貴州草海水生植物多樣性及群落演替

代亮亮 陳 翔 李莉杰 劉昌閎 袁 果

(1.貴州省生物研究所,貴陽 550000;2.中國科學院水生生物研究所淡水生態與生物技術國家重點實驗室,武漢 430072)

大型水生植物是濕地生態系統的重要組成部分,在維持濕地生態系統結構和功能方面有著十分重要的作用[1]。作為生態系統的初級生產者之一,水生植物不僅為濕地鳥類、水生動物等提供食物與棲息環境[2],而且在物質循環和能量流動方面也起著至關重要的作用[3],因而也常常被作為濕地環境的重要指示生物[4]。江河筑壩、圍湖造田、排污入湖、水位抬升等不合理的人為干擾會打破湖泊的自然演替過程,造成水生生物多樣性降低、群落結構簡單化和湖泊生態系統功能失調[5]。

貴州威寧草海(26°49′N—26°53′N,104°12′E—104°18′E)屬典型高原喀斯特草型天然淺水湖泊,有著豐富的水生動植物種類和較高生產力的水生生物群落,系統結構和功能完整,為我國亞熱帶高原濕地生態系統的典型代表[6]。近年來,隨著城鎮化的推進,越來越多的人口入住到威寧縣城,使得草海面臨嚴峻的環境壓力[7]。1980s至今,人為活動(過量使用農業化肥及排放工業生活廢水)的加劇[8],已經嚴重阻礙了草海水生植物的生長繁衍,靠近威寧縣城的沿岸帶,水生植物的生物量明顯減少,耐污種成為草海優勢物種,而且外來入侵物種空心蓮子草(Alternanthera philoxeroides)在草海廣泛分布。因此,開展貴州草海水生植物多樣性調查、研究和保護的工作迫在眉睫。

國內外專家對草海水生植物的研究始于1980s[9],主要集中在調查水生植物物種、優勢種群及分布等方面,對草海水生植被長期演變趨勢少有研究。本文通過現場調查,結合已有的歷史資料,研究草海水生植物多樣性的現狀及其長期動態演變特征,分析草海水生植物群落演替規律和驅動因子,為草海水生態系統修復和生物多樣性保護提供科學合理的參考依據。

1 研究方法

1.1 研究區域概況

貴州草海高原濕地位于云貴高原中部,坐落在貴州省威寧彝族回族苗族自治縣縣城西南側,平均海拔2171.7 m,屬濕地生態類型的國家級自然保護區[10]。氣候類型為亞熱帶季風氣候,年平均氣溫10.5℃,年平均日照時數為1805.4h,平均降雨量為950.9 mm,降雨主要集中于夏季,是貴州境內降雨量最少的地區。草海具有完整的高原濕地生態系統,其生態系統的脆弱性、典型性、重要性和生物多樣性是我國為數不多的亞熱帶高原濕地生態系統的代表,是我國特有高原鶴類——黑頸鶴重要的越冬地之一,每年來此越冬的黑頸鶴、灰鶴、斑頭雁和赤麻鴨等鳥類約10萬余只,因而被列為我國Ⅰ級重要濕地[11]。草海屬于長江水系,是金沙江支流橫江洛澤河的上源湖泊,其水源補給主要靠自然降雨,湖泊水文明顯受到受季節性降水的影響,豐水期水位可達2172.0 m,相應水域面積為26.05 km2;枯水期水位降至2171.2 m,相應水域面積為15.0 km2[9]。

1.2 樣品采集與測量

2016年8月對草海全湖的水生植物進行采樣調查,根據草海水域環境和水生植物類型及分布特征,采樣點的設置遵循隨機和均勻兩者兼顧的原則,全湖共設置12個采樣點(圖1)。

2016年8月對草海水生植物進行采樣調查,調查內容包括水生植物種類、多度、蓋度、生物量、優勢種、群落結構組成及優勢群落等。對于湖面水位較深的采樣點,用50 cm×50 cm采草器隨機打草3次,將水生植物盡可能連根拔起,除去枯枝死葉并及時沖洗干凈進行分類處理;對于岸帶水位較淺的采樣點,在每個采樣點隨機設置6個1 m ×1 m的樣方,將植物連根拔起,洗凈去除污泥。分別記錄各水生植物的濕重,取部分水生植物的子樣品,烘干至恒重,計算水生植物的干重,以干重代表生物量,而后計算單位面積生物量[12]。

