生物和非生物因子對秋季海州灣長蛇鯔棲息地適宜性的影響

朱承之，張云雷,3，賽可，韋雯鈺，謝姝妤，夏銘璟，任一平,2,3，薛瑩,3*

( 1. 中國海洋大學 水產學院，山東 青島 266003；2. 青島海洋科學與技術試點國家實驗室 海洋漁業科學與食物產出過程功能實驗室，山東 青島 266237；3. 中國海洋大學 海州灣漁業生態系統教育部野外科學觀測研究站，山東 青島 266003)

1 引言

長蛇鯔（Saurida elongata）隸屬于輻鰭魚綱(Actinopterygii)、仙女魚目(Aulopiformes)、狗母魚科(Synodontidae)、蛇鯔屬(Saurida),廣泛分布于西北太平洋沿岸的中國、日本以及韓國海域，在中國沿海由北到南均有分布，是我國重要的近海底層暖溫性經濟魚類[1-3]。長蛇鯔作為我國的主要經濟魚類之一，年產量較大，從渤海到南海海域均有捕獲，通常棲息于底質為泥或泥砂的海區。其性兇猛，游泳迅速，以小型魚類和幼魚為食，但通常移動范圍不大，一般不作遠距離洄游。黃、渤海魚群的繁殖期是每年的5-7月。長蛇鯔常年可捕獲，以冬、春兩季為捕撈旺季[3]。國內外對長蛇鯔的研究主要集中于形態學和遺傳學[1]、肌肉分析[2]、食性[4]等方面，而對于長蛇鯔棲息地適宜性的研究尚未見報道。

棲息地適宜性指數(Habitat Suitability Index，HSI)于20世紀80年代提出之后，在漁業資源開發、管理、評估及保護等領域中得到廣泛應用，已成為漁業科學研究的重要手段之一[5]。目前，HSI模型已被廣泛用于物種管理、環境影響評價、豐度分布和生態恢復研究[6-8]。提升回歸樹（Boosted Regression Tree,BRT）是一種基于決策樹的集成學習方法[9]，已在漁業上有一定的應用，如單位捕撈努力漁獲量（Catch Per Unit Effort，CPUE）標準化[10]、魚類空間分布、豐度和多樣性預測[11-12]、魚類棲息地研究[13-14]、兼捕預測[15]等。與傳統多元回歸方法相比，提升回歸樹能自動擬合自變量的交互作用，且不易出現過度擬合，因此泛化誤差較低，對于新數據的預測精度較高[11]。

研究魚類的棲息分布，除了環境因子外，也需要考慮餌料因子的影響。魚類通過攝食活動獲得維持自身生存、生長和繁殖的能量，進而會影響魚類的生活習性、洄游分布乃至種群的數量變動。在以往的研究中，HSI模型的構建多采用非生物因子，而較少考慮餌料生物的影響，可能會影響棲息地適宜性評估的效果。

本研究根據2011年和2013-2018年海州灣及其鄰近海域的底拖網調查數據，通過BRT模型確定環境因子和餌料因子的貢獻率，分別采用算術平均值法（Arithmetic Mean Method, AMM）和幾何平均值法（Geometry Mean Method, GMM）構建海州灣長蛇鯔的HSI模型，并繪制HSI分布，分析探究長蛇鯔適宜棲息地的空間分布特征，旨在為海州灣長蛇鯔資源的保護和合理利用提供科學依據。

2 材料與方法

2.1 數據來源

樣品來自于2011年和2013-2018年秋季（9-10月）在海州灣及其鄰近海域進行的底拖網調查。采用分層隨機取樣的方法設計調查站位[16]，即根據水深、緯度等因素的差異將調查海域分為5個區域（圖1），每個航次在各區域中隨機選取一定數量的站位。其中2011年設置24個站位，2013-2015年對站位設置進行了優化，設置18個站位[17]。調查船為220 kW單拖漁船，拖速2～3 kn，拖曳時間約1 h，調查網具網口高度約6 m，網囊網目約17 mm。在每一調查站位使用CTD同步測定水深、水溫、鹽度等環境數據。樣品的采集、處理和分析按照《海洋調查規范》進行[18]。在進行數據分析前對調查數據進行拖速2 kn，拖曳時間1 h的標準化處理，采用漁獲密度(單位：ind./km2）作為相對資源密度指數。

