河北太行山南段冬季鳥類群落的多樣性與分布

范俊功，王鵬華，陳向陽，張侃，林慶乾，侯建華

(河北大學 生命科學學院，河北 保定 071002)

生物多樣性隨緯度梯度變化是自然界的重要現象[1].生物群落的物種組成、分布及其成因一直是生物地理學和物種保護的核心議題之一[2].鳥類是行動能力強、分布范圍廣、種類數量最多的陸生脊椎動物類群[3]，其物種豐富度及分布的地理格局尤其受到人們關注[3-5].大量研究討論了能量[6-7]、水[7-8]、歷史因素[9]、習性[10-12]等因子對相對較大或孤立系統下的鳥類物種豐富度及地理格局的影響.由于物種的分布模式和豐富度會隨著季節的更替而發生變化[3].而冬季對于鳥類來說更可能是一種制約[13]，因此探究冬季鳥類群落的分布對了解冬季鳥類棲息地選擇和鳥類保護至關重要[14-16].

太行山是起自北京西山，向南延伸至河南與山西交界地區的王屋山，西靠山西高原，東臨華北平原的南北走向山脈，位于中國地形第2階梯的東緣，也是黃土高原的東部界線.地質地貌獨特，是我國重要的野生動物棲息地.目前關于太行山鳥類群落的研究報道較少，僅侯建華[17]對河北太行山北段的小五臺山西臺夏季鳥群落結構作了研究報道，牛紅星[18]對河南省太行山國家級獼猴自然保護區的鳥類區系做了調查，其他地區尚未見相關報道.因此，2018年1月和12月對河北太行山南段冬季鳥類群落的多樣性與分布進行了調查研究，以期為中國太行山地區鳥類資源的保護提供科學依據.

1 研究地概況

河北太行山南段(113°27′～114°35′E；36°18′～38°16′N)位于石家莊市、邢臺市和邯鄲市的西部山區，區域南北狹長(最大長度220 km，最大寬度90 km)，面積10 580 km2，是河北省與山西省和河南省的行政交界地區.氣候屬暖溫帶大陸性季風氣候，四季分明，年均氣溫5～11 ℃，年降水量503～673 mm.地質地貌為低山丘陵帶，西高東低.植被結構較為單純，多以小片純林和灌草叢為主，主要野生植物包括刺槐Robiniapseudoacacia、荊條Vitexnegundo、酸棗Ziziphusjujuba等木本和黃花蒿Artemisiaannua等草本植物，冬季全部枯黃落葉.

2 研究方法

2.1 樣地設置

以河北太行山南段為調查單元，利用系統抽樣的方法從北到南依次布設11個10 km ×10 km調查樣區，樣區編號由北至南依次為1—11號，樣區分布見圖1.

圖1 河北太行山南段調查單元及樣區分布Fig.1 Distribution of survey units and sample areas in the southern section of Taihang Mountains of Hebei Prorince

1號樣區：位于石家莊市鹿泉區西北(114°12′03″～114°19′26″E；38°05′29″～38°11′08″N)，平均海拔310 m.地貌為低山溝壑區，主要樹種為栓皮櫟Quercusvariabilis、刺槐等，主要植被類型為低矮荊條灌叢及荒草叢，有較大面積礦坑.樣區內無較大河流及水庫.

2號樣區：位于石家莊市井陘縣南障城鎮以南(114°00′44″～114°07′59″E；37°49′19″～37°54′60″N)，平均海拔520 m.地貌為低山溝壑區，主要林地為2～3年刺槐林，間布野皂角Cassiamimosoides灌叢及荒草叢.甘陶河穿區而過.

3號樣區：位于石家莊市元氏縣南佐鎮以南2 km(114°17′14″～114°24′12″E；37°43′43″～37°49′31″N)，平均海拔140 m.地貌為低山丘陵，主要植被類型為農田果園及酸棗灌叢.八一水庫位于樣區東北.

4號樣區：位于石家莊市贊皇縣土門鄉和黃北坪鄉(114°10′38″～114°17′50″E；37°33′06″～37°38′52″N)，平均海拔360 m.地貌為低山溝壑區，主要林地為刺槐純林，間布野皂角、酸棗灌叢和荒草叢.白草坪水庫位于樣區西北.

5號樣區：位于邢臺市臨城縣石城鄉(114°16′36″～114°23′49″E；37°23′03″～37°28′45″N)，平均海拔為170 m.地貌為低山丘陵，主要植被為農田果園及酸棗灌叢.臨城水庫位于樣區東北.

6號樣區：位于邢臺市邢臺縣漿水鎮(113°54′25″～114°01′44″E；37°06′10″～37°12′00″N)，平均海拔600 m.地貌為低山溝壑區，主要植被為農田果園及酸棗灌叢.漿水川大河穿區而過.

7號樣區：位于邢臺市邢臺縣龍泉寺鄉(114°04′48″～114°11′54″E；37°00′18″～37°06′06″N)，平均海拔550 m. 地貌為低山丘陵，主要植被類型為農田及人工栽植側柏林.朱莊水庫位于樣區東南.

