遮陰處理對草莓光合特性和產量品質的影響

岳高峰 韓志強 薛志偉

摘要：設置不同遮陰度0（CK）、30%、50%和70%處理，考察其對草莓（Fragaria ananassa Duchesne）生長狀況、光合特性和產量品質的影響。結果表明，不同的遮陰度處理對草莓的光合特性和產量品質有明顯影響，遮陰度30%處理下草莓光合特性和產量品質達到最佳。在0（CK）和遮陰度30%處理下草莓光合日變化曲線為雙峰型，出現了“午休”現象;50%和70%遮陰度處理下為單峰型。草莓的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和胞間CO2濃度均隨著遮陰度的增大呈遞減趨勢;草莓的光飽和點、光補償點和暗呼吸均隨著遮陰度的增大明顯下降。草莓在弱光環境下對光能利用能力較強。

關鍵詞：草莓（Fragaria ananassa Duchesne）;遮陰;光合特性;產量品質

Abstract： The growth， photosynthetic characteristics， yield and quality of strawberries （Fragaria ananassa Duchesne） were studied under different shading conditions of 0 （CK）， 30%， 50% and 70%. The results showed that different shading degrees had obvious effects on the photosynthetic characteristics and yield and quality of strawberry. Under 30% shading degree， the photosynthetic characteristics and yield and quality of strawberry were the best. Under the condition of 0 （CK） and 30% shade， the diurnal curve of strawberry photosynthesis was bimodal， showing the phenomenon of “noon break”， while under? 50% and 70% shade， it was single peak. The net photosynthetic rate， transpiration rate， stomatal conductance and intercellular CO2 concentration of strawberry decreased with the increase of shading. The light saturation point， light compensation point and dark respiration of strawberry decreased with the increase of shade. Strawberry has a strong ability to utilize light energy in low light environment.

Key words： strawberry（Fragaria ananassa Duchesne）; shade; photosynthetic characteristics; yield and quality

草莓（Fragaria ananassa Duchesne）屬薔薇科（Rosaceae）草莓屬（Fragaria）多年生草本植物，在中國被廣泛種植[1]。草莓因其口味香甜、營養豐富而受到群眾喜愛。在冬春季，大棚種植草莓成熟上市，成為元旦、春節節日期間果品市場上重要的應市鮮果之一[2]。近年來，大棚種植草莓推廣技術得到了迅猛發展，并帶來了深遠的市場開發前景和良好的經濟潛力。

光是一切植物生長發育所依賴的能量基礎，光合作用是植物存儲物質能量的主要方式和渠道[3]。光主要是通過光質、光強以及光照時間等形式對植物的生長發育、光合特性和形態響應進行著影響和調節 [4，5]。影響草莓的外部環境因素較多，如光照條件、氣溫、濕度和土壤pH等。光照條件是影響草莓生長發育、花期及質量品質優劣的重要因素，草莓的果實品質和口感與太陽光照條件密不可分。

優質草莓品種在強光和高溫高濕環境條件下存在越夏困難[6]，不同光照度會顯著影響植物的株高、葉面積和葉綠素含量等[7，8]。植物的外觀形態特征對遮陰的響應比較敏感[9]。因此研究草莓成長發育中所需要的光照量，找出最佳光合作用的光照條件，對于促進草莓生長和提高果實的質量和品質，成為了草莓種植中需要解決的重要課題。通過選取草莓品種章姬作為試驗種材，在不同透光率的遮陰度處理下進行試驗，對不同遮陰處理下的草莓光合生理特性、生長特征和果實品質的影響開展試驗，以期為提高設施草莓的產量品質提供數據支撐和種植建議。

1 材料與方法

1.1 試驗地點

試驗地點位于甘肅省臨夏市北塬鄉的臨夏百益現代農業科技示范園內的設施草莓大棚中。大棚地理位置為北緯35°39′09″，東經103°12′57″，甘肅省臨夏市地處青藏高原和黃土高原的過渡地帶[10]，示范園區海拔高度1 954.5 m，屬溫帶大陸性氣候，年平均氣溫7.0 ℃，年平均日照時長2 512 h，年平均相對濕度61%，年平均降雨量591.2 mm。

1.2 試驗材料

2019年2月16日，選取珍珠巖、泥炭土、蛭石和壤土（質量比為1∶1∶1∶1）充分混合后作為草莓培養基質。選取每株帶5～6片復葉長勢均勻且葉柄粗短健壯的草莓幼苗，將其移入塑料盆缽（直徑20 cm、高18 cm）中，每個盆中定植4株苗后避陰放置5～7 d。

