大西洋鮭循環水養殖系統中大菱鲆放養密度對混養效果的影響

侯明華，張黎黎，韓厚偉，江鑫，王振洋

（山東東方海洋科技股份有限公司，山東 煙臺 264005）

混養是根據生物食性和棲息空間的差異等把不同種類的水生生物養殖在同一水體中，在我國已有悠久歷史。混養的理念符合現代提倡的綜合水產養殖概念，是綜合水產養殖中重要的一類[1]。大西洋鮭Salmo salar 屬鮭形目Salmoniformes、鮭科Salmonid、鮭屬Salmo 的冷水性魚類，具有個體大、肉質好、低溫環境生長快，可高密度養殖等優良特性。由于價格適中，市場開發潛力大，目前大西洋鮭已成為世界上養殖數量最多的冷水魚和世界水產品貿易量最大的群體[2]。大菱鲆Scophthalmus maximus 屬鰈形目Pleuronectiformes、鲆科Bothidae、菱鲆屬Scophthalmus[3]，原產于大西洋北部、黑海和地中海，1992 年引進我國后迅速發展成為世界上最大的冷水鲆鰈類養殖魚類[4]。

大西洋鮭的養殖國家主要有挪威、智利、加拿大以及法羅群島等，主要是網箱養殖[5]。大西洋鮭在我國沒有自然分布，受地理條件、水溫等自然環境的限制，目前我國主要開展了室內工廠化循環水養殖。在黃海冷水團海域利用大型深海網箱養殖大西洋鮭等鮭科魚類還剛剛起步[6]。目前國內大菱鲆主要采用“溫室大棚+深井海水”的流水養殖模式，也有少量的循環水養殖。近年隨著國家對養殖企業環保要求的提高，今后的養殖模式勢必更趨向循環水養殖（Recirculating Aquaculture System,RAS）。它節能、節水、環保，水產品質量有保障[7-9]。

基于RAS 養殖系統的優勢，探索更高效益的魚類養殖模式成了新的研究方向。目前對室外池塘魚類混養已有較多研究，在早期的研究中，多用一些經濟效益、產量、水質、投入品的利用率等指標評判養殖系統[10-13]，其中對水產養殖生態系統中混養種類和比例搭配的研究最為活躍。本研究在山東東方海洋科技股份有限公司循環水養殖大西洋鮭的基礎上，利用大西洋鮭和大菱鲆適宜水溫相似、棲息水層不同的特點[4,14]，首創二者循環水混養模式，旨在有限養殖資源條件下，尋求較優的技術參數，為大西洋鮭和大菱鲆的工廠化循環水養殖提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗在山東東方海洋科技股份有限公司開發區分公司循環水養殖車間進行，共使用運行環境和各項指標一致的兩套循環水養殖系統（系統Ⅰ、系統Ⅱ）。每個系統有5 個養殖池，單池面積40m2，水深3m，養殖水體120m3，每系統養殖總水體600m3。系統中還設有過濾池、生物濾池（共分四級，水體總計200m3）、蛋白分離器、紫外消毒燈、氧水混合器等設備，各部分依靠PVC 管道和循環泵連接成封閉的循環水系統。其工藝流程：養殖池排出水→過濾機（去除糞便、殘餌及其他固體狀雜質）→蛋白分離器（去除膠狀物、微小顆粒）→生物濾池（降解氨氮、亞硝酸氮）→紫外燈消毒裝置→氧水混合器（補充溶解氧）→回流到養殖池。

試驗用大西洋鮭和大菱鲆均為東方海洋科技股份有限公司孵化培育的魚苗，至試驗開始時大西洋鮭體質量已達2kg 左右，大菱鲆體質量已達150g左右。選擇體型勻稱、出水活躍、體表無損傷、鱗片完整的試驗魚入池混養，養殖225d，出池時稱重。

每日早9:00、下午15:00、晚21:00 用動投餌機投喂配合飼料。投餌時只需在電腦上更改參數即可，每天各池的投喂量保持一致。

1.2 方法

試驗期間，水溫保持在16℃左右。本試驗中大菱鲆放養密度為唯一變量，試驗共分5 組，每組兩個池子，即系統Ⅰ和系統Ⅱ的一號池子為第一組，記為A1、B1 組，此兩個系統的二號池子為第二組，記為A2、B2 組，以此類推。放養密度如表1 所示。

