廣西水稻地方品種核心種質抗稻瘟病鑒定及評價

徐志健 農保選 張宗瓊 楊行海 曾宇 荘潔 李丹婷 顏群 夏秀忠

摘要：【目的】明確廣西水稻地方品種核心種質抗稻瘟病情況，獲得苗期廣譜抗稻瘟病的優異種質資源，為廣西水稻抗病育種提供抗源材料。【方法】采用7個廣西稻瘟病菌優勢生理小種（ZA9、ZA13、ZB1、ZB9、ZB13、ZC3和ZC13），對419份廣西水稻地方品種核心種質采用噴霧接種法進行苗期稻瘟病抗性鑒定。【結果】供試419份廣西水稻地方品種核心種質對7個稻瘟病菌生理小種的平均抗病級別為2.93～5.72，其中對ZC13（2.93）的抗性最高，對ZA13（5.72）的抗性最低。不同類型水稻對7個生理小種的抗譜比較結果顯示，粳稻的平均抗譜（36.59%）高于秈稻（30.90%），二者間差異顯著（P<0.05，下同）;糯稻的平均抗譜（32.28%）高于粘稻（31.92%），二者間無顯著差異（P>0.05，下同）;桂中稻作區的平均抗譜最高（37.32%），桂南稻作區最低（29.48%），不同稻作區種質間的抗譜排序為桂中稻作區>桂北稻作區>高寒山區稻作區>桂南稻作區。7個生理小種的相關系數范圍為-0.008～0.451，其中ZB9與ZA13和ZC3，ZC13與ZB13和ZC3間的相關系數較低，致病性無顯著相關，其他生理小種間的致病性呈顯著或極顯著（P<0.01）相關。系統聚類分析將419份廣西水稻地方品種核心種質分成7類，其中第Ⅱ類抗譜范圍較廣（14.29%～100.00%），平均抗譜最高（60.95%），可作為抗性育種的親本和稻瘟病抗性基因挖掘的材料來源;第Ⅲ類抗譜范圍最窄（0～14.29%），平均抗譜最低（2.96%）。【結論】獲得14份對7個廣西稻瘟病菌優勢生理小種抗譜在80.00%以上的高抗品種，為稻瘟病抗病遺傳育種及抗性基因定位提供了抗源材料。

關鍵詞： 水稻;地方品種;核心種質;稻瘟病;鑒定評價;廣西

中圖分類號： S435.111.41? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2020）05-1039-08

Abstract：【Objective】To find out the resistance of core collection of Guangxi rice landraces to rice blast， obtain excellent germplasm resources of broad-spectrum resistance to rice blast at seedling stage， and to provide the parent mate-rials of resistance to rice blast for rice genetic breeding in Guangxi. 【Method】Using seven physiological races of Guangxi dominant Magnaporthe oryzae（ZA9， ZA13， ZB1， ZB9， ZB13， ZC3 and ZC13）， 419 varieties of core collections of Guangxi rice landraces were inoculated with spray inoculation method to identify rice blast resistance at seedling stage. 【Result】The average resistance level of 419 core collection of Guangxi rice landraces to 7 physiological races of M. oryzae ranged from 2.93 to 5.72， of which ZC13（2.93） was the highest? and ZA13（5.72） was the lowest. The results showed that the ave-rage resistance spectrum of Japonica rice（36.59%） was higher than that of Indica rice（30.90%）， and the difference between them was significant（P<0.05， the same below）. While that of glutinous rice（32.28%） was higher than that of nonglutinous rice（31.92%）， and there was no significant difference between them（P>0.05， the same below）. The average resistance spectrum was the highest（37.32%） in the central Guangxi rice region and the lowest（29.48%） in the southern Guangxi rice region. The order of resistance spectrum among the germplasm in different regions was central Guangxi rice region>northern Guangxi rice region>alpine area? rice region>southern Guangxi rice region. The correlation coefficients of 7 physiological races ranged from -0.008 to 0.451，among which the correlation coefficients between ZB9 and ZA13， ZC3， between ZC13 and ZB13 and ZC3 were low， their pathogenicities were not significantly correlated. The pathogenicity of other physiological races had significant or extremely significant correlation（P<0.01）. The core collection of 419 Guangxi rice landraces were divided into 7 groups by cluster analysis. The Ⅱ group had a wide range of resistance spectrum （14.29%-100.00%）， the highest average resistance spectrum（60.95%）， which could be used as parents for resistance breeding and the source of materials for blast resistance gene mapping. The Ⅲ group had the narrowest range of resistance spectrum（0-14.29%） and the lowest average resistance spectrum（2.96%）. 【Conclusion】The obtained 14 high resistant varieties with resistance spectrum of more than 80.00% to 7 dominant races of M. grisea in Guangxi provide rice blast resistant source materials for genetic breeding and resistance gene mapping.

