北部灣潿洲島珊瑚礁底棲貝類的群落特征

黃雯，溫錚，胡利莎，馬培振，許銘本，黃學勇，王永剛，王英輝，余克服*，王海艷*

( 1. 廣西大學 海洋學院，廣西 南寧 530004；2. 廣西南海珊瑚礁研究重點實驗室，廣西 南寧 530004；3. 廣西大學 珊瑚礁研究中心，廣西 南寧 530004；4. 中國科學院海洋研究所，山東 青島 266071)

1 引言

珊瑚礁是全球生態系統的重要組成部分，同時是全球生物多樣性最高、資源最豐富的生態系統，被譽為“海洋中的熱帶雨林”[1]。近幾十年來，在全球氣候變暖和人類活動的雙重壓力下，全球珊瑚礁正在急劇的退化。據統計，全世界范圍內已經有20%的珊瑚礁生態系統遭到徹底破壞，60%的珊瑚礁正處于退化中[2]。底棲貝類是珊瑚礁生物群落的重要組成部分之一，研究珊瑚礁區的底棲貝類群落特征及演替對于維持珊瑚礁生態系統的生態穩定與保護修復工作起到重要作用[3]。

底棲貝類是世界上最重要的水產養殖對象之一，具有很高的經濟價值[4]；也是沿岸生態系統聯結初級生產者和高級消費者的關鍵營養通道[5-6]。研究表明，珊瑚礁底棲貝類是珊瑚礁底棲動物生產力的主要貢獻者，在珊瑚礁底棲食物網中扮演重要的角色[6-8]。但是，珊瑚礁區的底棲動物調查與潮間帶、近岸泥沙質沉積相的底棲生物調查不同，需要通過水肺潛水的方式調查[9]。該方法難度較大，制約了相關研究工作的開展，但國際上仍有一些珊瑚礁底棲貝類的研究，如巴西東北部[10]、地中海[11]、紅海北部的亞喀巴灣等[9]。國內鮮有珊瑚礁底棲貝類的研究報道[7-8,12]：董棟等[8]調查三亞珊瑚礁大型底棲生物時，報道了40種珊瑚礁底棲貝類。李新正等[7]調查南沙群島渚碧礁大型底棲動物時，報道了底棲貝類130種(腹足綱109種，雙殼綱18種，其他軟體動物3種)，占大型底棲動物總種數的41.14%。王麗榮等[12]調查瓊州海峽西口雷州半島燈樓角岸礁潮間帶珊瑚礁生物時報道了14科44種珊瑚礁貝類。北部灣也是我國珊瑚礁的重要分布區之一[13]，但是目前尚未見相關的研究報道，相關工作亟需開展。

潿洲島作為廣西沿岸最大的島嶼，位于南海北部相對高緯度地區，處于世界珊瑚礁分布的北緣，是我國華南大陸沿岸珍貴的岸礁，其珊瑚礁在火山基巖上發育較好[14-15]。從20世紀80年代開始，人類活動對潿洲島珊瑚礁生態系統造成的干擾日漸顯著，該礁區生態環境出現衰退的跡象[16]。通過研究底棲貝類的生態指數，可進一步了解該地區珊瑚礁的資源現狀以及生態系統的演變趨勢。因此，為了解北部灣潿洲島珊瑚礁底棲貝類的群落現狀及變化趨勢，本研究于2015年10月和2018年5月采用截線樣條法對潿洲島珊瑚礁區的底棲貝類進行了詳細的調查，其結果可為海洋環境治理、海洋生物資源開發利用及生態修復和保護提供基礎數據。

2 材料與方法

2.1 調查站位與方法

于2015年10月與2018年5月，采用截線樣條調查法（《海洋調查規范 (GB 17378.7-2007)》），以水肺潛水（SCUBA Diving）的方式對潿洲島珊瑚礁區的底棲貝類群落進行調查。調查斷面的布置如圖1。參考潿洲島海底地形及歷史資料，在垂直海岸的方向上布設6條斷面，在每個斷面分別鋪設1條100 m的樣條（2～6 m水深），采集樣條一側1 m寬內（即采集樣框面積為100 m2）的底棲貝類用于定量分析。此外，還在各個斷面附近或者其他珊瑚礁區采集貝類樣品用于定性分析。采集的貝類全部直接放入-20℃冰箱，帶回實驗室進行形態學分類鑒定[18]，并用電子天平（精度為0.01 g）稱其質量。

2.2 生物評價方法

采用香農-威納（Shannon-Wiener）生物多樣性指數 (H′)、皮洛（Pielou）均勻度指數 (J)、馬格列夫（Margalef）物種豐富度指數(d)、優勢度(Y)等指數對底棲貝類的群落結構特征進行科學評價。