表1 大西洋鮭與大菱鲆混養試驗中兩種魚類的放養密度（尾/m2）Tab.1 Stocking densities of Atlantic salmon and turbot in an experiment of the polyculture of the two species（ind/m2）

每日投喂前后對各個養殖池進行排污，記錄好當天殘餌、糞便及魚的攝食、死亡狀態及系統各種設備每日運行情況、各項水質指標等。結合系統水質理化指標和當日魚的攝食情況，調整投喂量。

1.3 試驗指標的檢測

每日詳細記錄兩種混養魚的攝食、水溫、水質情況，比較不同組中大西洋鮭和大菱鲆生長和死亡情況。試驗開始和結束時用電子秤（精度1.0g）分別測定30 尾兩種魚類的體質量。試驗期間全程監測系統Ⅰ和系統Ⅱ的主要水質指標的變化。其中水溫（℃）、氧化還原電位（mv）和溶解氧（mg/L）采用美國YSI 600R 型多參數水質分析儀（美國YSI 集團）在線監測；每2～3 d 分8 個時間點（每3h 一次）分別取兩個系統的水樣，測定水體中氨氮（mg/L）、亞硝酸氮（mg/L）和化學需氧量COD（mg/L）含量并取其平均值。氨氮采用次溴酸鈉氧化比色法測定[15]，亞硝酸氮采用鹽酸萘乙二胺分光光度法測定，所用儀器為7230G 型分光光度計（上海欣茂儀器有限公司），化學需氧量用堿性高錳酸鉀法測定[16]。

1.4 數據計算與統計分析

測定30 尾魚的均值，計算特定生長率（Specific growth rate,SGR）、成活率（Survival rate，SR）毛產量（Gross production，GP）凈產量（Net production，NP）總毛產量（Total gross production，TGP）、總凈產量（Total net production，TNP）、飼料系數（Feed conversion rate，FCR）和飼料效率（Feed efficiency，FE），公式如下：

SGR（%·d-1）=100×（lnWt-lnW0）/t

SR（%）=（N-n）/N×100%

GP（kg/m3）=（N-n）×Wt/120

NP（kg/m3）=（N-n）×（Wt-W0）/120

TGP（kg/m3）=GP大西洋鮭+GP大菱鲆

TNP（kg/m3）=NP大西洋鮭+NP大菱鲆

FCR=Ft/（TNP×120）

FE（%）=TNP×120/Ft×100%

其中，Wt和W0為兩種魚的出池和入池體質量，t 為試驗時間（d），n 為死亡魚數量，N 為魚種的放養數量，Ft為養殖期間每池總投餌量（3000 kg）。

數據以平均值±標準差（n=2）表示，使用Microsoft excel 2013 進行處理。用Origin 8.0 軟件繪圖。用SPSS 19.0 數據分析統計軟件進行單因素方差分析（ANOVA）和Duncan's 多重比較，比較各組間差異的顯著性，以P=0.05 為差異顯著水平，P=0.01 為差異極顯著水平。

2 結果與分析

2.1 混養試驗系統的主要水質指標

混養試驗期間，兩系統主要水質指標的變化均保持在魚生長的適宜條件下，且兩系統并無顯著差異（P＞0.05）（表2）。

2.2 各混養組大西洋鮭和大菱鲆出池體質量的變化

隨著大菱鲆混養密度的增加，兩種魚類的平均出池體質量均呈現先增大再減小的趨勢，大菱鲆混養密度為2.5 尾/m2時，大西洋鮭體質量達最大值（4.755±0.049）kg，大菱鲆混養密度由5 尾/m2增至7.5 尾/m2時，大西洋鮭體質量下降幅度較大。A、C組間差異不顯著（P＞0.05），D 組與其他組之間差異顯著（P＜0.05），E 組與其他組之間差異極顯著（P＜0.01）。大菱鲆混養密度為5 尾/m2時，出池體質量最高（0.586±0.004）kg，并與其他組之間差異極顯著（P＜0.01）（圖1）。

圖1 大西洋鮭與大菱鲆混養試驗中各組兩種魚類出池體質量的變化Fig.1 Body weight of Atlantic salmon and turbot in groups in an experiment of the polyculture of the two species

