花生抗旱性鑒定指標(biāo)及評(píng)價(jià)研究進(jìn)展

李楠　楊秀麗　寧東賢　趙玉坤　楊麗萍

摘 要：花生是我國(guó)較耐旱耐貧瘠的經(jīng)濟(jì)和油料作物之一，花生的產(chǎn)量及品質(zhì)受干旱危害逐年加重，培育抗旱性強(qiáng)的花生品種成為應(yīng)對(duì)干旱逆境的關(guān)鍵舉措之一。前人針對(duì)花生抗旱性鑒定及研究評(píng)價(jià)做了大量研究，本文對(duì)花生生長(zhǎng)發(fā)育、形態(tài)特征、生理生化、產(chǎn)量、綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)5個(gè)方面的抗旱性鑒定指標(biāo)及評(píng)價(jià)進(jìn)行了綜述。

關(guān)鍵詞：花生;抗旱性;鑒定指標(biāo);評(píng)價(jià)

中圖分類號(hào)：S-3

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

花生是我國(guó)重要的油料和經(jīng)濟(jì)作物之一，與其它油料作物相比，花生的單產(chǎn)、總產(chǎn)和出口量均居首位，在我國(guó)油料作物種植結(jié)構(gòu)中名列前茅[1，2]。花生具有耐旱、耐貧瘠的特點(diǎn)，成為發(fā)展國(guó)內(nèi)旱作農(nóng)業(yè)，開(kāi)發(fā)利用旱薄地資源的理想作物之一。花生的重要種植區(qū)域集中在年降雨量少于250mm的干旱地區(qū)，種植面積占國(guó)土面積的30.8%[3]。花生主要種植區(qū)域的土地貧瘠、缺少灌溉條件、水分利用率低，可見(jiàn)干旱仍然是花生生產(chǎn)中面臨的主要逆境[4，5]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，花生生產(chǎn)中遭受的不同程度干旱脅迫，使得莢果的減產(chǎn)率達(dá)到20%以上，花生總體產(chǎn)量減少30%～50%[6]。干旱不僅導(dǎo)致花生產(chǎn)量的降低，還造成花生品質(zhì)下降、病毒病和蟲(chóng)害的增加[7]。由此可見(jiàn)，探索抵御花生生產(chǎn)中的干旱逆境措施非常重要，因此抗旱育種成為增加花生產(chǎn)量、提高花生品質(zhì)，應(yīng)對(duì)干旱環(huán)境的重要舉措[8]。本文綜述了前人在抗旱育種過(guò)程中，針對(duì)花生抗旱性鑒定指標(biāo)及評(píng)價(jià)的研究，為今后培育花生抗旱品種做出理論性參考。

花生抗旱性是一個(gè)集生態(tài)學(xué)、形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)和生理學(xué)特征的集合，花生抗旱育種的研究就是對(duì)這一集合進(jìn)行優(yōu)化整合的過(guò)程，如何高效準(zhǔn)確地選定花生抗旱性鑒定指標(biāo)成為花生抗旱育種的關(guān)鍵。本文通過(guò)總結(jié)前人在花生抗旱性鑒定指標(biāo)的研究結(jié)果，得出可以從生長(zhǎng)發(fā)育、形態(tài)特征指標(biāo)、生理生化指標(biāo)、產(chǎn)量鑒定指標(biāo)以及綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)5個(gè)方面入手，對(duì)花生抗旱性鑒定指標(biāo)及評(píng)價(jià)進(jìn)行綜合分析和研究[9，10]。

1 生長(zhǎng)發(fā)育抗旱性指標(biāo)及評(píng)價(jià)