每個樣點同時采集足量水樣,用于各項理化指標的分析,各項理化指標的測定采用標準方法[13],草海濕地的主要環境參數見表1。

圖1 草海濕地采樣點的分布Fig.1 Distribution of research sites in Caohai Wetland

1.3 水生植物群落多樣性研究

群叢的命名采用優勢種原則,即以各群叢優勢種名稱作為該群叢的名稱。優勢種的確定采用重要值方法,其中重要值=(相對頻度+相對蓋度+相對多度)/3,多度、蓋度用目測法。同一層次的優勢種之間用“+”連接,不同層次的優勢種之間用“-”連接[5]。

1.4 圖形處理

柱形圖的處理利用Excel完成,RDA分析利用CANOCO 4.5軟件完成。

2 結果

2.1 不同時期草海水生植物主要優勢種的變化

據1983年的調查資料顯示[9],草海共有水生植物37種,分屬于20科26屬。1983年以來草海水生植物科、屬、種數量變化狀況如圖2所示。屬、種數量及分布均以單子葉植物占優勢,常見的為眼子菜科的光葉眼子菜(Potamogeton lucens)、穿葉眼子菜(Potamogeton perfoliatus)、篦齒眼子菜(Potamo-geton pectinatus)、菹草(Potamogeton crispus)、竹葉眼子菜(Potamogeton malaianus)、微齒眼子菜(Potamogeton maackianus)、眼子菜(Potamogeton distinctus),水鱉科的海菜花(Ottelia acuminata)、黑藻(Hydrilla verticillata),茨藻科的茨藻(Najas marina),澤瀉科的澤瀉(Alisma orientale),禾本科的李氏禾(Leersia hexandra),莎草科的水蔥(Scirpus validus)、藨草(Scirpus triqueter);雙子葉植物主要有蓼科的兩棲蓼(Polygonum amphibium),金魚藻科的金魚藻(Ceratophyllum demersum),菱科的耳菱(Trapa potaninii),小二仙草科的狐尾藻(Myriophyllum verticillatum),莕菜科的莕菜(Nymphoides peltatum),貍藻科的黃花貍藻(Utricularia aurea)等;蕨類植物僅有蘋(Marsilea quadrifolia)和節節草(Equisetum ramosissimum)兩種。

2005年調查研究發現[14],草海水生植物共49種,隸屬25科37屬。種類數量及分布以單子葉植物占優勢,常見種有眼子菜科的竹葉眼子菜、光葉眼子菜、微齒眼子菜、穿葉眼子菜、篦齒眼子菜,茨藻科的茨藻,澤瀉科的澤瀉、慈姑(Sagittaria sagittifolia),水憋科的黑藻、海菜花,禾本科的菰(Zizania latifolia)、李氏禾,莎草科的水蔥、藨草、水莎草(Juncellus serotinus),浮萍科的紫萍(Spirodela polyrrhiza)、浮萍(Lemna minor);雙子葉植物主要有金魚藻科的金魚藻,菱科的耳菱,小二仙科的狐尾藻,蓼科的兩棲蓼、水蓼(Polygonum hydropiper),莧科的空心蓮子草,傘形科的水芹(Oenanthe javanica),莕菜科的莕菜,豆科的白車軸草(Trifolium repens),馬鞭草科的馬鞭草(Verbena officinalis),菊科的小蓬草(Conyza canadensis)、小魚眼草(Dichrocephala benthamii)、馬蘭(Kalimeris indica)、蒲公英(Taraxacum mongolicum)、蒼耳(Xanthium sibiricum)。蕨類植物有蘋、滿江紅(Azolla imbricata)和節節草3種。

2016年調查發現草海水生植物物種多樣性較高,共計28科40屬67種。其中挺水植物18科42種,漂浮、浮葉植物6科7種,沉水植物4科18種。挺水植物以蘆葦(Phragmites australis)、菰、水蔥、水燭(Typha angustifolia)、藨草、黑三棱(Sparganium stoloniferum)、荊三棱(Scirpus yagara)占優勢;浮葉植物以莕菜、兩棲蓼、細果野菱(Trapa maximowiczii)占優勢;漂浮植物以滿江紅、浮萍、紫萍占優勢;沉水植物以金魚藻、光葉眼子菜、穿葉眼子菜、穗狀狐尾藻(Myriophyllum spicstum)、篦齒眼子菜、海菜花等為代表。1983年以來草海各生活型水生植物種類數量變化狀況如表2所示。

表 1 草海濕地的主要環境參數Tab.1 Main environmental factors of Caohai Wetland

圖2 1983年以來草海水生植物科、屬、種數量變化Fig.2 Numbers of families,genera and species of aquatic plants in Caohai wetland in 1983,2005 and 2016

