羅氏沼蝦第二步足的相對生長式型及其生態學意義

楊 明，丁福江

(1.上海市水產研究所，上海 200433；2.上海市水產技術推廣站，上海 200433；3.上海申漕特種水產開發公司，上海 201516)

甲殼動物在其生活史中需要經歷多次蛻皮，且不同性別之間及性成熟前后的形態和生長速度存在差異，使得甲殼動物成為研究相對生長的極好材料，一直備受生物學家的關注[1-3]。目前對甲殼綱中蝦、蟹等十足目種類的相對生長開展了較多研究[4-6]。但多數集中于雌、雄個體身體大小差異方面，而關于身體的特化器官——螯足的相對生長研究相對匱乏[7-9]。

羅氏沼蝦(Macrobrachiumrosenbergii)原產于印度洋-西太平洋的熱帶、亞熱帶水域，是我國重要的淡水蝦類養殖品種之一。性成熟的羅氏沼蝦存在著明顯的性二型現象：雄蝦不僅在形態規格上顯著大于雌蝦，而且雄蝦依照第二步足長度與身體的比例、第二步足的顏色以及第二步足是否有棘等外部形態特征劃分為藍螯型(blue-clawed males，BC)、橙螯型(orange-clawed males，OC)和小型雄蝦(small males，SM)[10-11]。BC、OC和SM雄蝦不僅在形態上存在差異，在社群結構中也占據著不同的序列等級[12]。現有的研究指出羅氏沼蝦不同形態型雄蝦在戰斗行為[13]、隱蔽物的競爭[14]、交配和繁殖策略[15-16]等方面存在著差異。第二步足作為羅氏沼蝦的附屬身體器官，在以上行為中發揮著重要的作用。但目前尚未見對羅氏沼蝦第二步足生長式型進行相關報道。因此，本研究基于池塘養殖條件下的羅氏沼蝦雌、雄蝦第二步足的生長資料，對其第二步足的生長式型和生態學意義進行了研究，為深入開展羅氏沼蝦的行為生態學及生產管理提供參考和幫助。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗用羅氏沼蝦苗種系購入商業羅氏沼蝦苗種繁育場，在室內水泥池進行暫養，期間投喂羅氏沼蝦專用配合飼料。養殖水源取自當地河水。養殖實驗塘為土池，呈“L”型，面積4 669 m2，配備0.75 kW的葉輪式增氧機2臺。

1.2 養殖管理

羅氏沼蝦仔蝦室內暫養后，轉入室外土池開展養殖實驗，放苗密度27.85尾/m2。于養殖池中部和四角分別設定餌料臺，觀察沼蝦攝食和生長狀況，及時調整投喂量和商品飼料規格。養殖前期逐步添加水至1.2 m，中后期根據水質情況加、換水，每次換水量不超過30%，根據DO測定結果調整增氧機開、關時間，后期延長增氧機開機時間，養殖期間確保DO保持在4 mg/L以上。

1.3 取樣與生物學測定

將羅氏沼蝦親蝦產卵時間記為養殖的零日齡，待蝦苗室內暫養26 d后放入室外土池開展養殖實驗，從61日齡開始采樣，以后每隔2周采樣1次，每次隨機取樣100尾以上。分雌、雄對羅氏沼蝦第二步足長、全長和體重進行測量，用以分析第二步足的生長特性。第二步足測量標準為平直狀態下座節基部至指節前端的距離；全長測定標準為蝦體平展狀態下尾節末端至額角前端的距離；體重為蝦體的濕重。鑒于羅氏沼蝦為等螯型(isochelous)沼蝦，因此僅對其第二步足右足進行測量。養殖前90 d采樣使用底拖網，90 d后使用撒網采樣，樣品帶回實驗室立即開展生物學測定。長度測量采用數顯游標卡尺(精度0.01 mm)，體重測定采用感度為0.01 g的電子天平逐尾稱重，稱重前用紗布吸干蝦樣體表水分。

1.4 數據分析與處理

采用Keys公式W=aLb擬合第二步足長與體重之間的關系，經過對數轉換后化為線性方程lgW=lga+blgL，式中W代表體重，L代表第二步足長。當b=3時，為等速生長；當b<3時，表示負異速生長模式，即體長生長快于體重生長；當b>3時，表示正異速生長模式，即體重生長快于體長生長。對于b值與3之間是否存在顯著性差異，則根據下述公式通過t-檢驗進行分析[17]：

異速生長模型以冪函數方程y=axb計算，以全長為自變量x，依變量y為第二步足長度，a為y軸截距，b為異速生長指數。當b=1時，為等速生長，此時羅氏沼蝦第二步足的生長與全長等比例增長；b>1時，為快速生長，此時第二步足的生長要比全長生長快；b<1時為慢速生長，此時第二步足的生長比全長生長慢。異速生長模型中若含有不同生長階段，則以拐點分開，以決定系數R2最大值與殘差平方和最小值作為曲線擬合標準，求得拐點值。采用t-檢驗方法檢驗b觀測值與1的差異，拐點前后及性別之間的差異同樣采用t-檢驗進行分析。