干旱脅迫會(huì)造成花生植株生長(zhǎng)速率降低，植株最大生長(zhǎng)速率出現(xiàn)時(shí)間滯后導(dǎo)致光合作用速率降低、光合產(chǎn)物積累緩慢，最終導(dǎo)致植株生長(zhǎng)發(fā)育遲滯，產(chǎn)量減少[11]。花生各生長(zhǎng)發(fā)育期其形態(tài)指標(biāo)對(duì)水分反應(yīng)不同且對(duì)干旱脅迫的抵制也存在差異[12]。種子萌發(fā)期作為花生植株生長(zhǎng)發(fā)育的重要時(shí)期，直接關(guān)系到后期幼苗的建立、植株的密度、最大生長(zhǎng)速率的出現(xiàn)時(shí)間點(diǎn)以及最終產(chǎn)量的形成[13，14]。薛慧勤等[15]研究表明，花生根系在長(zhǎng)時(shí)間的干旱脅迫下根系活力則明顯持續(xù)下降。姚珍珠等[16]研究表明，在花生生長(zhǎng)早期進(jìn)行適度干旱脅迫，有利于花生根系向深層土壤生長(zhǎng)，通過(guò)促進(jìn)根系生長(zhǎng)以截取深層土壤中的水分為植株后期生長(zhǎng)儲(chǔ)備所需水分。由此可見(jiàn)，在花生種子萌發(fā)期或苗期進(jìn)行適度水分脅迫，可提高植株抗旱性，有效減少干旱對(duì)花生產(chǎn)量和品質(zhì)的影響。

前人經(jīng)過(guò)多種試驗(yàn)方法比較，在花生種子萌發(fā)期或苗期通過(guò)盆栽PEG人工模擬試驗(yàn)可有效進(jìn)行大批量種質(zhì)資源的抗旱性初步鑒定與篩選，提高花生品種抗旱性鑒定的效率。張智猛等[17]研究表明，發(fā)芽勢(shì)、胚軸長(zhǎng)、生根率、根長(zhǎng)、根干重等單項(xiàng)指標(biāo)可以作為花生品種萌發(fā)期抗旱性評(píng)價(jià)的指標(biāo)，并以此為標(biāo)準(zhǔn)鑒定出抗旱性強(qiáng)的花生品種，如翼花2號(hào)、翼花4號(hào)、花育27號(hào)和魯花14號(hào)等。

2 形態(tài)特征抗旱性指標(biāo)及評(píng)價(jià)

花生植株的形態(tài)特征是受水分脅迫程度最直觀的體現(xiàn)，通過(guò)不同生長(zhǎng)期花生植株的表型特征進(jìn)行花生抗旱性指標(biāo)的篩選和評(píng)價(jià)。

花生表型特性中具有交替開(kāi)花類型、有二次分枝、葉色較深、莢果為繭形或龍生型、網(wǎng)紋較明顯、種仁較小、種皮顏色為淺褐色性植株的群體抗旱性較好。王瑾等[18]研究結(jié)果表明，以此表型特征選定的親本材料其后代材料的性狀在群體中分離明顯，抗旱性較好。厲光輝等[19]研究表明，干旱脅迫環(huán)境下花生植株葉片組織結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，功能葉面積及單株葉面積顯著降低。張智猛等[12]研究表明，水分脅迫環(huán)境下主莖高、分枝數(shù)、根冠比值形態(tài)指數(shù)明顯降低，隨水分脅迫程度的加重而顯著降低。張俊等[20]研究表明，水分脅迫環(huán)境下花針期和結(jié)莢期花生主莖高、側(cè)枝長(zhǎng)、總分枝數(shù)和結(jié)果枝數(shù)指數(shù)顯著降低且降低幅度最大。顧學(xué)花等[21]研究表明，干旱脅迫下對(duì)花生植株進(jìn)行施鈣，在花針期和結(jié)莢期花生主莖高、主莖節(jié)數(shù)、側(cè)枝長(zhǎng)、總分枝數(shù)和干物質(zhì)總量指數(shù)顯著降低。將兩者研究進(jìn)行比較，同一生長(zhǎng)期花生對(duì)干旱脅迫的形態(tài)指標(biāo)表現(xiàn)基本一致，在花生的重要生長(zhǎng)時(shí)期對(duì)篩選出的相關(guān)形態(tài)特征作為抗旱性鑒定評(píng)價(jià)指標(biāo)，可有效提高抗旱性鑒定效率，加快抗旱育種的進(jìn)程。