8號樣區：位于邯鄲市武安市大同鎮(114°10′57″～114°17′54″E；36°43′55″～36°49′48″N)，平均海拔210 m.地貌為低山丘陵，主要植被類型為農田及酸棗荒草灌叢.馬會河穿區而過.

9號樣區：位于邯鄲市武安市陽邑鎮北2 km(113°50′12″～113°57′55″E；36°44′14″～36°50′07″N)，平均海拔679 m.地貌為低山丘陵，主要植被類型為農田及低矮酸棗，荊條灌叢，樣區內無較大河流及水庫.

This work was supported by a Hong Kong RGC-GRF Grant (Grant No. HKU 705812P), and National Natural Science Foundation of China (Grant No. 11374247, 11204231, 21373156).

10號樣區：位于邯鄲市涉縣鹿頭鄉(113°39′13″～113°45′45″E；36°38′50″～36°44′34″N)，平均海拔810 m.地貌為低山溝壑區，主要林地為栓皮櫟純林，間布農田及酸棗、荊條灌叢，樣區內無較大河流及水庫.

11號樣區：位于邯鄲市峰峰礦區(114°12′31″～114°19′53″E；36°23′02″～36°28′53″N)，平均海拔115 m. 地貌為低山丘陵，主要植被類型為農田及酸棗灌叢.東武仕水庫位于樣區東南.

2.2 調查方法

采用樣線法對調查單元各個樣區內的鳥類進行調查，即結合樣區內的地形及生境，在每個樣區內分層布設10條長度5 km互不交叉且平行距離不小于2 km的調查樣線，選擇天氣晴朗、空氣狀況良好的上午和下午(7：30～10：30和14：30～17：30)，以1.5 km/h的速度步行穿過樣線，用8×40的雙筒望遠鏡觀察并記錄沿線看到和聽到的鳥類物種和數量[19]，同時用長焦相機拍攝物種照片.采用文獻[20-21]的方法分別對記錄鳥類的種類、分布型和居留型進行分類整理.

2.3 統計方法

鳥類數量等級按照鳥類個體數占總個體數的百分比(P)分級，P≥10%為優勢種，1%≤P<10%為常見種，0.1%≤P<1%為稀有種，P<0.1%為罕見種[22].

采用Shannon-Wiener多樣性指數(H′)和Pielou均勻度指數(J)分別計算調查總單元及各樣區鳥類群落的多樣性和均勻度情況[23-24]，計算公式為

H′=-∑PilnPi，J=H′/lnS，

式中，Pi為第i物種個體數與所有個體數的比值，S為總的物種數.

不同樣區之間鳥類種類和數量的轉換率選用S?rensen(Si)相似性系數測定.計算公式為

Si=2D/(A+B)，

Beta多樣性分解采用Baselga基于S?rensen指數系統提出的分解方法(簡稱BAS法),將Beta多樣性分解為周轉分組βsim及嵌套分組βsne，其中, 物種周轉表示不同群落間的物種替換，而物種喪失會導致群落間物種豐富度產生差異；物種嵌套指當物種豐富度差異沿著某一梯度呈現出有序排列時, 擁有較少物種的群落將是擁有較多物種的群落的子集[25].計算公式為

式中，a為共有物種數,b和c分別是2個群落各自特有的物種數.

統計計算軟件使用Excel 2010和SPSS 20.

3 結果

3.1 群落組成

河北太行山南段冬季共記錄鳥類84種48 850只，隸屬于15目33科59屬，其中留鳥(R)33種(39.3%)，夏候鳥(S)14種(16.7%)，冬候鳥(W)13種(15.5%)，旅鳥(P)24種(28.5%).優勢種2種，即麻雀Passermontanus和棕頭鴉雀Sinosuthorawebbiana，優勢種鳥類個體數分別占總個體數的46.1%和10.0%；常見種13種，包括喜鵲Picapica、豆雁Anserfabalis、白骨頂Fulicaatra等，常見種鳥類個體數占總個體數的35.9%；稀有種19種，包括燕雀Fringillamontifringilla、山鹛Rhopophiluspekinensis、山斑鳩Streptopeliaorientalis等，稀有種鳥類個體數占總個體數的6.6%；罕見種50種，包括斑嘴鴨Anaszonorhyncha、松鴉Garrulusglandarius、灰鹡鸰Motacillacinerea等，罕見種鳥類個體數占總個體數的1.3%.另外，國家Ⅰ級重點保護動物1種，即黑鸛Ciconianigra，國家Ⅱ級保護動物9種，“國家保護的有益的或者有重要經濟、科學研究價值的陸生野生動物名錄”的鳥類55種.列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》附錄Ⅱ的鳥類9種.

3.2 群落物種多樣性

河北太行山南段調查單元Shannon-Wiener多樣性指數(H′ )為2.25，Pielou均勻度指數(J)為0.51；各樣區H′值和J值最高的是4號樣區(2.70和0.76)，最低的是8號樣區(1.50和0.42).各樣區多樣性指數及變化見表1和圖2.