Key words： rice; landraces; core collection; rice blast; identification and evaluation; Guangxi

Foundation item： National Natural Science Foundation of China（31860371）; National Key Research and Development Plan Program（2018YFD0200306）; Guangxi Natural Science Foundation（2018GXNSFAA138124）; Science and Technology Development Project of Guangxi Academy of Agricultural Sciences（Guinongke 2019Z08 ）

0 引言

【研究意義】稻瘟病是水稻產區的重要病害之一，該病由稻瘟病菌（Magnaporthe oryzae，無性態：Pyricularia oryzae）侵染引起，其發生與流行對水稻的產量及品質造成嚴重影響（Wilson and Talbot，2009;Talbot，2013）。廣西地處亞熱帶，是栽培稻的起源地之一（Huang et al.，2012），擁有豐富的栽培稻資源，數量之多居全國各省份之首，同時也是稻瘟病重災區（高漢亮和顏群，2004;顏群等，2009）。選育和利用抗病品種是防治稻瘟病最經濟有效的方法之一。因此，從廣西豐富的地方稻種資源中發掘利用廣譜抗稻瘟病種質資源，對抗稻瘟病新品種培育、解決稻瘟病危害具有重要意義。【前人研究進展】許多學者利用自然誘發或人工接種菌液等方法對稻種資源進行稻瘟病鑒定與評價，獲得一批抗病資源（Yang et al.，2008）。陸賢軍等（1996）對3255份四川水稻地方品種進行人工誘發稻瘟病鑒定，發現高抗或抗苗瘟資源占13.13%，高抗或抗葉瘟資源占2.34%，抗穗頸瘟資源占1.78%，對“三瘟”呈中抗的資源有7份（占0.22%），并且抗病資源的地理分布有一定規律。袁筱萍等（2005）利用16個生理小種對75份中國栽培稻資源進行抗稻瘟病鑒定和聚類分析，將抗性資源分成9個類群，其中第6類群包含品種最多，抗譜最廣（81.3%～100.0%），并高抗A、B、E、G群生理小種和抗穗頸瘟，可作為水稻稻瘟病抗性育種優先利用的種質資源。上述研究表明，稻種資源中的抗稻瘟病材料豐富，且抗病性具有一定的地理相關性。楊健源等（2008）對來自不同抗源的30個抗稻瘟病單基因系和5個廣東秈稻骨干親本，用163個廣東省稻瘟病菌株開展苗期噴霧接種和田間病圃誘發鑒定，發現含有Pikh和Pil（t）的單基因系表現出廣譜抗性，抗譜分別為89.6%和82.2%，在病區田間抗性表現也較好。韋燕萍等（2009）經過3代自交純化與稻瘟病抗性鑒定，從1500份普通野生稻中發現38份抗病材料，從113份藥用野生稻中發現18份抗病材料，藥用野生稻抗性基因發生的頻率較高、抗性穩定。夏小東等（2011）對203份中國稻種初級核心種質資源，用16個稻瘟病菌生理小種采用噴霧接種法開展苗瘟鑒定，發現抗譜在70.00%以上的品種有28份（13.79%）;利用當地混合優勢菌株采用注射法開展成株期葉瘟鑒定，同時采用穗頸涂抹法開展穗瘟鑒定，發現抗葉瘟和穗瘟的品種分別占41.38%和78.82%;系統聚類分析將88份粳稻品種分為7類，將113份秈稻品種分為6類。陳燦等（2017）采用人工接種鑒定法分別在苗期和孕穗期對廣西13個市的1786份野生稻資源進行稻瘟病混合菌株（ZA1、ZB1、ZB15和ZC15）接種鑒定，結果從普通野生稻中鑒定出抗葉瘟材料188份（占比11.85%）、抗穗頸瘟材料9份（占比0.58%）;從藥用野生稻中鑒定出抗葉瘟材料73份（占比36.68%）、抗穗頸瘟材料5份（占比2.54%）;從普通野生稻和藥用野生稻中分別鑒定出兼抗葉瘟和穗頸瘟的材料9份（占比0.58%）和4份（占比2.03%）;分析發現貴港和梧州等地是廣西野生稻抗稻瘟病材料最多的地區。閻勇等（2017）采用苗期噴霧接種法從52份華南常用秈稻親本中篩選獲得廣譜抗性材料4份，其中2份抗譜為100%，為水稻育種提供了優異抗源。鄧云等（2019）對32個福建水稻主栽品種進行苗期人工噴霧接種鑒定，篩選出7個對當地主要稻瘟病菌抗譜在95%以上的水稻品種，為水稻品種推廣提供指導。陳晴晴等（2020）采用噴霧接種法鑒定106份水稻材料苗期的稻瘟病抗性，結果獲得對安微省6個稻瘟病菌株均表現抗病（0～3級）的材料53份，占比50%。【本研究切入點】廣西稻種資源豐富，地方稻種資源數量超過1萬份，但對稻瘟病的系統鑒定評價多集中在野生稻，對栽培稻資源的鑒定僅限于部分親本材料、引進品種和區試品種，對廣西地方稻種資源的系統鑒定評價未見報道。本研究選用廣西地方稻種資源中的核心種質（李丹婷等，2012）為研究對象，材料更具代表性。【擬解決的關鍵問題】利用近年廣西7個稻瘟病菌優勢生理小種，對419份廣西水稻地方品種核心種質采用噴霧接種法進行苗期稻瘟病抗性鑒定，以期篩選出苗期廣譜抗稻瘟病的優異種質資源，為廣西水稻抗病育種提供抗源材料。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試材料為廣西農業科學院水稻研究所保存的419份地方栽培稻品種資源核心種質（表1）（李丹婷等，2012），以麗江新團黑谷為感病對照品種;稻瘟病菌來源于廣西農業科學院植物保護研究所收集的7個優勢生理小種，分別為ZA9、ZA13、ZB1、ZB9、ZB13、ZC3和ZC13（顏群等，2009;陳小林等，2017）。