圖1 海州灣調查區域Fig.1 Sampling areas in the Haizhou Bay

2.2 適宜性指數計算

根據前期研究的結果，海州灣長蛇鯔的食性類型以游泳動物為主，魚類是其最主要的餌料類群，還攝食少量的蝦類和頭足類等[19]。根據海州灣長蛇鯔的食物組成[20]，本研究選取槍烏賊（Loligo spp.）、戴氏赤蝦（Metapenaeopsis dalei）和六絲鈍尾鰕虎魚（Amblychaeturichthys hexanema）這3種主要餌料生物作為餌料因子進行研究。

首先開發基于長蛇鯔漁獲密度（ind./km2）[21]的適宜性指數（Suitability Index, SI），然后采用平滑函數擬合環境變量(底層水溫、底層鹽度、水深和餌料)與SI的關系[22]，SI的取值范圍為 0～1。SI值越接近 1，表示適宜性指數越高，SI越接近0，表示適宜性指數越低。SI值處于0.7～1時所對應的環境因子被認為是最適棲息環境范圍[23]，SI值的計算公式為

2.3 棲息地適宜性指數模型

HSI是由多個SI綜合計算所得。根據BRT模型的結果對不同因子賦予權重，采用的2種HSI計算方法，即AMM[24]和GMM[25]。計算公式分別如下：

式中，HSI為棲息地適宜性指數，SIi為環境變量i的SI值，ωi為環境變量i通過BRT模型被賦予的權重，n為環境因子的個數。

為評估環境因子與餌料因子組合模型的預測性能，將環境因子和餌料因子進行多種組合分別構建HSI模型，通過交叉驗證對比各模型的預測性能。

2.4 模型的驗證

采用交叉驗證的方法評估HSI模型的預測性能。隨機選取80%的數據進行建模，用剩余20%的數據進行交叉檢驗，并評估該模型的預測性能，重復進行100次[26]。對基于AMM和GMM算法的HSI模型，使用赤池信息準則（Akaike Information Criterion,AIC）評估預測性能，選取適合的最優模型。

2.5 繪制 HSI分布圖

FVCOM模型（Finite-Volume Community Ocean Model）是由馬薩諸塞州立大學達特茅斯分校和伍茲霍爾海洋研究所聯合開發的沿海海洋環流模型，具有無約束、非結構化網格、有限體積、自由表面等優點[27]。本研究結合海州灣FVCOM模型中的環境數據，預測長蛇鯔HSI的空間分布。應用R3.3.2軟件繪制海州灣長蛇鯔的HSI分布。

3 結果

3.1 適應性曲線和因子權重

本研究比較了5種環境因子和餌料因子的組合，分別為A：底層水溫、底層鹽度、水深、槍烏賊豐度；B：底層水溫、底層鹽度、水深、戴氏赤蝦豐度；C：底層水溫、底層鹽度、水深、六絲鈍尾鰕虎魚豐度；D：底層水溫、底層鹽度、水深、3種餌料豐度之和；E：底層水溫、底層鹽度、水深、3種餌料豐度之和的對數。分別對其進行交叉驗證，得出均值置信區間的R2（Determination Coefficient ）值和 AIC 值。結果顯示（表1），E組合的模型具有較低的AIC值，且R2值最接近1，擬合效果較好，因此本文選擇E組合構建HSI模型。

根據適應性曲線分析可知（圖2），海州灣長蛇鯔主要分布在底層水溫17.5～26.6℃，底層鹽度15～32，水深2～40 m的海域。最適底層水溫范圍為17.5～18℃，最適底層鹽度范圍為31.3～32，最適水深范圍為24～37 m，最適的3種餌料生物豐度之和的對數范圍為 13～14（圖 2）。

根據BRT模型的分析結果，對長蛇鯔總偏差貢獻率最大的是餌料因子，貢獻率為96.05%，其次為水深（3.26%）、底層水溫（0.62%）和底層鹽度（0.07%）（圖 3）。