表1 河北太行山南段各調查樣區鳥類多樣性

圖2 河北太行山南段各樣區鳥類多樣性指數對比及趨勢Fig.2 Comparison and trend of bird diversity index in the southern section of Taihang Mountains of Hebei Province

在河北太行山南段11個樣區中，物種數和個體數最多的均為11號樣區(46種，12 295只)，物種數最少的是1號樣區(25種)，個體數最少的是2號樣區(869只).11個樣區中均有分布的物種有8種，即環頸雉Phasianuscolchicus、灰喜鵲Cyanopicacyanus、喜鵲、大山雀Paruscinereus、山鹛、山噪鹛Garrulaxdavidi、麻雀和金翅雀Chlorissinica；僅有1個樣區有記錄的鳥類有24種，即灰雁Anseranser、小天鵝Cygnuscolumbianus、針尾鴨Anasactua等.從群落多樣性分布來看，河北太行山南段冬季鳥類物種數及個體數從北到南呈現上升趨勢，其中鳥類個體數上升最為顯著.各樣區鳥類個體數和分布變化見圖3和圖4.

圖3 河北太行山南段各樣區鳥類個體分布Fig.3 Histogram of bird individuals distribution in the southern section of Taihang Mountains of Hebei Province

圖4 河北太行山南段各樣區鳥類物種分布Fig.4 Histogram of bird species distribution in the southern section of Taihang Mountains of Hebei Province

3.3 群落相似性

調查樣區間鳥類群落的相似性見表2. 由表2可知，各樣區之間相似性最高的是4號和9號樣區(0.91)，相似性最低的是3號和11號樣區(0.43).

表2 樣區間鳥類群落的相似性

3.4 Beta多樣性分解

BAS法分解Beta多樣性結果見表3.由表3可知，調查單元整體周轉組占優勢，表現為具有整體保護價值.2號和8號樣區，6號和11號樣區具有較高的周轉分組(0.455和0.450)，1號和11號樣區具有較高的嵌套分組(0.248)，各樣區間鳥類群落Beta多樣性分解見表3.

表3 Beta多樣性周轉分組及嵌套分組

4 討論

4.1 群落組成

在河北太行山南段記錄到的84種冬季鳥類中，留鳥種類數最多(33種)，占總種類的39.3%，由此可見，河北太行山南段冬季鳥類群落以留鳥為主.此外，本次調查還記錄到了包括白鷺Egrettagarzetta、燕隼Falcosubbuteo等13種居留期新記錄種(表4).由此可見，林鳥表現出更大的分布范圍，這很可能與調查單元特殊的地理位置有關.同時冬候鳥對越冬地的環境質量要求較低[3]，這是否預示隨著全球氣候變暖，某些夏候鳥的越冬地正在向高緯度地區遷移，還有待進一步研究.

表4 河北太行山南段冬季鳥類居留期新紀錄及分布

4.2 群落多樣性與變化

在河北太行山南段11個調查樣區中，最南端的11號樣區記錄到的鳥類物種數和個體數均最多，最北端的1號樣區物種數最少，2號樣區個體數最少；河北太行山南段由北到南，鳥類的物種數及個體數呈現上升趨勢，其中以個體數上升最為顯著.這與在全球和大洲空間尺度上觀察到的鳥類物種豐富度與緯度呈負相關的規律[3,26]相符合.

各樣區的Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數均由北至南逐漸降低，與緯度呈正相關(圖4).形成這一現象的原因很可能與部分鳥類的遷徙行為造成南部部分種類個體數顯著增多，造成鳥類個體數分布不均勻有關.

4.3 群落分布狀況

以37°N為界，北方7個樣區(1、2、3、4、5、6、7號樣區)記錄到鳥類71種18 844只，占總物種數的84.5%和總個體數的38.6%，而南方4個樣區(8、9、10、11號樣區)記錄到鳥類61種30 006只，分別占總物種數的72.6%和總個體數的61.4%，同時北方7個樣區的Beta多樣性周轉組均值高于南方4個樣區(0.252>0.222)，而南方4個樣區的Beta多樣性嵌套組均值高于北方7個樣區(0.114>0.084)，這表明冬季太行山南段37°N以北的鳥類群落物種豐富度更容易受某一種或幾種物種的遷移而產生變化，而37°N以南的鳥類群落中物種較少群落更可能是物種較多群落的子集，群落物種豐富度相對穩定.

同一區域的鳥類群落差異是由多種環境因子共同作用的結果[3]，中高緯度地區的冬季氣溫下降，食物匱乏等因素對于鳥類來說是一種限制[13]，大多鳥類應對這種限制都有著不同的對策，主要表現為居留型差異[22].不同居留型的鳥類對越冬地生境的要求和依賴程度也不同，幾乎不遷徙的留鳥對特定的環境依賴程度很高，相比而言，冬候鳥對越冬地和旅鳥對經停地的環境依賴度較低[3].本研究結果表明：除了大尺度上鳥類物種豐富度存在地理分布差異外，河北太行山南段小范圍內的冬季鳥類種類和個體數也存在較為明顯的分布差異.