1. 2 鑒定方法

1. 2. 1 苗期接種 每個參試品種選取飽滿種子室溫浸種48 h，32 ℃催芽24 h至露白，選擇萌發一致的種子，按順序播種于裝有稻田土的瓷盤中，每行15粒。出苗后適當澆水，育苗至3葉1心期進行接種，接種前3 d適當施氮肥。利用噴霧接種法，孢子液濃度約為2×105個/mL，接種量以所有葉片上布滿孢子液為限。接種后置于25～28 ℃恒溫箱內，遮光保濕24 h，然后去除遮光條件，定時噴霧保濕，5～7 d后調查發病情況，3次重復。

1. 2. 2 調查分級標準 在廣西農業科學院植物保護研究所稻瘟病鑒定溫室進行鑒定，苗葉瘟按國際水稻研究所9級制標準調查記錄。0級：葉片上無病斑;1級：病斑為針頭狀大小褐點;2級：稍大褐點;3級：圓形至橢圓形的灰色病斑，邊緣褐色，病斑直徑1～2 mm;4級：典型紡錘形病斑，長1～2 cm，局限于兩葉脈之間，危害面積不超過葉面積的2%;5級：典型紡錘形病斑，危害面積不超過葉面積的10%;6級：典型紡錘形病斑，危害面積11%～25%;7級：典型紡錘形病斑，危害面積26%～50%;8級：典型紡錘形病斑，危害面積51%～75%;9級：典型紡錘形病斑，危害面積>75%。其中0～3級為抗（R），4～9級為感（S）。

水稻抗譜（抗病率）計算：抗病率（%）=對供試單個品種病級為0～3的菌株數/測試總菌株數×100。

1. 3 統計分析

試驗數據采用Excel 2010進行整理;采用SPSS 17.0對數據進行差異顯著性分析和相關分析;根據苗葉瘟鑒定結果采用歐氏距離計算品種距離，運用OriginPro 9.0以離差平方和法進行聚類分析及圖形繪制。

2 結果與分析

2. 1 稻瘟病抗性鑒定結果

調查發現感病對照麗江新團黑谷的平均病級為7.86，發病率達100.00%，符合感病對照的條件。419份廣西水稻地方品種核心種質對7個稻瘟病菌生理小種抗性鑒定結果（表2）表明，供試種質對不同稻瘟病菌生理小種的抗性存在較大差異，其中對ZC13的平均病級為2.93，抗性最強，而其病級的變異系數最高，為47.78%;對ZA13的平均病級為5.72，抗性最弱，而其病級的變異系數最低，為23.78%。供試種質對7個稻瘟病菌生理小種的抗性排序為ZC13>ZB13>ZB1>ZB9>ZC3>ZA9>ZA13。