圖1 潿洲島珊瑚礁底棲貝類調查斷面分布圖[17]Fig.1 Map showing sampling stations for benthic shellfish in the Weizhou Island[17]

公式中，S為樣品中的種類總數，Pi為第i種的個體數(ni) 與總個體數(N) 的比值。Hmax=log2S，表示多樣性指數的最大值；fi為種i在各斷面的出現頻率。

3 結果

3.1 貝類種類組成

2015年秋季（10月）和2018年春季（5月）調查共采集底棲貝類128種，隸屬于3綱48科78屬，其中多板綱1科1屬3種，腹足綱25科46屬68種，雙殼綱22科31屬57種。如表1所示，2015年秋季共采集到3綱24科55種底棲貝類。定量斷面采集到的樣品為2綱13科27種，物種數最多的W3斷面采集到21種，采集到個數最多的為斑頂擬舌骨牡蠣（Parahyotissa numisma）；其次為W2斷面和W1斷面，分別有13種和9種，個數最多的均為粗衣蛤（Beguina semiorbiculata）；物種數最少的為W6斷面，僅5種，W6斷面中個數最多的為刺荔枝螺（Mancinella echinata）。

2018年春季采樣所得樣品，經形態學分類鑒定共有3綱32科89種，其中多板綱1科2種，腹足綱13科47種，雙殼綱18科40種。定量斷面采集到的樣品為2綱14科43種，物種數最多的W1斷面采集到28種，采集到個數最多的為蕾絲蟹守螺（Cerithium dialeucum）；物種數最少的為W6斷面，僅11種，W6斷面中個數最多的為刺荔枝螺（表1）。綜合兩次采樣情況，可見在北部灣潿洲島珊瑚礁底棲貝類中腹足綱和雙殼綱貝類占主導地位，2015年秋季樣品中兩者均占總種數的49.1%，多板綱僅1種，占總種數的1.8%。2018年春季樣品中，腹足綱貝類占總數的52.8%，雙殼綱占44.9%，多板綱占2.2%。

3.2 貝類群落生態指數

由表2可以看出，2015年秋季調查斷面豐度和生物量最高的均為W3斷面，分別達0.75個/m2和130.35 g/m2，最低均為W6斷面，僅分別為0.28個/m2和8.35 g/m2。2018年調查斷面生物量最高的為W2斷面，為132.48 g/m2，豐度最高為W3斷面，達到5.26個/m2。根據所采到樣品中各種類的密度及出現頻率的大小，以優勢度指數 Y大于0.02 為判別標準（表3），得到2015年秋潿洲島貝類的優勢種為斑頂擬舌骨牡蠣、粗衣蛤、刺荔枝螺、馬蹄螺（Trochus maculatus）、雜色牙螺（ Euplica versicolor）、青蚶（Barbatia obliquata）、旗江珧（Atrina verxillum）、甲蟲螺（Cantharus cecillei）；2018年春潿洲島貝類的優勢種為雜色牙螺、蕾絲蟹守螺、珠母愛爾螺（Drupa margariticola）、刺荔枝螺、斑頂擬舌骨牡蠣、粗衣蛤；其中斑頂擬舌骨牡蠣、刺荔枝螺、粗衣蛤和雜色牙螺在春秋兩季都是優勢種（圖2）。2018年各斷面的H′平均值、d平均值、生物量平均值分別為3.31、3.39個/m2、86.94 g/m2，2015年其各項指數均值分別為 2.69、0.52個/m2、63.40 g/m2。其中2018年的H′、d及生物量均高于2015年，表明2018年所調查的珊瑚礁區的底棲貝類種類比2015年更豐富。

從優勢物種對生物量的貢獻度來看（表3），在2015年秋季調查中，斑頂擬舌骨牡蠣在W3斷面的貢獻度達到86.65%，在W1斷面中最低，為22.87%，在各斷面的平均貢獻度為50.11%；粗衣蛤在W1斷面的貢獻度達到65.35%；刺荔枝螺在W6斷面的貢獻度達到4.67%；馬蹄螺在W6斷面的貢獻度達56.68%；在2018年春季調查中，雜色牙螺在W2斷面的貢獻度達到42.86%；蕾絲蟹守螺在W1斷面的貢獻度達到30.43%；珠母愛爾螺在W2斷面的貢獻度達到19.82%；刺荔枝螺在W4斷面的貢獻度達到45.71%；斑頂擬舌骨牡蠣在W6斷面的貢獻度達到27.03%；粗衣蛤在W2斷面的貢獻度達到10.59%。