2.2 不同時期草海水生植被群落類型及優勢群落的變化

據資料記載[9],1983年草海水生植物群落類型有3大類,14個群落。其中4個挺水植物群落,主要是水蔥群落(S. validusassociation)、藨草群落(S.triqueterassociation)、水莎草群落(J. serotinusassociation)、李氏禾群落(L. hexandraassociation);2個浮葉植物群落,主要是莕菜群落(N. peltatumassociation)、兩棲蓼群落(P. amphibiumassociation);8個沉水植物群落,主要是金魚藻群落(C. demersumassociation)、光葉眼子菜群落(P. lucensassociation)、穿葉眼子菜群落(P. perfoliatusassociation)、菹草群落(P. crispusassociation)、狐尾藻群落(M.verticillatumassociation)、茨藻群落(N. marinaassociation)、海菜花群落(O. acuminataassociation)、輪藻群落(Charasp.association)。

2005年調查發現草海水生植物群落有4大類,9個群落[14]。其中4個挺水植物群落,主要是水蔥群落、藨草群落、水莎草群落、空心蓮子草群落(A.philoxeroidesassociation);1個浮葉植物群落,主要是兩棲蓼群落;1個漂浮植物群落,主要是紫萍+浮萍群落(S. polyrrhiza + L. minorassociation);3個沉水植物群落,主要是竹葉眼子菜群落(P. malaianusassociation)、狐尾藻群落、球狀輪藻+鈍節擬麗藻群落(Chara globularis+Nitellopsis obtusaassociation)。

2016年實地調查發現草海共有水生植物群落22個。分為4大類,其中,挺水植物群落9個,為蘆葦群落(P. australisassociation)、李氏禾群落、水蔥群落、藨草群落、菰群落(Z. latifoliaassociation)、水燭群落(T. angustifoliaassociation)、水蔥+荊三棱群落(S. validus+S. yagaraassociation)、水蔥+兩棲蓼+空心蓮子草群落(S. validus+P. amphibium+A.philoxeroidesassociation)、水莎草+燈心草群落(J.serotinusassociation+Juncussp.association);浮葉植物群落4個,為兩棲蓼群落、莕菜群落、眼子菜群落(P. distinctusassociation)、莕菜+水蔥+金魚藻群落(N. peltatum+S. validus+C. demersumassociation)等;漂浮植物群落1個,為滿江紅+紫萍+浮萍群落(A. imbricata+S. polyrrhiza+L. minorassociation);沉水植物群落8個,為金魚藻群落、微齒眼子菜群落(P. maackianusassociation)、光葉眼子菜群落、篦齒眼子菜群落(P. pectinatusassociation)、海菜花群落、黃花貍藻群落(U. aureaassociation)、光葉眼子菜+穗狀狐尾藻+篦齒眼子菜群落(P. lucens+M. spicstum+P. pectinatusassociation)、穿葉眼子菜+黑藻+小茨藻群落(P. perfoliatus+H.verticillata+N. minorassociation)。1983年以來草海水生植被群落類型變化如表3所示。

表 2 1983年以來草海各生活型水生植物種類數量變化Tab.2 Numbers of each life forms aquatic plants in Caohai wetland from 1983 to 2016

2.3 草海水生植物群落的時空演替

在1983年的采樣調查中[9],各生活型水生植物生物量占總重量之比為: 挺水植物占17.18%,浮葉植物占3.82%,漂浮植物占2.11%,沉水植物占76.89%;2005年的調查結果顯示,挺水植物僅占7.34%,漂浮植物占2.44%,沉水植物占90.22%;2016年的調查研究表明,挺水植物占8.56%,漂浮植物占1.87%,浮葉植物占2.08%,沉水植物占87.49%。

由表2可知,與1983年相比,2005年草海分布的物種數量增加[14],但增加的種類多數為挺水植物,大部分為兩棲、濕中生或中生的植物種類,水蔥、藨草等在1983年調查時生物量較大的挺水植物群落,主要分布于水體的東部、東北部及東南部,其余湖緣及灘涂僅有零星分布,而竹葉眼子菜和狐尾藻則廣泛分布于草海各處水域,其變化結果是2005年比1983年挺水植物減少了9.84%,漂浮植物增加了13.33%。此外,在2005年8月的調查中,發現水生植物群落數量降低,僅有4大類,9個群落,外來惡性雜草-空心蓮子草在草海已形成入侵趨勢;在樣方中未發現莎草科的荊三棱和貍藻科的黃花貍藻。由于人為活動過度干擾,菹草和國家紅皮書記載的珍稀瀕危植物海菜花在草海的種群數量也越來越少,水蔥、藨草等挺水植物的種群數量在草海湖緣急劇減少(表3)。

