寒緋櫻繁殖技術研究進展

葉小玲 胡曉敏 朱軍

摘 要：寒緋櫻（Cerasus campanulata Maxim.）為薔薇科櫻屬落葉喬木，是早春著名的觀賞花木，開發前景廣闊。該文綜述了寒緋櫻的種子繁殖、嫁接繁殖、扦插繁殖以及組培繁殖等方面的研究進展，并對今后繁育技術的發展進行了展望，旨在為寒緋櫻的開發利用和保護提供參考。

關鍵詞：寒緋櫻;種子繁殖;嫁接繁殖;扦插繁殖;組培

Abstract： Cerasus campanulata， belonging to the genus Cerasus and family Rosaceae， is a kind of deciduous arbor and early spring flowering tree， which has a great prospect for development and application. In order to provide scientific reference for the propagation and use of C. campanulata， the research progress of seed propagation， grafting， cutting and tissue culture was summarized， and the prospect of future breeding technology was put forward.

Key words： Cerasus campanulata; Seed propagation; Grafting; Cutting; Tissue culture

寒緋櫻（Cerasus campanulata Maxim.），又名福建山櫻花、鐘花櫻桃、緋寒櫻、山櫻花等，為薔薇科櫻屬落葉喬木。先花后葉，傘形花序，1～3朵1束，花期2—3月，果期4—5月。主要分布在我國廣東、廣西、江西、浙江、福建、臺灣等地，日本、越南也有分布[1-2]，是早春著名的木本花卉[3]，與東京櫻花（C. yedoensis）、高盆櫻（C. cerasoides）及垂枝早櫻（C. subhirtella var. pendula）合稱為櫻花4大觀賞種。目前，我國寒緋櫻大多處于野生狀態，育成品種少，花色以緋紅為主，臺灣存有白色變種[4]。其觀賞性好、抗性強、耐熱性好，喜濕潤、深厚、疏松透氣、排水性良好的壤土，較耐旱，非常適合在華南地區種植，是少數幾個耐熱櫻花種之一[5]。

在園林中，寒緋櫻可孤植、數株從植或大片群植，景色宜人;也可列植作行道樹栽培，勝似花廊;亦可作為景觀生態造林樹種，營造季相變換。同時，寒緋櫻對氫氧化物、二氧化碳等有著很強的吸附能力，可起到凈化空氣的作用。此外，寒緋櫻也可作為切花插花花材;木材結構細、色紋美觀，可作室內裝飾和器械用具、雕刻等用材，樹皮可供裝飾使用;花果可食[6]。可見，寒緋櫻的應用廣泛，開發前景廣闊，其資源的結合開發利用，對于調整產業結構、發展地方經濟具有重要的意義。為此，本文綜述寒緋櫻的種子繁殖、嫁接繁殖、扦插繁殖以及組培繁殖技術，并對今后繁育技術的發展進行了展望，以期為寒緋櫻的開發利用和保護提供參考。

