東平湖不同年齡結構湖鱭食性研究

孫魯峰，李秀啟，董貫倉，叢旭日

(山東省淡水漁業研究院，濟南 250013)

黃河溯河洄游的湖鱭(Coilianasus)曾是東平湖的主要經濟魚類，但由于黃河山東段閘壩的興建以及黃河水資源的斷流[1]，使得洄游性魚類的洄游通道被阻斷，再加上因氣候因素引起的湖區水文波動和高強度選擇性捕撈，上世紀80年代末洄游性魚類資源逐漸枯竭[2]。2000年以來隨著南水北調工程的推進，來自長江和淮河水系的湖鱭個體在東平湖擴散且漁獲比例逐年增大，現已成為湖區漁業資源的優勢物種[2-4]。

我國對湖鱭食性開展的相關工作最早可追溯到1982年對太湖湖鱭的調查[3]，2007年學者重新對太湖湖鱭的食性做了研究[4-8]，但以往的報道主要集中在對1+齡湖鱭食性的研究[9]，并未明確其與2+齡湖鱭的差異性，研究范圍也僅僅集中在太湖流域。根據東平湖當地漁業部門提供的數據，東平湖每年捕撈的湖鱭約16 t，已成為東平湖的優勢魚類，因此有必要開展對隨著南水北調擴散至山東境內的湖鱭食性研究，明確不同年齡結構湖鱭食性的差異，從食物網層面剖析湖鱭種群增長原因，為通過生物操縱理論控制湖鱭種群數量，維持生態系統穩定提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 樣品采集及胃含物鑒定

2017年9月、10月和11月連續在東平湖湖區利用流刺網進行湖鱭樣品的采集，流刺網網目為2 cm×2 cm，間隔24 h起網，共采集湖鱭樣品340尾，現場度量魚類形態學參數(體長和體重)并解剖獲取胃含物，胃含物加15%甲醛溶液固定并編號，帶回實驗室分類鑒定。湖鱭餌料生物種類在顯微鏡下進行分類鑒定和定量計數，餌料生物損毀嚴重時，根據特征殘體，盡可能鑒定到最小分類階元。

1.2 數據處理

各食物成分的重要性用相對重要性指標(IRI)來衡量，依據食物成分的出現率(F)、個數所占百分比(N)和質量分數(W)采用以下公式計算[10,11]:

IRI=(W+N)×F

出現率(F)= 含該食物成分的實際胃數/總胃數×100%；

個數百分比(N)=該食物成分的個數/食物團中所有生物的總個數×100%；

質量分數(W)=該食物成分的實際(更正)質量/食物團總重×100%；

以上公式中，質量采用更正質量(以下簡稱“質量”)，即依據鑒定得出的尾數×該類個體的更正質量。依據同步調查所獲得水生生物樣品測量數據，選取相近體長餌料生物平均尾重，作為游泳動物個體的更正質量。橈足類等浮游動物種類的更正重量則依據文獻[12]的方法通過體積轉換間接測定。

2 結果

2.1 不同年齡結構湖鱭樣本體長體重數據

2017年9月、10月和11月連續在東平湖采集湖鱭樣品340尾，其中300尾用流刺網在湖區現場捕撈獲得，現場捕獲的湖鱭規格基本一致，體長集中在10～15 cm；另外40尾為較大個體，體長全部在20 cm以上，均購買于當地漁民手中。根據劉恩生等[4]對湖鱭體長體重關系的研究，0+齡湖鱭體長為(80.4±7.1)mm，體重為(1.94±0.53)g；1+齡湖鱭體長為(161.6±38.6)mm，體重為(14.53±10.04)g；2+齡湖鱭體長為(211.6±27.4)mm，體重為(35.48±20.17)g，因此我們依據劉恩生對湖鱭年齡和體長、體重的對應關系將本次調查中湖區現場流刺網捕獲的300尾湖鱭確定為1+齡湖鱭，向當地漁民購買的40尾較大個體湖鱭確定為2+齡湖鱭，由于流刺網的選擇捕撈特性，并未捕獲較小個體(體長小于10 cm)的湖鱭，因此本次研究不包含0+齡湖鱭。樣品體長、體重見表1。1+齡湖鱭體長為(12.56±2.09)cm，2+齡湖鱭體長為(23.56±4.21) cm。

表1 不同年齡結構湖鱭體長體重

2.2 不同年齡結構湖鱭攝食的餌料生物豐度估算

依據表2可見，1+齡湖鱭攝食的浮游動物共包括3大類8屬，平均每尾湖鱭攝食浮游動物491.13 ind.，攝食浮游動物重量為14.69 mg。從餌料豐度水平看，每尾湖鱭對橈足類、枝角類和輪蟲分別攝食486.68、4.00和0.45 ind.；從餌料重量水平看，每尾湖鱭對橈足類、枝角類和輪蟲分別攝食14.60、0.08和0.01 mg。

表2 不同年齡結構湖鱭餌料生物組成

2+齡湖鱭攝食的餌料生物類群較1+齡湖鱭多，除橈足類、枝角類和輪蟲外，還包括水生昆蟲、游泳動物(魚類和蝦類)。2+齡湖鱭的餌料生物共鑒定5大類12屬，每尾湖鱭攝食餌料生物44.63 ind.，餌料生物重量為916.92 mg。從餌料生物豐度水平看，每尾湖鱭對橈足類、枝角類和輪蟲分別攝食25.26、16.74和0.63 ind.，對游泳動物和水生昆蟲分別攝食1.69和0.32 ind.；從餌料重量水平看，平均每尾湖鱭對橈足類、枝角類和輪蟲分別攝食0.76、0.33和0.01 mg，對游泳動物和水生昆蟲分別攝食915.79 mg和0.03 mg。

