西藏地區(qū)高原林木抗寒抗旱性研究進(jìn)展

黃 勇

(西藏自治區(qū)那曲市林業(yè)和草原局，西藏 那曲 852000)

1 引言

西藏高原地區(qū)海拔高于4000 m，具有湖泊、高山、冰川等多種地貌，日照時間較長、太陽光照較為強(qiáng)烈，晝夜之間具有較大的溫差，這一獨(dú)特氣候?qū)ξ鞑氐貐^(qū)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)性[1]。

2 西藏地區(qū)林木種植情況

西藏地區(qū)四季≥0 ℃積溫為800～1300 ℃，平均日照比率為52%～ 67%,具有6000 MJ/m2太陽輻射能量，5～9月為降雨集中地區(qū)，降雨量達(dá)到全年80%，林木≥10 ℃最適生長積溫為16～60 ℃，目前種植有30余種木本植物，已經(jīng)成活20余種[2]，見表1。

表1 目前西藏地區(qū)林木樹種種植情況

目前西藏地區(qū)林木種植類型包括楊柳科、薔薇科、松科、豆科等，所種植的林木包括墨竹藏川楊、銀白楊、江孜沙棘、小葉硬葉柳、小葉金露梅、墨竹柳、墨竹藏川楊等，一般分布在西藏地區(qū)中海拔相對較低、環(huán)境相對較好、溫濕較小的地區(qū)，與當(dāng)?shù)貧夂蚓哂幸欢?lián)系，對該地林木抗寒性研究具有重要意義[3]。

3 西藏地區(qū)林木抗旱性研究

在西藏地區(qū)獨(dú)特的高原環(huán)境之下，該地植被多為多年生草本植物，由此一般針對灌木與草本植物進(jìn)行抗旱性研究，其中研究較為細(xì)致的林木類型為披堿草屬(Elymus)、早熟禾屬(Poa)禾本科植物類型[4]。該樹種是西藏地區(qū)重要的牧草來源之一，在3000 m以上地帶較為常見，屬于高寒草甸中的優(yōu)勢種植樹種[5]。

西藏地區(qū)植物林木植物抗旱性研究過程中與其生理生化關(guān)系層面的研究具有一定聯(lián)系，林木抗旱性研究與滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之間具有一定聯(lián)系，在現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)快速發(fā)展背景下，人們逐漸從分子生物學(xué)領(lǐng)域?qū)用孢M(jìn)行林木抗旱性研究[6]。

3.1 植物抗寒性與膜系統(tǒng)之間的關(guān)系

林木凍害容易發(fā)生的部位在質(zhì)膜部位，在細(xì)胞膜上會發(fā)生大量的生理生化反應(yīng)，通過電導(dǎo)儀法的運(yùn)用能夠看到，凍害現(xiàn)象能夠增加植物細(xì)胞膜的透性，由此會使得細(xì)胞中出現(xiàn)可溶性物質(zhì)大量外滲現(xiàn)象，不利于植物代謝。西藏高原地區(qū)垂穗披堿草、矮嵩草、苔草3種植物生長過程中低溫半致死溫度(LT50)會隨著氣溫的變化而產(chǎn)生相應(yīng)變化，三者抗寒能力排序依次為垂穗披堿草、矮嵩草、苔草。在溫度降低與脅迫時間增長的情況下，梭羅草、早熟禾、垂穗披堿草質(zhì)膜透性也會隨著而增長，其中抗寒能力最強(qiáng)的植物是青海草地早熟禾，其脅迫時間增長幅度最小，細(xì)胞膜呈較為穩(wěn)定的狀態(tài)[7]。

林木膜損傷強(qiáng)度可以通過丙二醛(MDA)量的多少進(jìn)行反映，隨著質(zhì)膜透性提升，植物體內(nèi)MDA含量也會隨之提升，其中較為典型的植被類型為青藏高原黑褐苔草[8]。

3.2 林木抗寒性與抗氧化酶關(guān)系研究

在較低的環(huán)境下，林木中自由基、活性氧利用率會下降，林木之中會積累較多的活性氧，破壞了林木中活性氧的產(chǎn)生與清除之間的平衡狀態(tài)，不利于林木的自然生長，較為嚴(yán)重情況下甚至?xí)?dǎo)致林木的死亡。但是西藏地區(qū)林木在長期生長過程中，林木體內(nèi)已經(jīng)形成了一種抗氧化防御系統(tǒng)，為了減少較低溫度對林木的不良影響，植物體內(nèi)會清除活性氧自由基[9]。一般由過氧化物酶(POD)、谷胱甘肽過氧化酶、超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、谷胱甘肽還原酶共同構(gòu)成酶防御系統(tǒng)，目前國內(nèi)在抗氧化酶的研究中主要集中在CAT、SOD、POD 3個層面。在低溫環(huán)境下，能夠提升綿頭雪蓮花抗氧化酶活性，減少對幼苗的損害，避免或者減少由于低溫脅迫而導(dǎo)致的膜脂過氧化現(xiàn)象，以此提升林木的抗旱性[10]。