采用SPSS 21統計軟件進行非線性回歸參數擬合和顯著性檢驗，P<0.05視為差異顯著。

2 結果與分析

2.1 第二步足的足長

試驗過程中共計采樣1 160尾，其中雌蝦604尾，雄蝦556尾。經統計分析，雌、雄蝦的第二步足長分別為13.69～101.37 mm(56.21±18.66)mm、17.91～178.51mm(71.22±30.19)mm。雌、雄群體的第二步足生長隨日齡的變化見圖1。可以看出整個養殖周期內，雌、雄群體第二步足呈增長趨勢，61～89日齡，雄蝦第二步足長度略大于雌蝦，兩者之間差異不顯著，103日齡開始，雄蝦第二步足長度均顯著大于雌蝦，且103日齡后兩群體之間差異逐漸增大，雄蝦第二步足生長速度快于雌性群體，至養殖末期的187日齡，雄蝦第二步足長度是雌蝦的1.49倍，呈現明顯的性二型現象。

圖1 不同日齡羅氏沼蝦雌、雄蝦第二步足生長統計結果Fig.1 Statistical results of the second cheliped length in female and male M.rosenbergii on different culture days“*”代表雌雄兩組間第二步足長存在顯著差異(P<0.05)

2.2 第二步足-體重的相對生長

圖2為雌、雄群體第二步足-體重的對數回歸關系。依圖2可知，雌、雄蝦第二步足與體重的對數回歸呈顯著的線性關系，相關系數均在0.94以上，說明第二步足長度生長與體重生長相關程度較高。雄蝦的b值小于雌蝦b值，表明雄蝦的第二步足-體重異速生長水平大于雌蝦。

圖2 羅氏沼蝦雌、雄蝦第二步足長與體重的對數回歸關系Fig.2 Regression relationship between the second cheliped length and body weight after data log-transformed for female and male M.rosenbergii

對羅氏沼蝦雌、雄群體第二步足長-體重的對數擬合關系進行方差分析，檢驗結果列于表1。由

表1可知，羅氏沼蝦雌、雄蝦lgW-lgL關系均達到顯著水平。為了進一步比較雌、雄群體lgW-lgL的異速生長水平，對回歸方程的b值進行t-檢驗，結果列于表2。從表2可以看出：無論雌蝦還是雄蝦，其值均大于t標準值(α=0.05)，說明第二步足與體重對數擬合方程的b值均顯著小于3，雌、雄蝦體重的生長為負異速生長式型，即第二步足長度生長快于體重生長。此外，對雌、雄群體的b值通過t-檢驗進行相互比較，結果顯示t=3.58>t0.05(1 156)=1.96，說明雌、雄群體的回歸b值不相等，即雄蝦的異速生長水平顯著大于雌蝦。

表1 羅氏沼蝦雌、雄蝦第二步足長-體重對數回歸關系的方差分析Tab.1 Analysis of variance in the relationship between the second cheliped length and body weight after data log-transformed for r female and male M.rosenbergii

表2 羅氏沼蝦第二步足長-體重對數回歸關系中b值的t-檢驗結果Tab.2 The results of t-test of b value in the relationship between the second cheliped length and body weight after data log-transformed for M.rosenbergii

2.3 第二步足-全長的相對生長

由圖3可以看出，羅氏沼蝦雌、雄群體的第二步足與全長出現了明顯的異速生長：雌蝦在全長83.10 mm、89日齡出現生長拐點，拐點前第二步足長的異速生長指數b1為1.210，表現為正異速生長(t=14.06>t0.025(137)=1.96，P<0.05)；拐點后b2為1.405，表現為正異速生長(t=12.19>t0.025(463)=1.96，P<0.05)，且拐點后的異速生長水平顯著大于拐點前(t=4.26>t0.05(600)=1.96)。雄蝦在全長80.79mm、75日齡出現生長拐點，拐點前第二步足長的異速生長指數b1為1.241，表現為正異速生長(t=12.73>t0.025(103)=1.96，P<0.05)；拐點后b2為1.787，表現為正異速生長(t=21.79>t0.025(449)=1.96，P<0.05)，且拐點后的異速生長水平顯著大于拐點前(t=7.56>t0.05(552)=1.96)。

圖3 羅氏沼蝦雌、雄蝦第二步足與全長的異速生長關系Fig.3 Allometric growth of the second cheliped length versus total length of female and male M.rosenbergii

