1-MCP處理對果蔬采后生理和品質影響的研究進展

王安源　丁成龍

摘 要：通過文獻調研法，系統分析1-MCP的性質和作用機制以及其對果蔬品質和生理活動影響。結果表明，1-MCP的作用主要通過阻礙乙烯與組織內的結合位點相結合，從而影響乙烯信號傳遞和表達;1-MCP對果蔬呼吸作用和乙烯釋放、果實腐爛率和果皮顏色、果實硬度、果蔬內在品質、細胞壁代謝相關酶活性等生理和品質變化均有影響。

關鍵詞：1-MCP;乙烯;品質;生理

中圖分類號 TS255.3文獻標識碼 A文章編號 1007-7731（2020）13-0029-04

1 引言

1-甲基環丙烯（1-methy，lcyclopropene），簡稱1-MCP）是一環丙烯類化合物，是近年來新發現的一種新型乙烯受體抑制劑，由Sisler及其合作者共同發現[1]。1-MCP能夠與果蔬組織中的乙烯受體發生不可逆轉的結合，阻礙乙烯與受體的結合，從而抑制乙烯的信號轉導[2]。近年來，隨著對1-甲基環丙烯的深入研究發現，1-MCP具有化學性質穩定，無毒，低效，作用效果長久等優點，已越來越受到人們的關注[3]。1-MCP已經被制成利于使用的商業粉劑并于1999年美國率先批準其用于鮮切花保鮮上，但目前在中國用于果蔬貯藏保鮮上還比較少[4]。隨著對1-MCP的深入研究，1-MCP將在貯藏保鮮上發揮其巨大的作用[2]。

2 研究進展

2.1 1-MCP的性質和作用機制 1-MCP是1種含雙鍵的環狀碳氫化合物，室溫環境下通常以氣體形式存在，無色無味，沸點為10℃，在液體狀態下不是很穩定[5-7]。Serek和Sisler在1997年提出1種1-MCP可能的反應機制[6]。通常，乙烯和1-MCP兩者同時存在時會吸引乙烯受體金屬離子的電子，兩者處于競爭狀態。一般情況下，當受體中的金屬原子與乙烯相互吸引后，會引發受體結構發生變化，之后乙烯會從受體上分離出來，此時受體被激活[8]。當1-MCP存在時，其會與受體上的金屬原子緊密結合，抑制乙烯的結合;但1-MCP高應變分子，借助自身雙鍵與受體上金屬原子的結合是緊密的，很難與受體發生分離，進而阻礙了乙烯與受體的結合，破壞了乙烯的信號轉導，擾亂了乙烯的代謝過程，最終影響了一系列由乙烯所主導的果實成熟衰老的相關生理生化過程[9-10]。

相關研究表明，1-MCP在果蔬貯藏保鮮上的效果與處理溫度有關，通常常溫條件下處理的效果好于低溫處理下的效果[11]。Sisler[6]也推斷在低溫下，1-MCP的作用效果將明顯下降。Reid和Paul等研究發現，在2℃貯藏環境下，要想更好的達到抑制效果，必須要求較高的1-MCP處理濃度和較長的1-MCP處理時間[12]。Ku[13]等人研究得出，高溫條件1-MCP更有可能與乙烯結合位點相結合，而低溫條件下1-MCP氣體進入果蔬組織的能力明顯下調，或者說與果蔬組織內的受體結合能力下降[11]。

1-MCP的作用機制主要通過阻礙乙烯與組織內的結合位點相結合，從而影響乙烯信號傳遞和表達，進而延緩果實的衰老與腐爛，延長果蔬的貨架期，提高商品價值[14]。用濃度300nL/L的1-MCP氣體處理Galia果實發現，處理后能很好的保持果實外在品質與內在品質，延長果實的貯藏時間[58]。

與此同時，有研究也表明，1-MCP在基因水平上也影響著乙烯的合成。乙烯合成過程中的ACC合成酶（ACS）和氧化酶（ACO）基因的表達均受到1-MCP的影響[15]。Nakatsuka等人對番茄、梨和桃的研究也證明，1-MCP影響上述2種酶基因的表達[16]。Fan[17]和Dong[18]分別對蘋果和李子的研究表明，1-MCP可以延遲乙烯釋放量高峰的出現，并且隨著處理濃度的增加效果越明顯。Mir[19]和Kluge[20]分別對蘋果和桃的研究表明1-MCP處理后可以保持果實的硬度。Itai[21]等對日本梨的研究得出，1-MCP會抑制ACC氧化酶的cDNA克隆PPAOXI的表達。