3 生理生化抗旱性指標(biāo)及評(píng)價(jià)

近年來(lái)研究學(xué)者們對(duì)花生抗旱性有關(guān)的生理生化、生態(tài)及光合指標(biāo)進(jìn)行了大量的研究工作，篩選出與抗旱性相關(guān)的生理生化指標(biāo)有對(duì)脯氨酸、過(guò)氧化物酶（POD）、丙二醛（MDA）、超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化酶（CAT）等[22-25]。生理生化指標(biāo)不適用于大批量種質(zhì)資源抗旱性鑒定與篩選，通過(guò)對(duì)苗期初步篩選鑒定出的種質(zhì)資源進(jìn)行相關(guān)的生理生化指標(biāo)指數(shù)干預(yù)，有助于進(jìn)一步掌握不同品系花生各生長(zhǎng)期的抗旱系數(shù)的基因型表現(xiàn)。

干旱脅迫環(huán)境下，葉綠素的含量變化通過(guò)影響光合作用速率和光合產(chǎn)物的形成來(lái)體現(xiàn)植株對(duì)水分脅迫的敏感程度[26，27]。冠層溫度通過(guò)葉片氣孔的閉合影響作物熱量平衡，是作物體內(nèi)熱量平衡和水汽運(yùn)動(dòng)的直接體現(xiàn)，可作為水分脅迫的生理信號(hào)[28，29]。王瑾等[18]研究表明，抗旱性好的株系其葉綠素含量也較高，葉綠素的綜合評(píng)價(jià)值D和冠層溫度值D均與抗旱系數(shù)呈極顯著相關(guān)，可作為花生抗旱性鑒定的簡(jiǎn)易指標(biāo)。生理生化抗旱性指標(biāo)可以對(duì)苗期初步篩選出的抗旱性品種進(jìn)行更進(jìn)一步的抗旱性鑒定，抗旱育種工程中對(duì)花生抗旱性生理生化指標(biāo)進(jìn)行系統(tǒng)的篩選鑒定研究，對(duì)構(gòu)建抗旱鑒定評(píng)價(jià)體系具有重要的指導(dǎo)意義。

4 產(chǎn)量性狀抗旱性指標(biāo)及評(píng)價(jià)

[12]張智猛，萬(wàn)書(shū)波，戴良香，等.花生抗旱性鑒定指標(biāo)的篩選與評(píng)價(jià)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，35（1）：100-109.

[13]Khajeh-pour M. Industrial crops[M]. Isfahan University Jihad publications of Isfahan branch，2004.

[14]周巧玲，徐慶國(guó).PEG-6000對(duì)不同黑麥草品種萌發(fā)期抗旱性的影響[J].作物研究，2014，28（02）：159-162.

[15] 薛慧勤，孫蘭珍.水分脅迫對(duì)不同抗旱性花生品種生理特性的影響[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，1997，15（4）：83-85.

[16]姚珍珠，夏桂敏，王淑君，等.花生對(duì)水分脅迫的響應(yīng)研究進(jìn)展[J].中國(guó)油料作物學(xué)報(bào)，2016，38（5）：699-704.

[17]張智猛，萬(wàn)書(shū)波，戴良香，等.花生品種芽期抗旱性指標(biāo)篩選與綜合評(píng)價(jià)[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào)，2010，12（1）：85-91.

[18]王瑾，李玉榮，張嘉楠，程增書(shū)，陳四龍，宋亞輝，孔海彥，王利媛，張朋娟.花生抗旱性鑒定評(píng)價(jià)指標(biāo)的研究[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2014，29（S1）：162-168.

[19]厲廣輝，張昆，劉鳳珍，等.不同抗旱性花生品種的葉片形態(tài)及生理特性[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，47（4）：644-654.

[20]張俊，劉娟，臧秀旺，等.不同生育時(shí)期水分脅迫對(duì)花生生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的影響[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2015，31（24）：93-98.

[21]顧學(xué)花，孫蓮強(qiáng)，高波，等.施鈣對(duì)干旱脅迫下花生生理特性、產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2015，26（5）：1433-1439.