2.3 各混養組大西洋鮭和大菱鲆特定生長率的變化

隨著大菱鲆混養密度的增加，兩種魚類的特定生長率均呈先增大再減小的趨勢，大菱鲆混養密度為2.5 尾/m2時，大西洋鮭特定生長率達最大值（0.3865±0.006）%/d，由5 尾/m2增加到7.5 尾/m2時，下降幅度明顯增大，A、B、C 三組差異不顯著，D組與其他組之間差異顯著（P＜0.05）。在混養密度為5 尾/m2時，大菱鲆特定生長率達最高值（0.603±0.016）%·d-1，與其他組差異極顯著（P＜0.01）（圖2）。

表2 大西洋鮭與大菱鲆混養試驗系統的主要水質指標Tab.2 The main water quality parameters in an experiment of the polyculture of Atlantic salmon with turbot

2.4 各混養組大西洋鮭和大菱鲆成活率的變化

隨著大菱鲆混養密度的增加，大西洋鮭成活率呈現先增大再減小的趨勢，混養密度為2.5 尾/m2時，達到最大值（98.995±0.177）%，由5 尾/m2增加到7.5 尾/m2時，降低幅度開始增大，D、E 組與其他組之間差異極顯著（P＜0.01）。大菱鲆成活率呈現逐漸遞減的趨勢，B 組成活率最高達（98.5±0.707）%，B、C 組之間差異不顯著（P＞0.05），與D、E 組間差異顯著（P＜0.05）（圖3）。

2.5 各混養組大西洋鮭和大菱鲆毛產量和凈產量的變化

圖2 大西洋鮭與大菱鲆混養試驗中各組兩種魚類特定生長率的變化Fig.2 Specific growth rate （SGR）of Atlantic salmon and turbot in groups in an experiment of the polyculture of the two species

圖3 大西洋鮭與大菱鲆混養試驗中各組兩種魚類成活率的變化Fig.3 Survival rate of Atlantic salmon and turbot in groups in an experiment of the polyculture of the two species

圖4 大西洋鮭與大菱鲆混養試驗中各組兩種魚類的毛產量Fig.4 Gross production of Atlantic salmon and turbot in groups in an experiment of the polyculture of the two species

隨著大菱鲆混養密度的增加，大西洋鮭毛產量呈先增大再減小的趨勢，在大菱鲆混養密度為2.5尾/m2時，達到最大值（31.383±0.383）kg/m3，與其他組間差異顯著（P＜0.05）。混養密度由5 尾/m2增加到7.5 尾/m2時，下降幅度顯著增大，D、E 組與其他組之間差異極顯著（P＜0.01）。大菱鲆毛產量呈現逐漸上升的趨勢，各組間差異極顯著（P＜0.01）。兩種魚類總毛產量也呈現先上升再下降的趨勢，當混養密度為2.5 尾/m2時，達到最大值（31.795± 0.384）kg/m3，混養密度超過5 尾/m2時，下降幅度增大，D、E 組與其他組之間差異極顯著（P＜0.01）（圖4）。

圖5 大西洋鮭與大菱鲆混養試驗中各組魚類的凈產量Fig.5 Net production of Atlantic salmon and turbot in groups in an experiment of the polyculture of the two species

隨著大菱鲆混養密度的增加，大西洋鮭的凈產量也呈現先增大再減小的趨勢，在大菱鲆混養密度為2.5 尾/m2時，達到最大值（18.216±0.033）kg/m3，與其他組間差異顯著（P＜0.05）。混養密度由5 尾/m2增加到7.5 尾/m2時，下降幅度顯著增大，D、E組與其他組之間差異極顯著（P＜0.01）。大菱鲆凈產量呈現逐漸上升的趨勢，各組間差異極顯著（P＜0.01）。兩種魚類總凈產量也呈現先上升再下降，當混養密度為2.5 尾/m2時，達到最大值（18.524±0.059）kg/m3，與其他組間差異顯著（P＜0.05）。混養密度超過5 尾/m2時，下降幅度增大，D、E 組與其他組之間差異極顯著（P＜0.01）（圖5）。