2.2 1-MCP對果蔬品質和生理活動的影響

2.2.1 對果蔬呼吸作用和乙烯釋放的影響 在植物成熟過程中，乙烯促進果蔬成熟，在果實衰老與營養流失起著調節作用。大部分的呼吸躍變型果實都受到乙烯的調節作用。研究證實，1-MCP處理不同程度影響了梨[22]、蘋果[23]、番茄[24]、香蕉[25]等果蔬的乙烯釋放時間和呼吸峰的出現時間。有試驗表明，用濃度為100nL/L的1-MCP處理“秦美”獼猴桃果實后，乙烯釋放量明顯受到抑制，乙烯峰值出現明顯推遲[11]。目前，已證實1-MCP處理能明顯抑制楊梅、獼猴桃、巴梨等呼吸躍變型果實的呼吸作用，同時推遲呼吸峰值的出現，而對非呼吸躍變型果實的影響卻效果差異很大[15]。

2.2.2 對果實腐爛率和果皮顏色的影響 果實在采后最大的問題就是隨著貯藏時間的延長，果實的腐爛率會越來越高。當前，全世界大約有25%的水果在貯藏中因腐爛而不能食用，有些不耐貯藏的果蔬種類在采后貯藏中的腐爛率高達30%[26]。陳新艷用哈密瓜“西州密25號”作為研究對象，研究表明1-MCP處理12h后的果實腐爛率僅僅是對照的0.4倍。許建等人以“西州密17號”為研究對象，在貨架期第7天時1-MCP處理比對照的腐爛率低13.3%[35]。有研究也得出1-MCP處理后果實不能完成后熟作用或加速某種病害的發生，因此未來可能是用1-MCP和其他保鮮方法一起來貯藏果蔬[15]。

果蔬在采收貯藏中，往往由于呼吸作用，外觀表皮顏色會出現失綠發黃、果皮顏色暗淡等現象。通過1-MCP處理能夠很好的推遲果實的轉色時間，阻止果實果肉發生褐變[27，28]。研究表明，1-MCP處理能很好的保持香蕉[29]、草莓[30]果皮的色澤與亮度。Golding用濃度450nL/L1-MCP處理香蕉6h后，發現果皮褪綠現象明顯被推遲，在柑橘褪綠試驗中也得出同樣的結論[31]。另外，1-MCP延緩葉綠素的降解，增加其他色素的合成[32]。用1-MCP處理蘋果[19]和西蘭花[33]，發現中葉綠素基本沒有降解、葉綠素含量基本保持不變。

2.2.3 對果實硬度的影響 在果實生長發育、成熟和衰老過程中，果實的顏色、硬度和香氣變化是最明顯也最易觀察的[59]。果實在貯藏過程中，硬度往往會呈下降趨勢;大量試驗研究證明1-MCP處理能夠明顯保持果實較好的硬度。孫愛萍用濃度為1μL/L和5μL/L1-MCP處理早熟甜瓜品種“金皇后”，均很好的保持了果實的硬度[11]。馬書尚以“秦美”獼猴桃為試驗材料，在0℃的貯藏環境下，用1-MCP處理的果實達最低上市硬度，比未處理的果實能夠延長30d[34]。在甜瓜中，“西州密17號”在貨架期第4天，1-MCP處理的果心硬度較對照組果心硬度高約12.5%[35]。

