黃淮海夏玉米南方銹病研究綜述

張青

摘 要：南方銹病作為目前較為流行的氣傳型葉斑病病害，在黃淮海夏玉米區普遍發生。近年來，隨著全球氣候變暖，黃淮海區域性極端氣候如臺風、干旱、高溫等頻發，給南方銹病的侵染傳播營造了良好的條件，而生產中玉米品種同質化嚴重，大量不抗南方銹病的品種種植，使黃淮海夏玉米區南方銹病越來越嚴重。針對目前黃淮海南方銹病逐年加重發生的現狀，該文系統性論述了南方銹病的發病規律、病原菌，抗性基因和病害防治等方面的研究進展情況，并就研究存在的問題提出了對策建議，以期為黃淮海南方銹病防治提供參考。

關鍵詞：黃淮海;夏玉米;南方銹病;防治策略

Abstract： Southern corn rust，as an air-borne leaf spot disease， is prevalent in summer maize area of Huang-Huai-Hai.In recent years，global warming is getting worse and there is the extreme and frequent weather such as typhoon，drought， high temperature to create good conditions for the spread of infection for southern corn rust in the Huang-Huai-Hai.Corn varieties homogeneity is serious in the process of the corn production.There is a lot of southern rust resistance varieties that make southern rust is more and more serious over the summer corn area.Aims at the current aggravating situation of southern rust， in this paper，The author discussed the southern rust disease pathogenesis gularity，pathogen， resistance genetic，resistance genes， variety reeding and prevention and control of progress，and points out the insufficience，provides some thought，wish to bring a breakthrough over the southern rust prevention

Key words： Huang-Huai-Hai; Summer maize; Southern corn rust; Control strategy

1 玉米南方銹病的發生現狀

玉米南方銹病作為一種典型的氣傳型病害，繼上世紀60-70年代爆發至玉米生產嚴重損失之后，玉米南方銹病再一次威脅整個黃淮夏播玉米。2015—2019年，玉米南方銹病在山東、河南、安徽、江蘇等夏玉米主產區時常局部性大爆發，給玉米生產帶來了巨大的風險[1]。目前我國流行的南方銹病主要由多堆柄銹菌（Puccinia polysora Underw）侵染玉米引起的一種病害，發病時，葉片布滿孢子堆，隨后整株葉片提前干枯，嚴重時對玉米產量可造成大幅減產，最高可損失45%的產量，南方銹病在黃淮海夏玉米區等地大流行，對春播鮮食玉米影響較大，歷史上發生面積最大、最為嚴重的年份當屬2015年，全國發生面積233萬hm2左右，而山東省當年發生面積超過133萬/hm2。河南省常年發病面積66.7～133萬hm2之間。因此在生產應用時需要引起重視[2-5]。

2 玉米南方銹病發病癥狀與條件

癥狀：被侵染葉片最初出現黃色小斑點，以后斑點逐漸凸起形成夏孢子堆;夏孢子堆主要散生在葉片的上表面，圓形或橢圓形，金黃色或淺褐色，表皮破裂后散出大量金黃色或橘紅色粉狀物，為病菌的夏孢子;散出的夏孢子能夠造成銹病的再次侵染，使葉片表面呈現鐵銹色的表型.在銹病嚴重的情況下，植株葉片褪綠，變成萎黃色，過早地衰老;玉米接近成熟時，在葉片背面尤其是在葉鞘或中脈周圍，形成棕褐色至黑色的冬孢子堆（極少）;冬孢子一般不耐低溫，無法越冬存活[6]。

發病條件：相比于其他病害對環境要求并不太高，一般條件下，降水充足，玉米底墑條件好，此時為南方銹病生長奠定了基礎。黃淮夏播8—9月玉米花期時溫度較高，對南方銹病的孢子萌發極為有利;9月后期，溫度轉為溫涼條件（22～24℃），有利于夏孢子的傳播[4]。南方銹病在玉米各個時期均可侵染發病，在發病條件適宜的情況下，苗期相對于其他時期更容易侵染傳播[5]。但整體上由于臺風周期等原因，黃淮海夏玉米在乳熟期之后發病較為嚴重，此時會嚴重影響玉米的灌漿速率。

3 發生原因

玉米品種經歷了從單一種質到多種質的蛻變，品種也經由審定制度的變化導致大量品種進入市場，品種井噴，但由于近幾年的高溫熱帶，干旱倒伏等極端氣候使得部分類型品種受到了嚴峻的考驗，雖然諸如鄭單958等偏晚熟的老品種再次經受住考驗并得到行業認可，但對南方銹病抗性減弱的問題仍然存在，而且越發嚴重。施艷等對河南省夏玉米品種進行了抗病型研究，結果顯示在玉米南方銹病抗病品種鑒定中，抗病和高抗的品種總體較少[7]。另外，生理小種的改變，原有的抗病材料失去抗病功能，也是許多夏玉米品種感病的一大原因。

