基于產卵場海表溫度的阿根廷滑柔魚資源豐度預測模型研究

王易帆，陳新軍,2,3,4,5*，郭立新,3

( 1. 上海海洋大學 海洋科學學院，上海 201306；2. 農業農村部大洋漁業開發重點實驗室，上海 201306；3. 國家遠洋漁業工程技術研究中心，上海 201306；4. 大洋漁業資源可持續開發教育部重點實驗室，上海 201306；5. 農業農村部大洋漁業資源環境科學觀測實驗站，上海 201306)

1 引言

阿根廷滑柔魚（Illex argentinus）廣泛分布于西南大西洋22°～54°S的大陸架和大陸坡，其資源量以35°～52°S的大陸架海域尤為豐富，具有分布廣、資源量年間波動大等特點[1-2]，是目前世界已開發頭足類重要資源之一，也是我國魷釣漁業的重要捕撈種類之一[1]。現已有研究表明，環境因素對阿根廷滑柔魚的影響幾乎貫穿其整個生活史[3]，其中產卵場海表面溫度（Sea Surface Temperature, SST）對仔魚生活階段更是影響重大[4]。并且，魚類死亡多集中發生在其仔魚浮游生活階段和幼體早期階段，這一階段的數量變化決定著該種群補充量的多少[5]。阿根廷滑柔魚生命周期通常為1年，產卵后即死亡，這使其每年的資源豐度幾乎又完全取決于其每年的資源補充量[6-7]。因此，分析阿根廷滑柔魚產卵場SST對其資源豐度的影響就尤為重要。

目前，有關阿根廷滑柔魚的研究多集中在資源漁場變化與海洋環境之間的關系[8-12]，而有關資源豐度預報則較少研究。例如，Waluda等[13]假設產卵月（6-7 月）產卵場海域為 32°～39°S、49°～61°W，認為阿根廷滑柔魚產卵場最適SST面積占總產卵場面積之比（Ps）越大，次年阿根廷滑柔魚資源豐度越豐富。陸化杰[14]假設阿根廷滑柔魚產卵海域為40°～42°S、56°～58°W，認為當年的6月份SST和海表溫度異常（Sea Surface Temperature Anomaly, SSTA）與次年的資源豐度（單位捕撈努力漁獲量 ，Catch Per Unit Effort，CPUE）基本成正相關，6月份產卵場SST高于10℃、SSTA大于0℃，次年的阿根廷滑柔魚資源補充量會相對較高，而當6月份SST低于10℃、SSTA小于0℃，次年的資源補充量可能會較低。汪金濤等[15]假設阿根廷滑柔魚產卵海域為 30°～45°S、40°～65°W，利用6月份與CPUE之間存在強相關性的3片連續區域SST以及7月份的Ps作為環境變量，建立基于誤差反向傳播（Error Back Propagation，EBP）神經網絡模型的阿根廷滑柔魚資源補充量預報模型。以上的研究所使用表征產卵場SST的環境因子均有所差異，假設的產卵場范圍也都不同。上述研究也表明，目前我們還不清楚阿根廷滑柔魚最適的產卵場范圍，其最適的產卵場環境是什么條件。為此，本研究擬結合多年西南大西洋阿根廷滑柔魚生產捕撈數據及其產卵場的SST，通過設計多種產卵環境條件，利用不同的表征產卵場SST的環境因子與資源豐度進行相關分析，比較并篩選出最適的產卵場范圍及其最適SST范圍，進而建立阿根廷滑柔魚資源豐度的預測模型，為其資源可持續開發和科學管理提供依據。

2 材料與方法

2.1 材料來源

本研究對象為我國遠洋魷釣漁業的主要捕撈對象—阿根廷滑柔魚南巴塔哥尼亞群體 (South Patagonic Stock)[16]，2003-2016年魷釣生產數據來自上海海洋大學魷釣技術組。產卵場SST數據范圍為25°～45°S、40°～66°W，時間為 2002-2015年 6月份，數據來源于Ocean Watch網站，空間分辨率為 0.1°×0.1°（https://oceanwatch.pifsc.noaa.gov/erddap/griddap/Ocean-Watch_pfgac_sst_monthly.htmlTable?sst[(2002-05-01):1:(2015-09-01)][(-45):1:(-25)][(294):1:(320)]）。

2.2 研究方法

2.2.1 資源豐度指數

本研究采用名義CPUE（單位：t/船）來表征阿根廷滑柔魚資源豐度，公式如下：

式中，i為年份；CATCH的單位為t；EFFORT為船的數量。

對CPUE進行歸一化處理，作為表征資源豐度指數（ICPUE），其公式如下：

式中，i為年份；CPUEmax為2003-2016年中最大的CPUE。

2.2.2 表征產卵場SST的環境因子

已有研究表明[17-18]，西南大西洋阿根廷滑柔魚南巴塔哥尼亞群體產卵場通常被認為分布在25°～45°S、40°～66°W 海域。陸化杰[14]和汪金濤等[15]的研究結果表明，阿根廷滑柔魚南巴塔哥尼亞群體產卵場6月份的SST與次年資源豐度的關系較為密切。故本研究假設6月份為阿根廷滑柔魚南巴塔哥尼亞群體產卵旺季，其產卵場范圍在 25°～45°S、40°～66°W[17-18]（圖 1），并用 0.5°×0.5°的空間分辨率劃分該海域。在產卵旺季（6月份），計算分析每點SST組成的時間序列值與次年CPUE組成的時間序列值的相關性，選取統計顯著（p＜0.05）的海域SST作為表征其產卵場的環境因子。

