，由于凈輻射不穩(wěn)定，莖流速率波動較大，沒有固定規(guī)律，這與其他學(xué)者的研究結(jié)果一致［19-21］。凈輻射、溫度、VPD、風(fēng)速都是影響夏玉米莖流速率的主要因子［16，22-23］，其中凈輻射與莖流速率相關(guān)性最強(qiáng)，莖流速率相較于凈輻射延后1 h達(dá)到峰值，是因為當(dāng)外界凈輻射發(fā)生變化時，作物內(nèi)部需要一定時間調(diào)節(jié)來適應(yīng)這種變化，故二者出現(xiàn)了時間差［24］。氣象因子不是單一影響莖流速率，而是各個因子相互作用共同影響著莖流速率。隨著凈輻射增強(qiáng)，溫度逐漸增加，VPD也隨之變大，造成莖流速率變大。本研究同時計算了參考作物蒸散發(fā)ET0，將其與夏玉米莖流速率做對比，發(fā)現(xiàn)莖流速率與參考作物蒸散發(fā)ET0變化趨勢一致，但出現(xiàn)了莖流滯后現(xiàn)象，約滯后1 h?；A(chǔ)作物系數(shù)Kcb在夏玉米生長中期達(dá)到最大值，隨后穩(wěn)定在1.00左右，在生長后期開始下降［25］。

莖流速率是反映作物體內(nèi)水分狀況的重要生理指標(biāo)，通過對夏玉米莖流速率的觀測可以較好地預(yù)測作物水分需求，監(jiān)測作物水分狀況，為今后田間管理、灌水制度提供指導(dǎo)。本研究分析了夏玉米生長中、后期莖流速率與氣象因子的變化規(guī)律以及莖流速率與參考作物蒸散發(fā)ET0的關(guān)系，并確定了基礎(chǔ)作物系數(shù)Kcb，在今后研究中應(yīng)對夏玉米生長初期進(jìn)一步進(jìn)行觀測和深入研究。

4 結(jié) 論

1)夏玉米灌漿期莖流量較大，最大單株莖流量為810 g·d-1，到了成熟期莖流速率下降。收獲前(10月2日)單株莖流量為379.75 g·d-1。

2)晴天時夏玉米莖流速率為單峰曲線，雨天時為多峰曲線，且雨天莖流速率小于晴天。多云時由于凈輻射等小氣候要素不穩(wěn)定，波動較大，沒有特定規(guī)律可循。

3)莖流速率與凈輻射、溫度、VPD、風(fēng)速呈正相關(guān)，Pearson 相關(guān)系數(shù)分別為0.754、0.622、0.674、0.443。

4)莖流速率相較于參考作物蒸散發(fā)ET0滯后約1 h。

5)計算得出在灌漿階段夏玉米基礎(chǔ)作物系數(shù)為1.0，成熟期顯著下降，收獲時為0.55。