2016年的調查研究表明,草海水生植物群落數量增加,水生植物群落得到了一定恢復,共有4大類,22個群落。與1983年和2005年的調查研究結果相比,新增了13個水生植物群落。蘆葦群落最早發現于2011年,其來源為人為引種,現已廣泛分布于草海淺水區和周邊潮濕的農地及水溝。菰群落主要分布于草海東北部和北岸等周邊淤泥較厚、水體呈富營養化的區域。水燭群落最早發現于2011年,當前該群落分布于草海東北部、中部、西部等人類活動頻繁區域。水蔥+荊三棱群落和水蔥+兩棲蓼+空心蓮子草群落主要分布于草海東北部,該區域水體呈富營養化狀態,水體發黑。水莎草+燈心草群落主要分布于草海劉家巷子至大中河入湖口區域,屬草甸類型,為黑頸鶴等主要的覓食地與夜棲地之一,當前隨著草海水位提升,該群落分布區正逐步被蘆葦群落所取代。微齒眼子菜群落廣布于草海水質較好的區域,優勢種群主要分布于草海西部倮落山至陽關山之間。篦齒眼子菜群落主要分布于草海中部大中河區域。黃花貍藻群落主要分布于草海劉家巷子周邊靜水區域或溝塘環境。光葉眼子菜+穗狀狐尾藻+篦齒眼子菜群落和穿葉眼子菜+黑藻+小茨藻群落主要分布于草海中部、西部水質較好的區域。眼子菜群落主要分布于草海周邊靜水區域或溝塘環境。莕菜+水蔥+金魚藻群落和滿江紅+紫萍+浮萍群落分布于草海東北部水體富營養化區域(表3)。

表 3 草海水生植物群落類型及演替動態Tab.3 Community types and variation of aquatic plants in Caohai Wetland

2.4 草海水生植物生物量的變化

據1983年、2005年和2016年的調查研究表明(表4),近30多年以來,草海水生植物生物量呈逐漸上升的趨勢。與1983年相比,2016年的調查結果顯示,草海水生植物的生物量增長了近3倍。

2.5 沉水植物與環境因子的冗余分析

利用CANOCO 4.5軟件對2016年草海沉水植物(蓋度和生物量)和環境數據進行主成分分析(PCA)的結果表明,第1軸梯度長度為0.073,特征值為0.004,因此選用RDA方法探究草海沉水植物(蓋度和生物量)與環境因子之間的關系。RDA分析結果顯示(圖3),5、11、12號樣點受營養鹽(TN、TP、DTN、DTP、NH3-N、NO3-N)、TDS和Sal影響較大,這些樣點主要分布在靠近威寧縣城的沿岸帶,浮游植物的Chl.a濃度比較高,營養鹽、TDS、Sal與浮游植物的Chl.a濃度呈正相關,與沉水植物的生物量和蓋度呈負相關。

3 討論

3.1 草海水生植物種類變化

1983年至今的30余年間,草海水生植物在科、屬、種水平上,均呈上升的趨勢。新增的滿江紅、空心蓮子草、黑三棱、水燭、蘆葦及浮萍等水生植物,具有耐污染、環境適應性強,繁殖方式多樣、生長迅速的生理特點,易形成優勢群落,且有擴張泛濫的趨勢[15—17]。以滿江紅為例,常與藍藻門中的魚腥藻(Anabaena azotica)共生[18,19],能在富營養化水體中大面積聚集、繁殖擴張,形成泛濫態勢,對水質造成污染,破壞水環境生態平衡。水域生態環境的破壞導致過去在草海水域廣泛分布的海菜花,當前僅為零星分布,難以形成較大群落,浮葉植物細果野菱幾乎絕跡。草海作為相對封閉的內陸淡水湖泊生態系統,每一個物種或群落的減少與消失,與該物種或群落對生態系統變化的生理響應相關。而物種的增加,與鳥類遷徙和人類活動等行為密切相關。