419份廣西水稻地方品種核心種質對7個稻瘟病菌生理小種的抗譜范圍在0～100.00%，平均抗譜32.02%。參試種質在不同抗譜區間的分布數量表現為：抗譜0～30.00%有268份，占參試總數的63.96%;抗譜30.01%～80.00%有137份，占參試總數的32.70%;抗譜80.01%～90.00%有12份，占參試總數的2.86%;抗譜90.01%～100.00%有2份，占參試總數的0.48%（圖1）。

2. 2 不同類型種質對稻瘟病的抗性差異分析結果

不同類型、不同來源地的地方水稻種質資源苗期對葉瘟的抗性差異分析結果（表3）顯示，粳稻對ZA9、ZA13、ZB1、ZB13和ZC3的平均病級低于秈稻，對ZB9和ZC13的平均病級高于秈稻;粘稻對ZB1 、ZB9和ZC13的平均病級低于糯稻，對ZA9、ZA13、ZB13和ZC3的平均病級高于糯稻;在廣西4個不同稻作區的種質資源中，來源于桂中稻作區的種質對ZA9、ZB13和ZC3的平均病級低于其他稻作區的種質;桂北稻作區的種質對ZA13、ZB1、ZB9和ZC13的平均病級低于其他稻作區的種質;高寒山區稻作區的種質對ZA13、ZC3和ZC13的平均病級高于其他稻作區的種質;桂南稻作區的種質對ZA9、ZB1、ZB9和ZB13的平均病級高于其他稻作區的種質。

粳稻的平均抗譜高于秈稻，二者間差異顯著（P<0.05，下同）;糯稻的平均抗譜高于秈稻，二者間無顯著差異（P>0.05，下同）。不同稻作區種質間的抗譜排序為：桂中稻作區>桂北稻作區>高寒山區稻作區>桂南稻作區。

2. 3 稻瘟病菌生理小種致病性相關分析結果

對供試7個稻瘟病菌生理小種的致病性相關分析結果（表4）顯示，各小種相關系數范圍為-0.008～0.451，其中ZB9與ZA13和ZC3，ZC13與ZB13和ZC3間的相關系數較低，致病性無顯著相關，其他生理小種間致病性呈顯著或極顯著（P<0.01）相關。相關系數最大為ZA9 與ZA13，達0.451，其次為ZA9與ZB13，為0.424，呈極顯著正相關;ZC3與ZC13的相關系數最小，為-0.008。

2. 4 廣西水稻地方品種核心種質抗稻瘟病聚類分析結果

以歐式距離和離差平方和法，根據各參試材料對稻瘟病菌抗性反應的表型相似程度的差異進行聚類分析。以歐氏距離55為閾值進行分類，將419份廣西水稻地方品種核心種質分為7類（圖2）。第Ⅰ類抗譜范圍14.29%～85.71%，平均抗譜37.45%，包含武鳴畚谷占和芒谷糯等74份材料;第Ⅱ類抗譜范圍14.29%～100.00%，平均抗譜60.95%，包含常往占、蘇苗和口馬朗等75份材料，這類材料總體對稻瘟病菌抗譜較廣，可作為抗性育種的親本和稻瘟病抗性基因挖掘的材料來源;第Ⅲ類抗譜范圍0～14.29%，平均抗譜2.96%，包括畚禾、山秈和西夾糯等29份材料，總體對稻瘟病菌抗譜最窄;第Ⅳ類抗譜范圍0～28.57%，平均抗譜14.29%，包括小占糯、小油占和麻雀蛋等60份材料;第Ⅴ類抗譜范圍0～42.86%，平均抗譜27.46%，包括黃占糯、江占和賓陽細米等64份材料;第Ⅵ類抗譜范圍0～57.14%，平均抗譜25.85%，包括鴨仔禾、坡禾和虎毛糯等63份材料;第Ⅶ類抗譜范圍0～71.43%，平均抗譜32.28%，包括路冬白殼、七禾谷和密谷等54份材料。

2. 5 抗稻瘟病性較好的地方稻種資源分析結果

本研究獲得14份抗譜大于80.00%的資源（表5），其中桂南稻作區秈型粘稻1份、秈型糯稻1份、粳型粘稻1份、粳型糯稻2份;桂中稻作區秈型粘稻2份、秈型糯稻2份、粳型糯稻1份;桂北稻作區秈型粘稻3份;高寒山區稻作區秈型粘稻1份。這些稻種資源可作為水稻稻瘟病抗性育種的優異基因資源。