4 病原菌

南方銹病病原菌遺傳多樣性較為豐富，郭云燕等研究對中國12個省（自治區、直轄市）的72個菌株進行SSR引物擴增后分類，共計劃分為2群5亞群10組，亞群間表現出年度與地域的一定差異。同時指出，海南地區與內陸地區的遺傳距離較遠，不同地區病菌群體間缺乏基因交流，遺傳相關性較低[8]。說明不同地區的病原菌來源可能不同，山東地區的南方銹病病原菌菌株與江蘇、浙江菌株群體間相似性較高，山東菌株群體與江蘇、浙江、河南菌株間遺傳距離較近，而與海南菌株群體都很遠。對不同地域間種群基因流的分析也表明，山東等北方地區玉米南方銹病的初侵染源可能與海南病害無關，并非海南的侵染源，而是來源于周年可以種植玉米的菲律賓或中國臺灣省等地[9]。另外王曉鳴研究認為，黃淮海夏玉米區南方銹病的暴發與生成于太平洋臺風的運動路徑、登陸我國大陸的位置、登陸后的強度與移動路線均有密切關系[4]。2017年的臺風“海棠”的登陸導致了河南南部、安徽北部、山東西部南方銹病的大爆發，這也驗證了南方銹病的發生具有較大的不確定性和局部區域性強的特點，因此在未來，只要條件適宜，南方銹病的發生仍然是一個十分嚴峻的潛在威脅

5 抗性基因

姚國旗研究指出，CML470的抗性主要來自于顯性的主效基因的控制[10]，同時，研究對4份高抗南方銹病的熱帶種質進行了抗性遺傳分析，發現4份外來種質對南方銹病的抗性呈主基因和主基因加微效基因復合控制的、比較復雜的遺傳;同時也證明了在這4份熱帶種質中，其抗性主要源于由顯性效應的主效基因控制，在育種利用上相對容易，只要一個親本提供南方銹病抗性就足夠撐起雜交種的抗性[3]。多數研究指出，南方銹病的抗原主要來自于熱帶種質[11-12]。有的報告則指出玉米對南方銹病抗性存在顯隱性基因的區別，同時是由多基因控制的[13-14]，而且抗性基因分布在不同的染色體組上。王兵偉等對熱帶種質材料進行了研究，發現了3個抗南方銹病候選基因，同時將主效抗病基因定位在10號染色體的短臂約0.47M的范圍內[15]。利用玉米抗病自交系P178、感病自交系G41組配抗性鑒定群體，在玉米第2，5，6和10染色體上共鑒定出5個抗病位點，可以解釋6.88%到45.31%的表型遺傳變異，最高效應值也是在10.01bin上，其物理距離為1.34M[16]。我國多數學者研究都將玉米南方銹病主效抗病基因鎖定在玉米基因組第10號染色體的短臂上[17-20]。同時，抗原對南方銹病的抗性具有較高的遺傳力，且遺傳效應以加性遺傳為主，也同時存在非加性效應，性狀容易受到環境影響[21]。

6 玉米南方銹病的防治

南方銹病作為流行性的葉斑病害，流行廣、發病快，國內防治途徑主要有推廣抗病品種、加強田間管理、加強預防監測3個。推廣抗病品種是重點，田間管理主要通過化學防控的措施，其效果一般，尤其在玉米夏播期，通過藥劑防治基本無法達到防控效果。加強預防檢測，例如設計新型的特異性檢測引物，采用較高的種特異性和檢測靈敏度建立分子檢測體系，提前對南方銹病實施病害預警[22]。同時，合理施肥，適當增加施用磷鉀肥可以增加玉米對南方銹病的抗性[23]。

7 結語

國外針對南方銹病的生理小種進行了多項研究，包括一系列生理小種的鑒定以及其他抗病基因研究[24-25]，我國這方面研究則起步較晚。根據國內學者對抗玉米南方銹病的主效QTL及其精細定位的一系列研究，基本都定位于玉米第10號染色體，但在大規模應用上至今鮮有報道。在南方銹病發病迅速、生理小種分化較多的情況下，做到完全防治存在一定的困難[26]。隨著全球氣候的變暖，黃淮海區的冬季氣溫越來越高，為南方銹病的冬孢子的殘存提供了便利，對將來病害的防治也帶來嚴峻的挑戰。而南方銹病抗病種質較少，也是諸多玉米品種感病的首要原因。因此，建議引進更多國外優良抗性材料，深入挖掘更多的南方銹病抗病基因，加強基礎研究為南方銹病綜合防治提供技術和理論支撐，同時培育抗南方銹病的玉米新品種來避免黃淮海因南方銹病帶來的糧食生產風險。

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（責編：王慧晴）