3.2 草海水生植被優勢物種、優勢群落的變化及群落演替

與1983年、2005年相比,2016年草海水生植物在物種種類數量及優勢種上有很大的變化。其中水莎草群落、穿葉眼子菜群落、菹草群落、狐尾藻群落、茨藻群落和輪藻群落在1983年是主要的水生植物群落,但是在2016年的調查中僅為零星分布。與1983年、2005年相比,2016年新增的水生植物群落有蘆葦群落、菰群落、水燭群落、水蔥+荊三棱群落、水蔥+兩棲蓼+空心蓮子草群落、水莎草+燈心草群落、微齒眼子菜群落、篦齒眼子菜群落、黃花貍藻群落、光葉眼子菜+穗狀狐尾藻+篦齒眼子菜群落、穿葉眼子菜+黑藻+小茨藻群落、眼子菜群落、莕菜+水蔥+金魚藻群落、滿江紅+紫萍+浮萍群落。歷史資料表明,1983年草海挺水植物群落分布主要為水蔥群落、藨草群落、荊三棱群落、水莎草群落。當前,挺水植物群落主要為蘆葦群落、李氏禾群落、水蔥群落、水燭群落,挺水植物主要群落已由過去的莎草類型演變為禾本類型。

草海挺水植物群落生態位結構發生改變的原因主要是局部湖床淤積抬升,這為蘆葦、水燭等大型挺水植物的擴張提供了基本條件,另外,人類活動也為蘆葦、水燭等挺水植物提供了傳播途徑,使得種群得以迅速擴張,以蘆葦為例,2004年前后僅在草海周邊農地水溝有零星分布,2012年在草海東部中河已形成近2000 m2的優勢群落[20]。其次,草海水位提升后,棄耕地面積增加,蘆葦在無人清除的狀態下迅速擴張,而水蔥、藨草及水莎草等群落在水位提升的情況下種群逐漸萎縮。此外,由于人類活動(耕作、放牧等)的減少,骨頂雞、斑嘴鴨等夏候鳥、留鳥的種群和棲息地得以擴大,在春季會大量攝食莎草科等植物萌發的嫩莖,致使莎草科植物減少。

表 4 1983年以來草海水生植物生物量(干重)的變化Tab.4 Biomass (dry weight) of aquatic plants in Caohai wetland from 1983 to 2016 (g/m2)

圖3 沉水植物與環境因子的冗余分析(RDA)排序圖Fig.3 Relationship between submerged plants and environmental factors with redundancy analysis

3.3 環境因子對草海水生植物生物量的影響

由于草海國家級自然保護區的建立及水體中相對充足的營養鹽含量,草海水生植物生物量30多年來呈上升趨勢,2016年的生物量是1983年的4.1倍。但過高的營養鹽會使湖泊由草型湖泊轉變為藻型湖泊[21],草海濕地各采樣點沉水植物與主要環境因子的RDA分析結果顯示,靠近縣城的5、11、12號采樣點主要受營養鹽、總溶解固體、濁度的影響,營養鹽是導致威寧縣城沿岸帶藻類濃度較高,沉水植物生物量和蓋度較低的主要原因。

3.4 草海面臨的生態問題及水生態環境修復的幾點建議

草海當前面臨的生態問題有: (1)水土流失,水域面積萎縮[22]。草海周邊以村落及耕地為主,植被覆蓋率低,大量泥沙在雨季會直接流入草海,導致湖河口區域淤沙嚴重,每年因水土流失導致的積淤量高達(6.37—11.43)×107kg。(2)水體污染加重。2001年,草海有80%的水體能達到地表水Ⅰ類標準[23]。但2014—2015年,草海水質處于地表水環境Ⅲ—Ⅴ類的水平[24]。(3)農村面源污染嚴重。草海周邊有14個行政村,總人口35373人,耕地總面積1076 hm2。農村每年排入草海的污染物COD、TN和TP分別為

1594×103kg、352×103kg和13×103kg[23]。(4)外來物種入侵,生態系統脆弱。空心蓮子草在草海環湖消漲區、航道、碼頭等地已形成入侵趨勢,部分區域空心蓮子草的種群密度可達70株/m2[25]。

針對草海當前面臨的諸多環境問題,建議當地政府要著重控制湖水污染物的總排放量,同時結合其他相關修復措施,保護草海水生態環境。首先,以喬木、灌叢、草本結構,持續對草海上游周邊山體植被綠化,防治水土流失;其次,盡快完成草海各入湖河口的生態濕地建設,攔截來自上游區域的泥沙及污染物;第三,對草海入湖污染物進行控制與削減,最大限度解除草海濕地的各項脅迫因子;第四,持續開展草海水生植物種類、群落結構變化和對外來入侵物種的定期監測,及時清除外來入侵物種。