2.3 不同年齡結構湖鱭攝食的餌料生物重要性

依據餌料生物對湖鱭的相對重要性指數(表3)可以看出，在1+齡湖鱭中，橈足類對湖鱭餌料生物的貢獻遠遠大于枝角類和輪蟲，橈足類、枝角類和輪蟲的相對重要性指數分別為19 851.67、61.70和1.12；橈足類是1+齡湖鱭最重要的餌料生物，在調查的300尾1+齡湖鱭的胃含物中，橈足類的出現頻率為100%，其在餌料生物中的豐度百分比和重量百分比分別為99.09%和99.42%。

表3 不同年齡結構湖鱭攝食的餌料生物重要性分析

2+齡湖鱭中，游泳動物、橈足類和枝角類對湖鱭餌料生物均有較大貢獻，其相對重要性指數分別為10 365.04、4 773.59和2 568.28，輪蟲和水生昆蟲對湖鱭餌料生物的貢獻較小，其相對重要性指數分別為14.90和3.74。其中，游泳動物的相對重要性指數遠遠大于橈足類和枝角類的相對重要性指數，是2+齡湖鱭最重要的餌料生物，在調查的40尾2+齡湖鱭的胃含物中，游泳動物的出現頻率為100%，其在餌料生物中的豐度百分比和重量百分比分別為3.77%和99.88%。

在2+齡湖鱭的餌料生物中，最大的餌料魚類個體是一尾體長7.8 cm、體重2.2 g的湖鱭，出現在體長為23.6 cm、體重57.00 g的湖鱭樣本中；最大的餌料蝦類的體長為4.8 cm、體重1.2 g，出現在體長為23.1 cm、體重49.94 g的湖鱭樣本中。

3 討論

3.1 1+齡湖鱭攝食及產生的生態影響

在本研究過程中，現場流刺網所捕獲的湖鱭體長均在10～15 cm之間，全部屬于1+齡湖鱭。依據李秀啟等[2,13]的研究以及現場捕獲的魚類數量來看，湖鱭已經成為南水北調山東段沿線湖泊的優勢魚類，因此1+齡湖鱭所攝食的餌料生物的種類和數量勢必會對湖區其他魚類的生長產生相應影響。通過湖鱭餌料生物組成可以看出，1+齡湖鱭主要攝食淡水浮游動物中的橈足類和枝角類，而對輪蟲的攝食數量較少，在餌料生物組成上看，1+齡湖鱭為浮游動物食性魚類。

東平湖漁業資源中，以浮游動物為食性的魚類除湖鱭外還有鳙(Hypophthalmichthysnobilis)和大銀魚(Protosalanxhyalocranius)。依據已有的研究[14-16]表明，鳙在攝食的浮游動物數量中，輪蟲的數量約占50%，枝角類和橈足類的數量約占50%，對浮游動物的攝食并不具有明顯的選擇性；銀魚以攝食橈足類和枝角類為主，輪蟲占比較低。此外，湖區內鳙由于生長環境的限制，不能進行自然繁殖，東平湖內鳙的數量維持全部依賴于增殖放流，而湖鱭已經在湖區內正常建立種群，可以自然繁殖，對增殖放流的鳙的生長產生一定影響。

1+齡湖鱭大量攝食浮游動物，通過下行效應進一步影響東平湖湖區浮游植物的種類和數量。在劉其根等[17]對千島湖水華發生與主要環境因子的相關性分析中指出，浮游動物食性的魚類增多，可能使水域中浮游動物的數量降低，進一步影響千島湖的藻類數量變動，可能是導致千島湖1998、1999年爆發水華的主要原因。因此，1+齡湖鱭應適時捕撈，避免爆發水華的潛在風險。

3.2 2+齡湖鱭攝食及產生的生態影響

2+齡湖鱭在研究的湖鱭樣本中所占比例較小，可能是因為較大的捕撈壓力使得湖鱭在1+齡階段便被捕撈出水域，能夠在天然水域成長為2+齡的湖鱭數量較少。但由于近年管理者對湖泊生態環境越來越重視，許多捕撈方式被禁止使用，在捕撈壓力減弱的情況下，會導致越來越多的湖鱭能夠成長為2+齡湖鱭。

本研究發現，2+齡湖鱭的餌料生物中，游泳動物是最重要的類群。通過表2中2+齡湖鱭的胃含物組成中看出，2+齡湖鱭在攝食的游泳動物中更偏好于蝦類，攝食的最大的餌料蝦類的體長為4.8 cm，同時也會攝食其他魚類的幼魚和較小個體的同類。2+齡湖鱭對游泳動物的攝食，使得其食性更偏向于兇猛肉食性魚類，有學者[18-20]認為兇猛魚類會對湖區魚類造成危害，又因為兇猛魚類在水生生態系統中處于營養級的頂端，就人類利用而言，由于食物鏈過長而降低了效益。2+齡湖鱭數量的增多，對水域中魚類仔幼魚等可能構成危害，進而影響湖區內其他魚類的成魚數量，造成生物多樣性水平的下降，因此在東平湖，2+齡湖鱭的種群控制應以不危害主要經濟魚類又能使湖鱭達到可持續利用為目的。

此外，橈足類和枝角類仍然在2+齡湖鱭的餌料生物中占很重要的地位，因此2+齡湖鱭的攝食仍然像1+齡湖鱭一樣，對水域的浮游動物食性魚類會產生競爭性影響，如鳙和銀魚等。

綜上所述，湖鱭作為經濟價值較低的魚類，其種群在東平湖大量擴散繁殖，具有較大的潛在的生態風險影響，需及時捕撈，嚴格控制其種群數量。