圖1 不同學者假設的影響阿根廷滑柔魚南巴塔哥尼亞群體資源量的海域分布Fig.1 Hypothetical areas affecting recruitment of Illex argentinus (South Patagonic stock population) by different scholars

計算產卵場最適表層水溫范圍占產卵場總面積的比例是衡量產卵場棲息地環境優劣的重要方法之一[13]。Waluda等[13]研究認為，產卵場SST在16～18℃為阿根廷滑柔魚產卵場最適SST范圍。本研究在此基礎上設計 9組最適 SST范圍：15.5～17℃，16～17.5℃， 16.5～ 18℃， 17～ 18.5℃， 15.5～ 17.5℃， 16～18℃，16.5～18.5℃，15.5～18℃，16～18.5℃，以此來選擇最適產卵場SST范圍。在假設產卵場Ps與次年CPUE呈顯著正相關的條件下，設計以0.5°×0.5°為一個單位，從初始假設的產卵場 40°～45°S、61°～66°W向北移動、向東至 25°～45°S、40°～66°W 海域（圖 2），共計獲得469 216個假設的阿根廷滑柔魚產卵場。對所有假設的產卵場Ps與次年CPUE進行相關性分析，選擇在統計學上顯著（p＜0.05）的假設產卵場Ps作為表征阿根廷滑柔魚資源量的環境因子。

圖2 假設的阿根廷滑柔魚產卵場向東北移動的示意圖Fig.2 The movement and expanded schematic of hypothetical spawning ground of Illex argentinus (South Patagonic stock population)

2.2.3 預測模型建立

根據2.2.2節的相關性分析，建立上述顯著影響因子與CPUE之間的多元線性模型。將2003-2015年阿根廷滑柔魚CPUE作為建模樣本，2016年阿根廷滑柔魚CPUE作為驗證樣本。以均方誤差（Mean Square Error，MSE）和相關系數（R）作為判斷最優模型的標準。擬合殘差是將預報值與實際值進行比較所得，其計算公式為[19]

3 結果

3.1 年CPUE的變化趨勢

由圖3可知，2003-2016年阿根廷滑柔魚CPUE年間波動很大。2004-2007年CPUE大幅度增長，2007-2010年CPUE大幅度下降，2011-2015年CPUE逐漸增長，2016年又突然下降，其中CPUE最低出現在2004年，為144.09 t/船；最高出現在2007年，為3 844.93 t/船。

3.2 表征產卵場SST環境因子的篩選結果

圖3 2003-2016年阿根廷滑柔魚CPUE變化趨勢Fig.3 CPUE of Illex argentinus from 2003 to 2016

相關性分析認為，Area 1（42.5°～44°S、57.5°～59°W）和 Area 2（39°～ 39.5°S、 45°～ 46°W）（圖 4） 與 次 年CPUE呈顯著相關（表1），其平均SST分別為6.98℃（圖 5）、15.56℃（圖 6）。

表1 產卵場特征海域SST與次年CPUE相關性分析結果Table1 The result of correlation analysis parameters between SST in key area and CPUE of next year

圖4 表征阿根廷滑柔魚產卵場SST環境因子分布Fig.4 Distribution of environmental factor for characterizing SST in the spawning ground of Illex argentinus

假設產卵場的Ps與次年CPUE的相關性分析認為，結果共有1 566個假設產卵場的Ps與次年CPUE呈顯著性相關（p＜0.05），并根據起始經度進行降序排列得到推測產卵場經緯度坐標分布散點圖（圖7）。根據推測產卵場（37.5°～44°S、41.5°～51.5°W）中不同最適SST范圍的Ps與CPUE相關性分析，推斷阿根廷滑柔魚產卵場最適SST范圍為16～17.5℃（表2）。

圖5 2002-2014年阿根廷滑柔魚產卵場Area 1的SST與次年CPUE年間變化Fig.5 SST of the Area1in the spawning ground of Illex argentinus and its CPUE of next year during 2002-2014

3.3 資源豐度指數預測模型的實現

利用阿根廷滑柔魚特征海域Area 1和Area 2的SST，以及推測產卵場Ps進行不同組合，建立多元線性阿根廷滑柔魚資源豐度指數預測模型，其方案分別是：

方案1：選取Area 1的SST、推測產卵場Ps兩個環境因子；

方案2：選取Area 2的SST、推測產卵場Ps兩個環境因子；

方案3：選取Area 1的SST、Area 2的SST兩個環境因子；

方案4：選取Area 1的SST、Area 2的SST、推測產卵場Ps 3個環境因子（表3，表4）。

由表4可知，可得到各個模型中解釋變量的t值，給定顯著性水平α=0.1，查t分布表中自由度為9和10，得到 t0.5α(10)=1.812，t0.5α(9)=1.833，可見，各個方案中的解釋變量的t值均大于該臨界值，即各個方案模型中的解釋變量在90%的水平下影響顯著，均通過檢驗。