1 種子繁殖

寒緋櫻種子的平均長度7.84mm，平均寬度5.66mm，千粒重108.20g[7]。同大多數櫻屬植物種子一樣，寒緋櫻新鮮采收種子具有很強的休眠性，采后直播種子的發芽率低于23.5%[7，8-11]。其休眠性是由種子的內果皮或種皮的物理和化學抑制作用引起的，在寒緋櫻種子干藏后播種前進行變溫層積或冷藏層積，能有效地改變種皮和內果皮內抑制物質對種子發芽的抑制能力，解除寒緋櫻種子的休眠，從而促進種子發芽[12-15]。寒緋櫻種子宜變溫冷藏春播或冷藏春播，種子發芽率在90%以上[12，16-17]，變溫冷藏當年夏播，效果略差，發芽率83.8%[16]。各研究報道因種子來源、成熟度等不同，采用的層積方法、溫度區間、處理時間、處理方法等不同，催芽效果也不一，但整體催芽效果良好。陳雅靜[7]研究發現，寒緋櫻種子吸脹后變溫層積（4℃、14h，25℃、10h）30d，發芽率為52.67%。王珉[10]研究發現，經5～20℃變溫處理10d，再用5℃恒溫處理30d，福建山櫻花的種子發芽率最高，達93%。鄭國太[18]研究顯示，寒緋櫻種子經3～18℃變溫處理10d，再經3℃恒溫冷藏40d，發芽率最高，達95%。Chen S.Y等[14]研究表明，寒緋櫻種子吸濕后先暖溫層積（30℃/20℃）4周，再用4℃層積8周后種子發芽率可達98.7%，而霧社山櫻花（寒緋櫻白色品種）種子經25/15℃暖溫層積2周，接著再以5℃低溫層積4周，25/15℃溫度下發芽率達80%以上[19]。湯萬輝[20]研究表明，寒緋櫻種子先經2℃低溫冷藏30d，常溫浸種24h，用39℃和60%相對濕度催芽25d，平均發芽率達93.8%。范輝華[21]將種子于20～30℃陽光下暴曬40min后混合濕沙，于2～5℃冷藏70d，篩出種子，托盤保濕于冷庫中30d，發芽率達95%以上。馮冬林[11]研究發現，低溫4℃沙藏效果最好，種子發芽率達89.4%。閆道良[22]研究顯示，低溫濕沙2個月后播種為宜，發芽率達91.7%。據報道，變溫層積或冷藏層積處理通過降低內果皮與種皮中的ABA含量和增加胚中的GA4含量，可以促進發芽[14]，GA3處理能有效促進寒緋櫻種子發芽[19，23]。新鮮種子經2000mg/kg GA3處理后在變溫30～20℃下發芽率顯著提高，發芽率達88%[24]。而冷藏一段時間的寒緋櫻種子，用1000～1500mg/kg GA3浸泡24～48h，室溫層積或置于河沙：椰糠（1∶1）基質中培養，發芽率>89%[25-26]。種子發芽后，撒播或按15cm×15cm密度播種，1年生苗木平均高>1.7m，平均地徑>0.8cm[12，17];也可點播到13cm×15cm的塑料落地式營養杯中，以腐殖土∶園土∶木屑∶雞糞∶草木灰=6∶2∶2∶1∶1為營養土，當年生苗高達1.0～1.5m，地徑0.8cm[27]。寒緋櫻生長較迅速，3年生寒緋櫻的平均高3.6m，平均地徑3.8cm。

2 嫁接繁殖

目前，嫁接繁殖是寒緋櫻優良種質的主要繁殖方式之一。嫁接繁殖易成功，開花、結實均較早。接穗、嫁接的時間、方法、砧木大小及砧木的親和力對嫁接成功率均有著較大的影響。選取生長健壯、無病蟲害、芽體充實飽滿的1年生半木質化枝條為接穗，宜隨采隨接，也可在4℃條件下保濕冷藏，但不超過20d[28-29]。砧木一般選用同種或近緣種的實生苗，在冬末春初進行，多采用枝接或切接法[30]。實際生產中，寒緋櫻嫁接技術因品種、繁殖地等不同略有差異。在福州，寒緋櫻的適用砧木有食用櫻桃（C. pseudocerasus）和本砧，以1年生袋栽寒緋櫻為砧木嫁接寒緋櫻，成活率達94%[29];寒緋櫻優良品種八重緋寒櫻（C. campanulata Maxim‘Double-flowered）宜選地徑1.0～1.5cm的袋栽寒緋櫻1年生播種苗為砧木，在冬季進行切接，成活率達94.17%，苗高達189.22cm[31]。在杭州地區，用腹接法將‘飛寒櫻（C. campanulata‘Feihan）嫁接到山櫻桃（C. serrulata）1年生播種苗上，成活率達90%[32]。陳志明等[33]研究發現，坡位也會影響寒緋櫻嫁接成活率，奈良八重櫻（C. campanulata‘Antiqua）嫁接繁育時宜采用切接法，選下坡位最好，成活率達100%;其次是中坡位，成活率為92%。此外，嫁接時的溫度、濕度等均對嫁接成活率有一定的影響，砧穗嫁接后需要在一定的溫濕度條件下才能形成愈傷組織，溫度、濕度過高或過低，均會影響愈傷組織形成的速度和數量。嫁接后做好日常管理工作，及時除萌、解綁、支撐，嫁接苗培育1年方后可出圃定植培育大苗。