西藏高原中，同樣一種林木由于所處的海拔不同，植物體內(nèi)抗氧化酶活性也具有一定差異，唐古特山莨菪林木生長過程中，低溫環(huán)境會損害其細(xì)胞膜，在海拔增加的情況下，此種損害程度也在隨之而增加。隨著海拔的增加，莨菪葉片中CAT、SOD活性也會隨之而提升[11]。

3.3 林木抗寒性與滲透物質(zhì)調(diào)節(jié)之間的關(guān)系

西藏地區(qū)林木滲透調(diào)節(jié)所依賴的重要物質(zhì)為可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖、游離脯氨酸。在林木受到低溫脅迫情況下，以上滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)濃度會隨之增加，細(xì)胞冰點(diǎn)也會隨之而降低，以此使得植物細(xì)胞具有良好的保水能力，在較低的溫度環(huán)境之下也能夠生存。在低溫脅迫時，田苜蓿種子、青藏扁蓿豆中脯氨酸和可溶性糖能夠隨之而增加，由此提升了青藏扁蓿豆抗寒性，可見青藏扁蓿豆具有較強(qiáng)的抗旱能力，可以在高寒地區(qū)進(jìn)行推廣種植[12]。

4 結(jié)論與展望

本文對青藏高原地區(qū)進(jìn)行了林木抗寒抗旱性研究，分析了西藏地區(qū)林木抗寒抗旱性與生物膜系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以及抗氧化酶之間的關(guān)系，并介紹該地已有的樹種類型，西藏地區(qū)四季≥0 ℃積溫為800～1300 ℃，平均日照比率為52%～67%,林木種植中具有30余種木本植物，已經(jīng)成活20余種[2]，包括楊柳科、薔薇科、松科、豆科等，所種植的林木包括墨竹藏川楊、銀白楊、江孜沙棘、小葉硬葉柳、小葉金露梅、墨竹柳、墨竹藏川楊等，一般分布在西藏地區(qū)中海拔相對較低、環(huán)境相對較好、溫濕較小的地帶[13]。進(jìn)行西藏地區(qū)林木抗旱性研究，林木抗旱性研究與滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之間具有一定聯(lián)系，從分子生物學(xué)領(lǐng)域?qū)用孢M(jìn)行林木抗旱性研究，研究植物抗寒性與膜系統(tǒng)之間的關(guān)系，電導(dǎo)儀法分析可知凍害現(xiàn)象能夠增加植物細(xì)胞膜的透性，會使得細(xì)胞中出現(xiàn)可溶性物質(zhì)大量外滲現(xiàn)象[14]。研究林木抗寒性與抗氧化酶關(guān)系，低溫環(huán)境下，林木中自由基、活性氧利用率會下降，林木之中會積累較多的活性氧，破壞了林木中活性氧的產(chǎn)生與清除之間的平衡狀態(tài)，西藏地區(qū)林木體內(nèi)形成了一種抗氧化防御系統(tǒng)，植物體內(nèi)會清除活性氧自由基。研究林木抗寒性與滲透物質(zhì)調(diào)節(jié)之間關(guān)系，西藏地區(qū)林木滲透調(diào)節(jié)所依賴物質(zhì)包括可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖、游離脯氨酸[15]。在林木受到低溫脅迫情況下，細(xì)胞冰點(diǎn)會降低，植物細(xì)胞具有良好的保水能力，使得在較低溫度環(huán)境生存。應(yīng)當(dāng)利用本文的研究成果挖掘適合當(dāng)?shù)刈匀粴夂虻臉浞N，在保護(hù)當(dāng)?shù)刈匀画h(huán)境的同時，還能夠有效挖掘當(dāng)?shù)孛F的藏藥材，通過樹種研究開發(fā)當(dāng)?shù)亓帜痉N植中巨大的社會經(jīng)濟(jì)價值，以此達(dá)到良好的環(huán)境效益與社會效益。