3 討論

稻瘟病菌生理小種存在多樣性和易變性，導致抗病品種大面積推廣種植3～5年后便喪失抗性（沈樂融等，2019），培育抗性品種是防治稻瘟病最經濟有效的途徑之一，因此，在稻瘟病抗性育種實踐中需要不斷鑒定發掘廣譜抗源。本研究從419份廣西水稻地方品種核心種質中鑒定發掘出14份抗譜在80.00%以上的種質資源，其中香糯和黑糯谷抗譜達100.00%。這些材料對廣西當前的7個稻瘟病菌優勢生理小種的病級均≤3，為稻瘟病抗性育種和抗病基因研究提供了優異的材料。

稻種資源的類型與稻瘟病抗性的關系在不同研究中的結果不盡相同。陸賢軍等（1996）對3255份四川稻種資源的稻瘟病抗性鑒定結果表明，抗苗瘟資源以秈粘型為主;王群等（2001）對云南部分地方稻種資源進行苗期葉瘟自然誘發鑒定，發現秈稻抗稻瘟病資源所占比例高于粳稻;袁筱萍等（2005）、夏小東等（2011）研究表明粳稻抗譜高于秈稻，但差異不顯著。本研究中粳稻平均抗譜高于秈稻，二者差異顯著。說明稻種資源的類型與稻瘟病抗性間的關系較復雜，受品種數量、來源及稻瘟病生理小種組成等影響。探明抗源類型與地理分布的關系，對抗病資源的篩選和利用有一定的指導作用。

稻種資源的來源地與抗性有一定的相關性。陸賢軍等（1996）對四川地方稻種資源的稻瘟病抗性研究發現，抗苗瘟資源主要分布于盆西稻作區，抗葉瘟和穗頸瘟資源主要分布于盆周邊緣和川西南山地兩稻作區，特別是同時具有抗或高抗葉瘟和穗頸瘟特性的資源僅分布于此兩稻作區。本研究對廣西4個稻作區稻種資源的抗性進行比較分析，平均抗譜排序為：桂中稻作區>桂北稻作區>高寒山區稻作區>桂南稻作區，說明從桂中稻作區更容易篩選到抗稻瘟病資源。這種相關性是由于稻瘟病菌在不同稻作區的優勢種群差異所形成，與前人研究結果（全國稻瘟病科研協作組，1980;沈瑛等，1996;雷財林等，2000）一致。

前人利用稻瘟病菌種群間的致病性差異，將廣西稻瘟病菌劃分為7個種群（凌忠專等，2000;顏群等，2009;陳小林等，2017），但同一種群內不同生理小種間的致病性差異分析較少。本研究選擇廣西稻瘟病菌3個種群的7個生理小種，研究結果表明ZA與ZB種群內生理小種的致病性呈極顯著正相關，ZC種群內2個生理小種的致病性之間呈負相關且不顯著。這種相關性為今后稻瘟病的鑒定和抗性基因利用有一定借鑒作用，但由于本研究中利用的種群和生理小種數量較少，是否具有廣泛代表性還需進一步探究。

系統聚類方法是水稻品種抗瘟性分類的有效手段，其可根據對稻瘟病不同生理小種抗性表型的相似程度，將供試品種劃分為若干類群，類群內具有相似的抗性反應，而類群間抗性反應差異明顯（劉二明等，1994;袁筱萍等，2005;夏小東等，2011;曾凡松等，2011）。依據抗性鑒定結果，419份廣西水稻地方品種核心種質可分為7個類群，類群間抗性差異明顯，對這些不同類群的抗性資源進行遺傳分析和選擇性利用，對抗病基因挖掘、抗病育種效率提高及抗病品種合理利用具有一定的指導意義。

稻瘟病按發生時期主要分為苗瘟、葉瘟和穗頸瘟，其中以穗頸瘟對水稻產量影響最大。據前人研究，室內人工接種條件下水稻苗瘟抗性與田間誘發條件下葉瘟、穗頸瘟的抗性間存在顯著正相關，但在不同品種、不同生理小種間存在差異（李樺，1991;陳福如等，2006）。因此，本研究的苗期稻瘟病抗性鑒定結果大體可反映出品種整個生育期的抗性水平，對抗病資源的進一步研究利用有一定的借鑒作用。

4 結論

通過對419份廣西水稻地方品種核心種質采用噴霧接種法開展苗期稻瘟病抗性鑒定，共獲得香糯、黑糯谷和常往占等14份高抗品種，其對廣西稻瘟病菌7個優勢生理小種的平均抗譜在80.00%以上，為稻瘟病抗病遺傳育種及抗性基因定位提供了抗源材料。

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（責任編輯 麻小燕）