表1 基于AMM算法和GMM算法的海州灣長蛇鯔HSI模型的交叉驗證Table1 Cross-validation of HSI model of the Haizhou Bay Saurida elongata based on AMM and GMM algorithm in mean confidence interval

圖2 海州灣長蛇鯔對底層水溫、底層鹽度、水深和餌料因子的適宜性指數曲線Fig.2 Suitability index curves of bottom temperature, bottom salinity, water depth and prey factors for Saurida elongate in the Haizhou Bay

3.2 AMM模型和GMM模型的比較

采用交叉驗證的方法評估AMM模型和GMM模型的預測性能，得出均值置信區間的R2值和AIC值。結果顯示（表2），運用AMM算法，并賦予權重的HSI模型AIC值較低，且R2值最接近1，擬合效果較好，故選取AMM算法且賦予權重的HSI模型研究長蛇鯔的棲息地適宜性。

3.3 海州灣長蛇鯔的最適棲息地分布

海州灣2011年和2013-2018年秋季長蛇鯔的最適棲息地（HSI≥0.7）主要分布在 34.5°～36°N，119°～121°E 之間，其中 35°～36°N 海域的最適棲息地分布范圍大，從近岸至遠海，適宜指數有增加的趨勢（圖4）。2011年，長蛇鯔的最適棲息地主要分布在近岸，集中于 35°～35.5°N，119°～120°E 海域；2013 年，其適宜棲息地分布范圍較2011年明顯縮小，最適棲息地區域僅占研究海域的很小一部分；2014年，長蛇鯔的最適棲息地分布范圍有明顯擴大，在 34°～36°N，119.5°～121.5°E 海域都有分布，尤其在 35°～36°N，120.5°～121.5°E 海域，HSI值可達到 1.0。2015年其 HSI值較2014年有所減小，在0.6～0.8之間，但分布范圍相似。2016年最適棲息地向北偏移，主要分布在35°～36°N，119.5°～120.5°E 之間。2017 年長蛇鯔最適棲息地范圍進一步縮小，只集中于 35.5°～36°N，120°～121°E的海域中。2018年其最適棲息地分布范圍較2017 年明顯縮小，主要分布在 35°～35.5°N，120°～120.5°E 海域（圖 4）。

圖3 各個非生物因子和生物因子對海州灣長蛇鯔提升回歸樹模型總偏差的相對貢獻Fig.3 Relative contribution of different abiotic and biotic factors to the total deviation explained by the boosted regression tree models of Saurida elongata in Haizhou Bay

表2 AMM模型和GMM模型預測性能的比較Table2 Comparison of prediction performance of AMM and GMM

4 討論

4.1 影響海州灣長蛇鯔棲息地適宜性的因素

本研究發現，除了水溫、鹽度、水深等非生物因子外，生物因子對長蛇鯔棲息地適宜性的影響也十分明顯。BRT模型的計算結果顯示，對海州灣長蛇鯔適宜棲息地影響最大的是餌料因子，貢獻率為96.05%，其次為水深（3.26%）、底層水溫（0.62%）和底層鹽度（0.07%）。餌料生物通過影響魚類的生長代謝、繁殖發育等，從而間接地影響魚類的洄游分布和棲息地適宜性。海州灣長蛇鯔攝食的餌料生物有30余種，魚類是其最主要的餌料類群，此外還攝食少量的蝦類和頭足類，其中優勢餌料生物有槍烏賊、戴氏赤蝦等[20]。本研究表明，餌料生物對長蛇鯔空間分布的影響，明顯超過了水深及鹽度，是最重要的影響因子。隨著海水深度的變化，各種水文要素，特別是溫度、鹽度、水色、透明度、水體流向、流速等也會隨之發生變化，從而會影響魚類的分布[27]。鹽度的變化是支配魚類行為的另一個重要因素，海水鹽度的變化能夠直接影響魚類的滲透壓調節，并通過水團、海流等間接影響魚類的行為和棲息分布[27]。

