西藏地區高原林木抗寒抗旱性研究進展

黃 勇

(西藏自治區那曲市林業和草原局，西藏 那曲 852000)

1 引言

西藏高原地區海拔高于4000 m，具有湖泊、高山、冰川等多種地貌，日照時間較長、太陽光照較為強烈，晝夜之間具有較大的溫差，這一獨特氣候對西藏地區滲透調節物質性[1]。

2 西藏地區林木種植情況

西藏地區四季≥0 ℃積溫為800～1300 ℃，平均日照比率為52%～ 67%,具有6000 MJ/m2太陽輻射能量，5～9月為降雨集中地區，降雨量達到全年80%，林木≥10 ℃最適生長積溫為16～60 ℃，目前種植有30余種木本植物，已經成活20余種[2]，見表1。

表1 目前西藏地區林木樹種種植情況

目前西藏地區林木種植類型包括楊柳科、薔薇科、松科、豆科等，所種植的林木包括墨竹藏川楊、銀白楊、江孜沙棘、小葉硬葉柳、小葉金露梅、墨竹柳、墨竹藏川楊等，一般分布在西藏地區中海拔相對較低、環境相對較好、溫濕較小的地區，與當地氣候具有一定聯系，對該地林木抗寒性研究具有重要意義[3]。

3 西藏地區林木抗旱性研究

在西藏地區獨特的高原環境之下，該地植被多為多年生草本植物，由此一般針對灌木與草本植物進行抗旱性研究，其中研究較為細致的林木類型為披堿草屬(Elymus)、早熟禾屬(Poa)禾本科植物類型[4]。該樹種是西藏地區重要的牧草來源之一，在3000 m以上地帶較為常見，屬于高寒草甸中的優勢種植樹種[5]。

西藏地區植物林木植物抗旱性研究過程中與其生理生化關系層面的研究具有一定聯系，林木抗旱性研究與滲透調節物質之間具有一定聯系，在現代分子生物學技術快速發展背景下，人們逐漸從分子生物學領域層面進行林木抗旱性研究[6]。

3.1 植物抗寒性與膜系統之間的關系

林木凍害容易發生的部位在質膜部位，在細胞膜上會發生大量的生理生化反應，通過電導儀法的運用能夠看到，凍害現象能夠增加植物細胞膜的透性，由此會使得細胞中出現可溶性物質大量外滲現象，不利于植物代謝。西藏高原地區垂穗披堿草、矮嵩草、苔草3種植物生長過程中低溫半致死溫度(LT50)會隨著氣溫的變化而產生相應變化，三者抗寒能力排序依次為垂穗披堿草、矮嵩草、苔草。在溫度降低與脅迫時間增長的情況下，梭羅草、早熟禾、垂穗披堿草質膜透性也會隨著而增長，其中抗寒能力最強的植物是青海草地早熟禾，其脅迫時間增長幅度最小，細胞膜呈較為穩定的狀態[7]。

林木膜損傷強度可以通過丙二醛(MDA)量的多少進行反映，隨著質膜透性提升，植物體內MDA含量也會隨之提升，其中較為典型的植被類型為青藏高原黑褐苔草[8]。

3.2 林木抗寒性與抗氧化酶關系研究

在較低的環境下，林木中自由基、活性氧利用率會下降，林木之中會積累較多的活性氧，破壞了林木中活性氧的產生與清除之間的平衡狀態，不利于林木的自然生長，較為嚴重情況下甚至會導致林木的死亡。但是西藏地區林木在長期生長過程中，林木體內已經形成了一種抗氧化防御系統，為了減少較低溫度對林木的不良影響，植物體內會清除活性氧自由基[9]。一般由過氧化物酶(POD)、谷胱甘肽過氧化酶、超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、谷胱甘肽還原酶共同構成酶防御系統，目前國內在抗氧化酶的研究中主要集中在CAT、SOD、POD 3個層面。在低溫環境下，能夠提升綿頭雪蓮花抗氧化酶活性，減少對幼苗的損害，避免或者減少由于低溫脅迫而導致的膜脂過氧化現象，以此提升林木的抗旱性[10]。

西藏高原中，同樣一種林木由于所處的海拔不同，植物體內抗氧化酶活性也具有一定差異，唐古特山莨菪林木生長過程中，低溫環境會損害其細胞膜，在海拔增加的情況下，此種損害程度也在隨之而增加。隨著海拔的增加，莨菪葉片中CAT、SOD活性也會隨之而提升[11]。

3.3 林木抗寒性與滲透物質調節之間的關系

西藏地區林木滲透調節所依賴的重要物質為可溶性蛋白質、可溶性糖、游離脯氨酸。在林木受到低溫脅迫情況下，以上滲透調節物質濃度會隨之增加，細胞冰點也會隨之而降低，以此使得植物細胞具有良好的保水能力，在較低的溫度環境之下也能夠生存。在低溫脅迫時，田苜蓿種子、青藏扁蓿豆中脯氨酸和可溶性糖能夠隨之而增加，由此提升了青藏扁蓿豆抗寒性，可見青藏扁蓿豆具有較強的抗旱能力，可以在高寒地區進行推廣種植[12]。

4 結論與展望

本文對青藏高原地區進行了林木抗寒抗旱性研究，分析了西藏地區林木抗寒抗旱性與生物膜系統、滲透調節物質以及抗氧化酶之間的關系，并介紹該地已有的樹種類型，西藏地區四季≥0 ℃積溫為800～1300 ℃，平均日照比率為52%～67%,林木種植中具有30余種木本植物，已經成活20余種[2]，包括楊柳科、薔薇科、松科、豆科等，所種植的林木包括墨竹藏川楊、銀白楊、江孜沙棘、小葉硬葉柳、小葉金露梅、墨竹柳、墨竹藏川楊等，一般分布在西藏地區中海拔相對較低、環境相對較好、溫濕較小的地帶[13]。進行西藏地區林木抗旱性研究，林木抗旱性研究與滲透調節物質之間具有一定聯系，從分子生物學領域層面進行林木抗旱性研究，研究植物抗寒性與膜系統之間的關系，電導儀法分析可知凍害現象能夠增加植物細胞膜的透性，會使得細胞中出現可溶性物質大量外滲現象[14]。研究林木抗寒性與抗氧化酶關系，低溫環境下，林木中自由基、活性氧利用率會下降，林木之中會積累較多的活性氧，破壞了林木中活性氧的產生與清除之間的平衡狀態，西藏地區林木體內形成了一種抗氧化防御系統，植物體內會清除活性氧自由基。研究林木抗寒性與滲透物質調節之間關系，西藏地區林木滲透調節所依賴物質包括可溶性蛋白質、可溶性糖、游離脯氨酸[15]。在林木受到低溫脅迫情況下，細胞冰點會降低，植物細胞具有良好的保水能力，使得在較低溫度環境生存。應當利用本文的研究成果挖掘適合當地自然氣候的樹種，在保護當地自然環境的同時，還能夠有效挖掘當地名貴的藏藥材，通過樹種研究開發當地林木種植中巨大的社會經濟價值，以此達到良好的環境效益與社會效益。