3 扦插繁殖

扦插是寒緋櫻的常規繁殖方式之一。據報道，寒緋櫻扦插宜在2—6月（不同地方略有差異）進行，多選用優株上生長健壯、無病蟲害的枝條為插穗，以枝條中部效果較佳，宜隨采隨插[34]，插穗的生根能力受接穗來源、取材部位、枝條木質化程度、扦插基質等的影響，未經處理的插穗，生根率均低于36.67%[10，35-36]，經IBA、ABT和GGR等處理插穗，可有效促進生根。根據插穗木質化程度的不同，寒緋櫻扦插分為硬枝（完全木質化）扦插和嫩枝（半木質化）扦插2種，寒緋櫻扦插研究多集中于嫩枝扦插，而有關硬枝扦插的研究則較少，且同等情況下，嫩枝扦插的效果優于硬枝扦插[37-38]。嫩枝扦插多用生根粉促根，最佳處理差異大。閆道良等[39]研究發現，寒緋櫻嫩枝用速效生根靈浸10h，以黃沙輔以菜園土為基質，效果最好，生根率約95%。林德文[40]研究發現，插穗用400mg/kg強力生根粉溶液速蘸3～5s插入黃心土效果最好，3個月生根率達85%。周懷容[41]研究發現，寒緋櫻扦插宜在2月份進行，以黃心土為基質，用1000mg/L ABT處理插穗基部10s生根效果最好，5個月后的生根率達96.67%，根數為6.3條/株。盧小蘭[37]研究發現，寒緋櫻嫩枝下切口宜采用雙削面，以質量分數650×10-6ABT-1#促根效果最好，扦插50d后的平均生根率達86.6%。姜小英[42]研究發現，插穗直徑以0.5～0.7cm為宜，基質宜選用園土∶河沙（1∶1）混合基質，ABT生根粉處理的生根率達95.4%，用KMnO4 1000mg/L浸16h對促進寒緋櫻嫩枝生根的效果也很好，生根率為88%。GGR促根最佳方法是用200mg/LGGR浸泡插穗30min或2h后插入黃心土或河沙∶黃心土（2∶1）基質中，2個多月后生根率達83.4%～89%[34，43]。IBA最佳處理為2500mg/L IBA或2500mg/L IBA+鈣鎂磷蘸插穗基部10～15s后扦插黃心土或素沙∶黃土（2∶1）基質中，2～3個月生根率達81.11%～86.67%[35-36，38]。經過幼化的嫩枝更容易生根，同等處理下，生根率組培苗嫩枝（93%）>1年生組培苗枝條（87%）>大樹的嫩枝（52%）[44]。綜上可見，寒緋櫻扦插技術較為成熟，但因生根時間長，目前在生產中應用較少。