[22]江龍.作物抗旱性的研究方法[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，1999，27（5）：70-72.

[23]關(guān)保華，葛瀅，樊梅英，牛曉音，盧毅軍，常杰.華薺苧響應(yīng)不同土壤水分的表型可塑性[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2003（02）：259-263.

[24]嚴(yán)美玲，李向東，林英杰，王麗麗，周錄英.苗期干旱脅迫對(duì)不同抗旱花生品種生理特性、產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[J].作物學(xué)報(bào)，2007（01）：113-119.

[25]邵瑞鑫，上官周平.外源一氧化氮供體SNP對(duì)受旱小麥光合色素含量和PSⅡ光能利用能力的影響[J].作物學(xué)報(bào)，2008（05）：818-822.

[26]王正航，武仙山，昌小平，李潤(rùn)植，景蕊蓮.小麥旗葉葉綠素含量及熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)與產(chǎn)量的灰色關(guān)聯(lián)度分析[J].作物學(xué)報(bào)，2010，36（02）：217-227.

[27]嚴(yán)美玲，李向東，矯巖林，王麗麗.不同花生品種的抗旱性比較鑒定[J].花生學(xué)報(bào)，2004（01）：8-12.

[28]苘輝民，于國(guó)華，殷錫圣，戰(zhàn)淑敏，劉新.旱地冬小麥生育后期有關(guān)光合特性及光合產(chǎn)物分配規(guī)律研究[J].核農(nóng)學(xué)報(bào)，1999（04）：15-18，20-22.

[29]王長(zhǎng)發(fā)，張嵩午，劉正輝，史新立.冷型小麥表觀性狀研究[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2001（01）：79-83.

[30]蘭巨生.農(nóng)作物綜合抗旱性評(píng)價(jià)方法的研究[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，1998，7（3）：92-94.

[31]楊曉康.干旱脅迫對(duì)不同抗旱花生品種生理特性、產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[D].泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012.

[32]程曦，趙長(zhǎng)星，王銘倫，王月福，單桂萍.不同生育時(shí)期干旱脅迫對(duì)花生抗旱指標(biāo)值及產(chǎn)量的影響[J].青島農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2010，27（04）：282-284，288.

[33]矯巖林，何東平，王曉君，趙健，殷巖.花生抗旱性研究進(jìn)展[J].河北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008（08）：7-8，11.

[34]李貴全，李慧峰，張海燕，吳慎杰，杜維俊，郭數(shù)進(jìn)，李玲，焦碧蟬.大豆花莢期抗旱性的鑒定與綜合評(píng)價(jià)[J].中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2007（06）：96-100.

[35]王賀正，李艷，馬均，張榮萍，李旭毅，汪仁全.水稻苗期抗旱性指標(biāo)的篩選[J].作物學(xué)報(bào)，2007（09）：1523-1529.

[36]黎裕.作物抗旱鑒定方法與指標(biāo)[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，1993（01）：91-99.

[37]王賀正，馬均，李旭毅，張榮萍，李艷.水稻種質(zhì)芽期抗旱性和抗旱性鑒定指標(biāo)的篩選研究[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2004（05）：594-599.

[38]張燦軍，姚宇卿，王育紅，呂軍杰，張潔，李俊紅，王聰慧.旱稻抗旱性鑒定方法與指標(biāo)研究——Ⅰ鑒定方法與評(píng)價(jià)指標(biāo)[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2005（03）：33-36.

[39]薛慧勤，孫蘭珍，甘信民.花生品種抗旱性綜合評(píng)價(jià)及其抗旱機(jī)理的數(shù)量分析[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，1999（1）：86-90.

[40]李楠，趙玉坤，寧東賢，楊秀麗，楊麗萍.不同黑花生品種的抗旱性鑒定評(píng)價(jià)[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020，48（01）：23-25，31.

[41]路貴和，安海潤(rùn).作物抗旱性鑒定方法與指標(biāo)研究進(jìn)展[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，1999（4）：39-43.

（責(zé)任編輯 常陽(yáng)陽(yáng)）