2.6 各混養組餌料系數與餌料效率的變化

飼料系數（或飼料效率）隨大菱鲆混養密度的增加，總體呈現先減小（增大）再增大（減小）的趨勢，混養密度在2.5 尾/m2時，飼料系數最低（1.35±0.004）、飼料效率最高（74.096±0.235）%。混養密度超過5 尾/m2時，飼料系數大幅增加，飼料效率急劇下降，混養密度為10 尾/m2時，飼料系數最大（1.941±0.094），飼料效率最低（51.58±2.488）%。A、B、C 三組間差異顯著（P＜0.05），且與D、E 兩組之間差異極顯著（P＜0.01）（圖6）。

圖6 大西洋鮭與大菱鲆混養試驗中各組的飼料系數與飼料效率Fig.6 Feed conversion rate and feed efficiency in groups in an experiment of the polyculture of Atlantic salmon with turbot

3 討論

魚類混養是在有限的水體空間內，利用各種魚類在棲息空間、生活習性、食性等生物學特性的差異，充分利用整個養殖水體和各種餌料資源，做到互利互補、趨利避害，以達到在有限的資源條件下提高產量，取得更高經濟效益的養殖模式。大西洋鮭和大菱鲆均為冷水性魚類，生長與存活的適宜溫度范和其他水環境因子的要求較為相近，但處于不同的棲息水層，這使其具有了混養的基本條件，可以互利互惠，促進生長，提高產量。在本試驗的循環水養殖模式和適宜的水環境條件下（表2），在有限的餌料和水體空間范圍內，大西洋鮭和大菱鲆的養殖生產指標均隨大菱鲆混養密度的增加而發生規律性的變化。當大西洋鮭（2 kg/尾）放養密度為20尾/m2，大菱鲆混養密度為2.5 尾/m2（150 g/尾）時，二者出池體質量、成活率、特定生長率、毛產量、凈產量、飼料效率最高，飼料系數最低（圖1-6），達到最佳生長、成活與飼料利用效果，養殖效果顯著優于大西洋鮭單養組，而當大菱鲆混養密度超過5 尾/m2，各生產指標顯著低于單養組（P＜0.05）。因此，大菱鲆混養密度為2.5～5 尾/m2時，二者生長與存活穩定，能充分利用養殖水體空間和餌料，提高養殖效率。

魚類的生長除受到溫度、鹽度、光周期、食物等外界因素以及自身生理狀態等的影響[17]外，放養密度亦是主要脅迫因子之一。研究表明，隨著密度的增加，養殖動物對資源和空間的競爭加劇，引發動物攝食、代謝、行為生理及免疫等發生一系列變化，尤其對生長和存活的直接影響[18]。放養密度可顯著地影響大菱鲆幼魚的生長，在高密度養殖條件下，其生長率與平均體質量更低[19]。大西洋鮭和大菱鲆兩種魚類同池混養也存在相互競爭，主要體現在：首先，兩種魚類都屬于肉食性，均需要投喂人工飼料來滿足其攝食需求，且都不能利用彼此的排泄物作為食物，存在著一定的生態位重疊。本研究中，各試驗組投餌量相同且有限，并不能完全滿足各混養組兩種魚類的需求，二者對餌料資源的競爭在高密度組更為突出，大菱鲆甚至會游到水面與大西洋鮭搶食，降低生長與成活率；再者，試驗中養殖池的容量有限，兩種魚在水體空間資源也存在競爭，雖然大西洋鮭和大菱鲆生長與生活在不同水層，若大菱鲆混養密度過大，也會導致大西洋鮭的活動空間減小，導致擁擠脅迫效應[20]。這是影響大西洋鮭生長的主要原因之一。為了充分利用有限的水體空間和飼料，適當增加大菱鲆的放養密度，能提高大西洋鮭和大菱鲆的產量，但是，若超出環境承載力和養殖容量，就會造成魚類爭食、活動空間緊張和水環境惡化等后果。魚類混養達到較好效益的標志是，各種魚類生長及發育良好[21]。如果某一魚類的生長與發育受到了其他魚類較大的影響，或者只有一種或幾種魚類生長發育良好，混養即不成功。混養方案的確立要根據混養魚類的習性和食物種類，盡量避免搶食以及對棲息空間的過度競爭，這樣才能提高產量，取得良好的經濟效益。