海州灣長蛇鯔的產卵期主要集中在夏季，而秋季產卵活動結束以后，主要進行分散索餌活動，攝食強度較大，因此秋季餌料生物對其空間分布的影響較為顯著。長蛇鯔主要以小型魚類為食，同時也攝食頭足類和蝦類，其對頭足類的攝食比例隨叉長出現變化。當其叉長在140～159 mm之間時，頭足類的攝食比例達到最大，叉長達到180～259 mm之間時則主要攝食魚類[20]。海州灣秋季槍烏賊的資源密度較高[28]，故在其餌料生物中占據了優勢地位，也成為影響其空間分布的主要餌料生物。

4.2 海州灣長蛇鯔適宜棲息地的分布特征

圖4 2011年和2013-2018年秋季海州灣長蛇鯔的HSI分布Fig.4 Distribution of HSI for Saurida elongata during autumn of 2011 and 2013-2018 in the Haizhou Bay

本研究發現，海州灣秋季長蛇鯔主要分布在底層水溫17.5～26.6℃，底層鹽度15～32，水深2～40 m的海域。最適底層水溫范圍為17.5～18℃，最適底層鹽度范圍為31.3～32，最適水深范圍為24～37 m，最適的3種餌料生物豐度之和的對數范圍為13～14。從HSI分布可以看出，海州灣長蛇鯔最適棲息地的分布隨年份有較大變化。長蛇鯔的最適棲息地（HSI≥0.7）主要分布 34.5°～36°N，119°～121°E 之間，其中 35°～36°N海域的最適棲息地范圍相對較大。同其他年份相比，2013年秋季海州灣長蛇鯔的適宜分布區范圍明顯減小。根據2013年的氣象資料顯示，該年份春、夏季的降水量明顯高于其他年份，使得徑流量增大，導致該海域的鹽度有所下降。同時，根據本研究同步調查數據，2013年10月海州灣底層水溫為9.5～15.9℃，3種餌料的豐度較低，因而導致2013年秋季海州灣長蛇鯔最適棲息地范圍縮小。從HSI分布來看，長蛇鯔在海州灣北部的最適棲息地范圍大于海州灣南部，這是因為海州灣東南部平島、車牛山島一帶，底質多礁礫，不適宜長蛇鯔分布，而北部海區多為泥砂底質，是長蛇鯔適宜的產卵場和索餌場。

本研究發現，海州灣秋季長蛇鯔棲息地適宜性從近岸至遠海有增加趨勢。長蛇鯔主要適宜棲息在遠岸底層海域，通常棲息于水深20～100 m，底質為砂或泥砂的海區。海州灣位于蘇北沿岸流和黃海暖流分支的綜合作用區域，灣內豐富的餌料和適宜的環境為長蛇鯔提供了充足的食物保障和良好的育幼場所。遠岸海域較高的水溫和鹽度，為長蛇鯔成體的生長和生殖發育提供了有利條件，因此棲息地適宜性較近岸高。

4.3 海州灣長蛇鯔HSI模型的構建

HSI模型的構建方法是影響棲息地適宜性指數模型預測結果的主要因素，不同的計算方法表現出不同的優勢。其中，AMM的計算結果較為穩定[29]，GMM對SI的極大值和極小值較敏感[30]。本研究根據交叉驗證的結果選取最適合的模型，即AMM，使得預測結果最優化。此外，魚類對每一種環境因子的響應是不相同的，因此在建立棲息地適宜性指數模型時需要對每一因子賦予權重。在以往的棲息地適宜性研究中，很少考慮餌料等生物因子的影響。本研究采用BRT模型對環境因子賦予權重，并在非生物因子的基礎上增加餌料因子，分析不同因子對長蛇鯔棲息地適宜性的影響，能夠較好地反映海州灣長蛇鯔的棲息地適宜性特征。

在構建棲息地適宜性指數模型時，除了本次研究所涉及的水溫、鹽度和水深以及餌料生物等影響因子以外，還有其他因子，如葉綠素、流速、底質類型、溶解氧、捕食者、種間競爭等也會對魚類的空間分布和棲息地選擇產生影響[31-33]。因此，在今后的研究中，需要綜合考慮更多的環境因子，以便更好地反映魚類棲息地分布與環境因子的關系。