表1 北部灣潿洲島珊瑚礁區域貝類物種組成Table1 Shellfish species composition in the coral reef area of the Weizhou Island, Beibu Gulf

表2 各定量調查斷面的貝類的生態指數Table2 Ecological index of shellfish in each quantitative survey section

圖2 潿洲島珊瑚礁底棲貝類優勢種Fig.2 Dominant species of benthic shellfish in the coral reef area of the Weizhou Island

4 討論

4.1 潿洲島珊瑚礁底棲貝類群落現狀

綜合兩次調查采樣顯示潿洲島珊瑚礁底棲貝類128種，包括多板綱1科1屬3種，腹足綱25科46屬68種，雙殼綱22科31屬57種，優勢種為斑頂擬舌骨牡蠣、粗衣蛤、刺荔枝螺、馬蹄螺、雜色牙螺、青蚶、旗江珧、甲蟲螺、蕾絲蟹守螺、珠母愛爾螺（圖2）。經濟價值較高的貝類有11種，分別是馬蹄螺、布紋蚶（Barbatia grayana）、青蚶、櫛江珧（Atrina pectinata）、旗江珧、二色裂江珧（Pinna biocolor）、紫裂江珧（Pinna atropurpurea）、珠母貝（Pinctada margaritifera）、合浦珠母貝（Pinctada martensii）、斑頂擬舌骨牡蠣、粗衣蛤。其中，櫛江珧、二色裂江珧、紫裂江珧、珠母貝、合浦珠母貝6種經濟種都僅在定性樣品中收集到，其種群量很小，種質資源趨于衰退。馬蹄螺、旗江珧、布紋蚶、斑頂擬舌骨牡蠣、粗衣蛤5種貝類在3條定量斷面均有分布，是各定量斷面生物量的主要貢獻者，具有一定的生物量，并且可能成為附近種質衰退海域的補給源，對于種質資源的保護具有重要意義。據2004年《中國物種紅色名錄》，廣西沿海潮間帶瀕危等級種類主要有二色裂江珧 、旗江珧。本次調查還在潿洲島首次發現有國家二級保護動物虎斑寶貝（Cypraea tigris）。裸腮目的海兔和海牛為潿洲島珊瑚礁特色的貝類物種，本次調查發現8種。

表3 優勢種對生物量的貢獻度Table3 The contribution of dominant species to biomass

4.2 影響珊瑚礁底棲貝類群落結構的因素

本研究在國內首次采用水肺潛水、截線樣條定量采集方法，對北部灣潿洲島珊瑚礁貝類進行詳細的底棲貝類群落特征調查。每個站位包含2個采樣框，每個采集樣框面積高達100 m2。其他的幾篇報道都是在調查大型底棲動物的基礎上涉及了貝類，其采樣框面積均小于0.25 m2[7-8,12]。雖然調查方法和采樣強度略有不同，但渚碧礁和三亞的兩篇文獻[7-8]都在采樣點附近收集了一些定性樣本，做了一些補充，與本文采取的調查方法相近。下面將與文獻[7-8]進行比較討論。將2018年采集到的珊瑚礁底棲貝類與南海已有數據進行對比，結果如表4所示，潿洲島珊瑚礁貝類物種數小于西沙和南沙渚碧礁，但遠大于三亞；豐度遠小于三亞和西沙；生物量遠小于西沙，遠大于三亞。近30年來我國珊瑚礁在迅速的退化，尤其是近岸珊瑚礁，退化了80%以上[2]。我國近岸珊瑚退化的主要原因并不是全球變暖和海洋酸化，而是持續的過度捕撈、污染、海岸開發、旅游等人類活動造成的[19]。貝類具有較好的經濟價值，是珊瑚礁中漁業捕撈的重要對象，近岸地區人口密度大，對近岸珊瑚礁的休閑娛樂和食物供給需求大。潿洲島和三亞的珊瑚礁屬于近岸珊瑚礁，是國內著名的旅游區；而西沙珊瑚礁和渚碧礁屬于遠岸珊瑚礁，交通不便人煙稀少，加上國家的管控，受到的人為干擾較少。另外，西沙珊瑚礁和渚碧礁都處于低緯度，珊瑚礁的發育狀況、珊瑚及其礁棲生物多樣性都比相對高緯度的潿洲島和三亞高很多[13]。因此，遠岸、低緯度的西沙珊瑚礁和渚碧礁貝類物種數和生物量都遠大于近岸、相對高緯度的三亞和潿洲島，由此說明南海珊瑚礁及其群落應該是受到了人為活動和緯度的雙重影響。然而，同為近岸珊瑚礁，相對高緯度的潿洲島貝類與三亞珊瑚礁相比物種數為三亞的2倍而生物量相當。雖然潿洲島近些年旅游快速發展，也受到過度捕撈等人為活動的威脅，其交通便利度、知名度和客流量等各方面遠不及三亞[20]。三亞作為港口城市有三亞港，且興建了沃爾沃環球帆船賽碼頭，受陸源污染物和人類生產活動的影響更大[8]。因此，更加強烈的人為干擾程度導致了三亞珊瑚礁貝類的物種數和生物量較少和明顯的小型化（表現為豐度大而生物量較小，以小個體的石蟶等為優勢種）。