由表3可知，根據4種方案得到多元線性模型方程在線性擬合度、顯著性以及MSE相差不大。其中方案4線性擬合度相對較高，均方誤差相對較低，為最優模型。

4 分析與討論

表2 推測產卵場（37.5°～44°S，41.5°～51.5°W）不同最適SST范圍的Ps與CPUE相關性分析結果Table2 The result of correlation analysis parameters between Ps of different optimal SST ranges and CPUE in forecasted spawning ground (37.5°-44°S，41.5°-51.5°W)

西南大西洋阿根廷滑柔魚獨特的生物學特征，使其資源豐度對產卵場環境條件變化異常敏感。已有研究表明[20]，巴西暖流與?？颂m寒流匯合海域，營養鹽豐富，是阿根廷滑柔魚重要的餌料場，也是促使阿根廷滑柔魚穿越整個大陸架及大陸坡海域洄游至該海域的重要動力。本研究經過相關性分析，在6月份假設產卵場中篩選出兩個特征海域（圖4），其中Area 1的 SST在 2002-2014年之間波動范圍為 6～8℃（圖5），可以表征?？颂m寒流對阿根廷滑柔魚資源豐度的影響；Area 2的SST在2002-2014年之間波動范圍為13～17.5℃（圖6），可以表征巴西暖流對阿根廷滑柔魚資源豐度的影響。根據兩個特征海域SST與次年CPUE在2002-2014年間波動情況（圖5，圖6），研究發現兩個特征海域SST值均為峰值的年份（2006-2007年，2013-2014年），其次年的阿根廷滑柔魚資源相對豐富。

Brunetti等[21-22]的研究結果表明，根據阿根廷滑柔魚成熟雌性個體與仔魚分布，產卵季為4-8月的南巴塔哥尼亞種群的產卵場主要分布在福克蘭或巴西海流控制下44°S以北的大陸架海域。短生命周期種類的資源豐度很大程度上取決于其產卵場的環境，基于這一假設，本研究通過長時間序列的資源豐度數據，結合其最適水溫范圍等因素，成功獲得了最適產卵場的范圍，即產卵場主要集中分布在37.5°～44°S、41.5°～51.5°W海域，進一步縮小了Brunetti等[21-22]提出的產卵場范圍，這一研究為后續產卵場調查和阿根廷滑柔魚早期生活史的研究提供了科學依據。

表3 多元線性模型方程以及預報結果Table3 Multiple linear model equations and forecast results

表4 多元線性模型方程自變量t檢驗結果Table4 Multivariate linear model equation variable t test result

本研究通過設計9組回溯的產卵場不同最適SST范圍的Ps分別與次年CPUE做相關性分析，獲得了最適的 SST范圍，即為 16～17.5℃（表 2），這與Waluda等[13]根據漁業調查資料定義的產卵場最適SST范圍（16～18℃）基本相同。由圖4可知，推測產卵場處于巴西暖流和?？颂m寒流交匯處，阿根廷滑柔魚是暖水性種類，實行南北方向的洄游路線。阿根廷滑柔魚南巴塔哥尼亞種群幼體隨著巴西暖流南下，個體成熟后，隨著?？颂m海流北上。分析研究認為，在產卵期間，巴西暖流強，產卵場水溫偏高，最適SST（16～17.5℃）的范圍較大，則有利于阿根廷滑柔魚補充量的發生；反之，則不利于阿根廷滑柔魚資源補充量的發生。

研究結果表明，在4個資源豐度指數預測模型中，發現方案4的預測效果最優。這個說明表征巴西暖流的特征海域Area 2和表征?？颂m寒流的特征海域Area 1，以及暖寒流交匯區范圍大?。ㄗ钸m產卵場范圍Ps）共同對阿根廷滑柔魚資源豐度多少產生影響。當然，特征海域Area 1、特征海域Area 2和最適產卵場范圍Ps本身也存在著某種關聯，實際上?？颂m寒流和巴西暖流的共同作用，影響著其產卵場空間分布以及產卵環境條件。

對阿根廷滑柔魚資源豐度進行科學預測是一件極其復雜的系統工作，在其早期生活階段不僅受到產卵場SST的影響[13]，還受諸如海流、初級生產力等環境因子，以及個體的生長、死亡、內外部捕食者等生物學因素的影響[3]，利用其早期生活階段產卵場SST進行資源豐度的預測是其中一種最重要、最簡單、最具可操作性的方法。但今后需要結合物理海洋學、生態系統動力學等多學科因素，建立更為科學的阿根廷滑柔魚資源豐度預測模型，為阿根廷滑柔魚資源合理利用和科學管理提供依據。