4 組培快繁

目前，有關寒緋櫻組培快繁的研究較多，主要有不定芽再生和體細胞胚發生2條途徑。關于寒緋櫻不定芽再生途徑的研究較多，體系完善，但各研究結果因種源、母株年齡、取材部位等不同而存在差異[45-60]。由相關研究可知，寒緋櫻不定芽再生途徑一般以當年生半木質化枝條（嫩枝）為外植體材料，先用0.1%升汞消毒6～12min或70～75%酒精30～60s+0.1%升汞5～9min（升汞消毒時間據枝條幼嫩程度定）進行消毒，也可用10%84消毒液代替0.1%升汞，同等情況下84消毒液消毒時間需適當延長;材料消毒后接入誘導培養基，誘導培養的基本培養基多用1/4～1MS，少用改良MS，添加6-BA 0.5～4.0mg/L、IAA 或NAA 0～0.3mg/L、糖20～30g/L和適量的瓊脂粉或卡拉膠;待芽長至一定長度時剪下轉入增殖培養基，增殖培養的基本培養基以MS為主，少用1/2MS、3/2MS和LE，添加6-BA 0.4～2.0mg/L、NAA 0～0.2mg/L、IBA 0～0.2mg/L、GA3 0～1.0mg/L、糖20～30g/L和適量的瓊脂粉或卡拉膠;繼代穩定后，從繼代苗中選取健壯的芽進行生根培養，生根培養基主要以1/3～1/2MS為基本培養基，添加適量的生長素，糖在繼代的基礎上適當減少，15～30d生根率達80%以上;生根瓶苗煉苗后即可移栽。此外，在寒緋櫻培養過程中褐化問題普遍存在，AC、VC等抗氧化劑的使用與選擇合適的外植體、消毒方式、基本培養基等方式結合，可有效減少褐化的發生。寒緋櫻體細胞胚胎的發生途徑尚處在初步研究階段，體系不完善，穩定性較差。付影[52]成功用寒緋櫻的莖段和葉片誘導出了愈傷組織。賈利娜[54]以寒緋櫻葉片和葉柄為材料，篩選出了較佳的愈傷誘導、增殖、分化和成熟培養基，通過暗培養、AC的使用等措施，很好地控制了培養過程中的褐化問題，優化了各階段培養效果，但未獲得完整的植株。王莉[61]以野生寒緋櫻嫩枝為試驗材料，獲得了愈傷組織誘導和繼代培養基，得到較優培養條件為：MS+6-BA 1.0mg/L+NAA 2.0mg/L+2，4-D 1.0mg/L液體培養基，培養溫度26℃，搖床轉速120r/min，細胞懸浮培養細胞最佳起始密度為2.5×104個/mL，培養14d，但試驗后期細胞系的穩定性較差。鄒娜等[62]篩選出小葉最佳誘導培養基為MS+2，4-D 2.0mg/L+BA0.5mg/L，愈傷誘導率91.30%，將愈傷組織接于MS+2，4-D 0.5mg/L +BA 1.0mg/L，可誘導出體細胞胚。

5 展望

綜上所述，寒緋櫻可通過播種、扦插、嫁接和組培等方式進行繁殖。作為著名的園林觀賞綠化樹種，有關寒緋櫻的繁育技術方面的研究總結，可為其資源保護、繁育和利用奠定堅實的基礎。但目前有關寒緋櫻的資源開發與繁殖仍存在以下幾個方面的問題：（1）我國寒緋櫻大多處于野生狀態，育成品種少，今后應加強對其種質資源的保護與收集，重視其生物多樣性與可持續利用的研究;（2）缺乏良種，今后應加強寒緋櫻的良種選育研究;（3）用于推廣生產的規模化種苗繁殖技術體系還不完善，優質優良無性化種苗繁育能力不足。嫁接與扦插繁殖系數低、周期長，受穗條數量、季節等限制，難以在短期內大量生產優良無性系苗木。寒緋櫻組培繁殖仍處于試驗階段，對于不同材料組培技術差異大、褐化、體系不穩定等問題，今后應加強研究，從分子水平上研究其發生機制并提出解決方案。對于組培體系完善的優良種質，應加強中試推廣，完善技術，穩定規模投產;（4）目前，豐產栽培管理技術規程尚未形成，今后應在養護管理和壯苗培育等方面加強研究。

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（責編：張宏民）