表4 潿洲島、三亞、渚碧礁和西沙珊瑚礁貝類資源狀況對比Table4 Comparison of shellfish resources between Weizhou Island, Sanya, Zhubi Reef and Xisha coral reefs

4.3 兩次調查數據的差異及其原因

將兩次采集到的珊瑚礁底棲貝類數據進行對比，發現潿洲島珊瑚礁區域在2015-2018年，物種數有了較大的提高，2018年春季的物種數約為2015年秋季物種數的1.5倍（表1），單位面積中豐度約為2015年秋季的6倍（表2）。雖然物種數和豐度都有較大的提高，但是單位面積中，生物量的漲幅不算大（表2），說明主要以個體較小的（如雜色牙螺）貝類為主。從數據結果來看，珊瑚礁底棲貝類的群落受季節與斷面生境共同影響，春季（5月）物種數量更多，群落結構更復雜，秋季（10月）與春季（5月）群落結構演替現象明顯。柯盛等[21]認為春季受溫度較低、光照強度較弱等因素影響，生物量較低。秋季底層水溫、鹽度適合貝類的繁殖及幼體附著，導致豐度極高。但根據調查顯示，2018年春季調查的各類群生態參數基本大于2015年秋季，其可能受兩個因素的影響：一是2015年秋季調查站位較少，如果增加采樣量應該能夠增加一些實際物種數量；二是潿洲島具有遠離大陸，四周被海水包圍，生態系統脆弱的特點，島上居民主要以旅游業與捕撈業為主[22]。潿洲島作為著名旅游島，上島游客每年都在持續增加，2016年登島游客達到了創紀錄的88.39萬人次[23]。游客接待量與近海捕撈量在夏季末達到高峰，南灣附近海域有船舶停靠和輸運，存在過度捕撈現象[24]。表明此地區生態系統脆弱，底棲貝類受人為活動影響較大。而2018年出臺的《北海市潿洲島生態環境保護條例》對潿洲島生態環境的保護起到重要作用[25]。2015年潿洲島平均珊瑚覆蓋率為6.02%，2018年增長為7.95%，表明此地區的珊瑚礁區生態環境在逐年轉好，這也是底棲貝類物種數豐富的重要原因之一[26]。

在2015年采樣數據中，對豐度貢獻度較大的刺荔枝螺，其個體很小，對生物量的貢獻度極小，即使在以它為優勢種的W6斷面，其對生物量的貢獻度也僅為4.67%。雜色牙螺、甲蟲螺也和刺荔枝螺一樣，它們個體很小，對生物量的貢獻極小。由于雙殼類的個體較大，其對生物量的貢獻度占主導地位。而在2018年采樣數據中，雜色牙螺與刺荔枝螺等分別在W2與W4中作為優勢種且生物量有較大的貢獻，說明它們數量多，而對生物量貢獻度較大的雙殼類較少。

5 結論

本研究采用水肺潛水截線樣條定量調查法對北部灣潿洲島珊瑚礁底棲貝類的群落現狀及特征進行了調查與分析，共采集到珊瑚礁底棲貝類128種，優勢種為斑頂擬舌骨牡蠣、粗衣蛤、刺荔枝螺、馬蹄螺、雜色牙螺、青蚶、旗江珧、甲蟲螺、蕾絲蟹守螺、珠母愛爾螺。通過對2015年秋季（10月）與2018年春季（5月）的調查數據比較，發現2015-2018年潿洲島珊瑚礁區的貝類生物群落呈現良好演替發育趨勢。南海珊瑚礁區貝類群落結構可能受到了人為干擾強度和緯度的雙重影響。全面掌握了該地區底棲貝類的種類、分布區及群落的結構與變化，可為潿洲島珊瑚礁區海洋生物資源開發利用、珊瑚礁保護和生態修復等工作提供數據支持。

致謝：感謝廣西大學海洋學院駱雯雯同學在樣品采集方面的幫助，廣西海洋研究院劉昕明工程師在裸腮目貝類鑒定方面提供的幫助。