此外，對雌、雄蝦拐點前的異速生長指數b1值進行相互比較，顯示雌、雄群體拐點前的異速生長水平相等，差異不顯著(t=1.27t0.05(912)=1.96，P<0.05)。相比雌蝦，雄蝦第二步足異速生長拐點出現時間提前，其第二步足異速生長的拐點比雌蝦提早14日齡。

3 討論

3.1 羅氏沼蝦第二步足的相對生長

步足在種間和種內對有限資源的競爭以及獲取和保留隱蔽居所方面起著重要的作用，是甲殼類動物中生長最快的身體器官，是研究相對生長的最佳樣本[18]。da Nóbrega等[20]對巴西河口平原的亞馬遜沼蝦(Macrobrachiumamazonicum)建立了體重-頭胸甲長的異速生長方程，結果顯示雌、雄群體之間的生長指數b值存在顯著差異(雄性>雌性)，表明雌蝦和雄蝦之間可能存在著性二型。本研究結果表明雌、雄群體的體重-第二步足擬合方程的b值均顯著小于3，說明體重呈現為顯著的負異速生長，即第二步足生長快于體重生長，且雄性的異速生長水平顯著高于雌性。

Mantelatto等[19]對自然種群狀態下的巴西沼蝦(Macrobrachiumbrasiliense)構建了掌節長-頭胸甲長及掌節高-頭胸甲長的相對生長方程，結果顯示掌節長無論是在雌性還是雄性群體種均表現為正異速生長(b>1)，而掌節高在雄性群體表現為正異速生長(b>1)，在雌性群體中則表現為等速生長(b=1)。本實驗中，無論雌蝦還是雄蝦，其第二步足-全長均呈現出異速生長的特征，且整個階段的b值均大于1，可知羅氏沼蝦雌、雄蝦第二步足在拐點前后均為正異速生長，且拐點之后的異速生長水平均比拐點前升高，雄性異速生長水平顯著大于雌性。Nagamine等[21]對羅氏沼蝦構建了長節-座節的異速生長方程，結果顯示在座節12.5 mm處，雄性出現生長拐點。本研究中，雄蝦第二步足生長在全長80.79 mm時出現生長拐點，雌蝦在全長83.10 mm處出現生長拐點。在61～89日齡范圍內，雌、雄蝦第二步足長度差異不顯著，103日齡開始，雄蝦第二步足長度顯著大于雌蝦，且103日齡后兩群體之間差異逐漸增大，雄蝦第二步足生長速度快于雌性群體，至養殖末期的187日齡(所采雌、雄蝦均已達性成熟)，雄蝦第二步足長度是雌蝦的1.49倍，呈現明顯的性二型現象。

3.2 羅氏沼蝦第二步足的生態學意義

BC、OC和SM雄蝦在社群結構中占據著不同的序列等級[12]：BC雄蝦占據社群序列等級的頂端，相對OC和SM均具有強勢地位，OC雄蝦次之，SM則居于社群序列等級的末端，而且BC和OC雄蝦依據身體規格存在著大、中、小三種類型[22]，這種情況使得其身體規格和武器大小(第二步足)存在著矛盾的不對稱性：BC雄蝦盡管體重比OC雄蝦少45%和25%，但第二步足長度卻比OC雄蝦多出10%和20%，則BC雄蝦總能在與OC雄蝦的戰斗中取得勝利；即使BC雄蝦的體重比OC少93%，但只要BC與OC的第二步足長度接近，那么BC在與OC的戰斗中也有50%的勝率[23]。由此可以看出，BC雄蝦獲取戰斗勝利主要依賴武器(第二步足)大小而不是身體規格。對于一些甲殼動物而言，相較于身體規格，螯足的大小更能體現出優先權的獲取能力[24]。對蟹類的行為生態學研究清楚地表明：當身體規格和武器尺寸影響到資源獲取時，武器尺寸相對于體型來說，是決定戰斗勝負的更重要因素[25]。

對于甲殼動物來講，缺失螯足會對正常的攝食、生長、繁殖、種內攻擊和競爭能力、逃避捕食者等諸多方面產生不利影響[26]。在對羅氏沼蝦繁殖行為的研究中，雄性羅氏沼蝦通過恐嚇(第二步足高揚)或者直接與入侵者發生戰斗，均可有效地驅趕競爭對象，并在戰斗中取得勝利，從而實現對更多雌蝦的圈禁和保護[27]。羅氏沼蝦雄性個體的形態差異導致其生殖策略有所不同，即個體較大的BC個體擁有最高的序列等級，對隱蔽場所的占有和異性的交配也占有優勢。但以上這些過程都是在身體完整的情況下得以進行的。對于缺少第二步足的雄性羅氏沼蝦，勢必對其完成交配過程造成一定程度的影響。因此，擁有完整強大的第二步足，可以確保雄性羅氏沼蝦獲得更高的生殖成功率，從而可將自身的基因傳遞下去。