2.2.4 對果蔬內在品質的影響 許建等人研究甜瓜發現1-MCP處理能降低可溶性固形物的降解速率[35]。王文輝等人[36]對黃金梨的研究和紀淑娟等人[37]對與藍莓的研究均顯示，可溶性固形物和可滴定酸在貯藏中呈下降趨勢;李雪枝等人[38]對草莓研究，發現1-MCP處理后可以阻礙可溶性固形物含量的上升;陳藝暉[39]在楊桃研究時發現，可溶性固形物基本沒有變化，可滴定酸呈下降趨勢;對獼猴桃[40]和對木瓜、芒果[41]的研究發現，1-MCP對可溶性固形物和可滴定酸都沒有變化。通過這些研究可以總結出，1-MCP處理對可溶性固形物和可滴定酸的影響主要與品種有關系。維生素C又稱抗壞血酸，是一種可溶于水的維生素。在甜瓜中，不同品種維生素C含量有較大差異[42]。孫愛萍在對早熟甜瓜“早黃蜜”研究時，得出1-MCP處理后維生素基本保持不變。朱博等人對蘋果研究時發現，1-MCP處理組維生素含量略低于對照組，且在室溫下對蘋果影響較小[43]。馬風麗等人對“玉露香”梨品質分析時，發現1-MCP能夠延緩維生素C含量的減少速率[44]。

2.2.5 處理對細胞壁代謝相關酶活性的影響 果蔬采收后，果實硬度降低與果實軟化與細胞壁代謝相關酶活性的變化有緊密聯系[42]。不同果實在不同生長發育階段，細胞壁代謝相關酶活性變化趨勢也不同，不同階段起主導作用的酶也不同[45]。通過對木瓜果實的研究發現，1-MCP可以明顯抑制細胞壁代謝酶活性的降解速率[46]。對‘嘎拉蘋果的研究也發現，1-MCP能夠很好抑制與果實軟化相關的細胞壁酶活性的增加[47]。朱東興的研究表明，1-MCP處理延遲了火柿果果實的軟化程度、抑制了纖維素酶和果膠酶上升速率[48]。目前，果實軟化與細胞壁中的果膠甲酯酶（Pectin methylesterases，PME）、多聚半乳糖醛酸酶（Polygalacturonase，PG）、果膠裂解酶（Pectinate lyase）、β-半乳糖苷酶（β-Galactosidase）和纖維素酶（Cellulase，Cx）木葡聚糖內糖基轉移酶（XET）等有關。果膠甲酯酶（PME）的作用是生成PG作用的底物，即果膠酸[49]。有研究發現從果實發育、綠熟期到成熟，果膠甲酯酶呈現先升高，再降低到再升高的趨勢。1-MCP對番木瓜的處理后，明顯抑制了軟化相關的酶活性及其基因表達量[50]。多聚半乳糖醛酸酶（PG）使果膠降解，細胞壁解體，從而導致果實軟化[49，51]。對甜瓜[52]和桃[53]的研究中，均發現果實軟化與PG的變化有緊密關聯。對雨花3號桃果實研究時發現，果實未成熟之前多聚半乳糖活性很低，但成熟后隨著果實硬度的下降，乙烯釋放量的增加，多聚半乳糖活性急劇上升[57]。郭丹等人對金冠蘋果研究時發現，未處理的PG活性達896μg/（h·g），而用2.0μL/L1-MCP處理PG活性只有32μg/（h·g），通過梯度試驗發現，1-MCP濃度越高抑制PG活性效果越好[54]。但是，有研究證明PG可能影響果實軟化但不是必須的。

果膠、纖維素、半纖維素、糖蛋白等是細胞壁主要成分[55]。陳藝暉等人對楊桃的研究發現果實硬度下降與纖維素含量減少有很大關系，而1-MCP處理能夠明顯抑制纖維素酶降解纖維素[39]。楊艷萍等人對庫爾勒香梨的研究也得出同樣的結論[56]。在果實生長發育乃至采收貯藏過程中，果實內部受多種酶的影響，發生著一些劇烈的生理生化反應。有研究表明，不同品種或同一品種在不同地區種植，其與細胞壁代謝相關酶的活性變化也不一樣。

3 結語

1-MCP的作用機制主要通過阻礙乙烯與組織內的結合位點相結合，從而影響乙烯信號傳遞和表達，進而延緩果實的衰老與腐爛，延長果蔬的貨架期，提高商品價值。1-MCP處理能夠有效推遲果蔬呼吸峰值的出現，明顯抑制其乙烯釋放量，降低果實腐爛率。1-MCP處理對保持果實硬度效果明顯，1-MCP處理對果蔬可溶性固形物和可滴定酸有不同影響，但同時還與不同果蔬品種有關;1-MCP處理能夠很好抑制與果實軟化相關的細胞壁酶活性的增加。

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