1.3 試驗設計

3月3—5日，在草莓種植大棚內搭建3個南北走向的遮陰棚（南北長2 m，東西寬1.5 m，高度0.8 m），不同遮陰棚的間距為2 m。用不同透光率的黑色遮陽網在遮陰棚上固定，用TES-1335數字式照度計進行透光率測定，調整遮陽網使3個遮陰棚的遮光率分別為30%、50%和70%，同時使用全光照（遮光率為0）作為對照觀測，分別對應T1、T2、T3和CK共4種遮陰處理。3月6日將種植草莓的盆缽移入棚內，4個盆缽為一個區，共分4個區，并進行3次重復。遮陰處理期間的苗期管理按照大棚草莓種植常規方法進行。在遮陰處理10 d后開始并每隔10 d對草莓生長參數進行一次測量。在遮陰處理30 d后，選取晴朗天氣對草莓葉片的光合響應參數進行測定。

1.4 測定方法

1.4.1 草莓生長特征參數和果實品質測定 觀測記錄遮陰處理下的草莓生長狀態，用刻度尺對草莓的株高、葉柄長度、葉長和葉寬等生長特征參數進行測定。采摘新鮮草莓葉片，在105 ℃溫度下殺青30 min，移至烘干機中在60 ℃下加熱至恒重后取出測量干重。草莓果實成熟后，對成熟果實的單果質量、單株產量和果實的縱、橫果徑參數進行測定。

1.4.2 草莓葉片光合色素測定 選取草莓植株頂部第三片長勢均勻且健康的葉片，使用乙醇丙酮浸提比色法，并參考Lichtenthaler等[11]的方法測定草莓葉片中葉綠素a和葉綠素b的含量。

1.4.3 光合日變化響應曲線測定 4月8—9日為晴好天氣，靜風且無云或微云，使用美國LI-COR公司的 LI-6400XT便攜式光合測量系統對草莓葉片光合特性參數進行測定。主要測定參數有凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）。利用測定的參數計算出水分利用效率（WUE）和表觀量子效率（AQY）。草莓葉片的選取與光合色素測定的葉片選取方法相同。測定時進行3次重復。測定時間為8：00—18：00，每隔2 h進行一次，每次均在25 min內完成。

1.4.4 光響應曲線的測定 4月10日8：00—11：00測定光響應曲線。測定前為使氣孔完全張開，先進行光活化處理[時長30 min，光合有效輻射為2 000 μmol/（m2·s）]。使用開放氣路，利用LED紅藍光源，控制CO2濃度為400 μmol/（m2·s），并控制光合有效輻射分別為2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、20和0 μmol/（m2·s），共14組光照輻射梯度下進行Pn測定，然后制作Pn-PAR響應曲線。參考Marshall等[12]和Thornley[13]的非直角雙曲線模型對響應曲線進行數據擬合，決定系數為0.987 5，擬合結果較理想。

1.5 數據處理與分析工具

使用Excel 2010進行數據處理，用SPSS 21進行數據分析，用SigmaPlot 12進行圖形繪制。

2 結果與分析

2.1 不同遮陰度處理對草莓生長參數的影響

表1數據顯示，遮陰度對草莓的生長參數影響明顯。在遮陰度30%處理下，草莓的植株高度、葉柄長度、葉柄直徑、葉片干重以及葉片的長和寬達到最佳，優于CK、T2和T3處理。但在植株高度上，30%遮陰度處理和對照數據非常接近，差異不顯著。

2.2 不同遮陰度處理對草莓果實產量的影響

表2數據顯示，不同遮陰度處理對草莓果實品質影響明顯。隨著遮陰度的增大，果實產量出現明顯下降。在全光照下最大單果質量為44.85 g，而平均單果質量、單株產量以及果實的縱、橫徑在30%遮陰度處理下達到最佳。

2.3 不同遮陰度處理對草莓葉片葉綠素含量的影響

分析不同遮陰度處理對草莓葉綠素含量的影響，結果（表3）顯示，不同遮陰度處理對草莓葉片葉綠素含量的影響存在著較大差異。隨著遮陰度的逐漸增加，葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素含量均呈現出增大的趨勢，而葉綠素a/b的變化規律完全相反，這與劉衛琴等[2]、宋洋等[14]、張建新等[15]和安佰義等[16]的研究結果相一致。

2.4 不同遮陰度處理對草莓葉片光合速率日變化的影響

凈光合速率日變化的類型主要有單峰型、雙峰型和三峰型。圖1顯示，不同遮陰度處理下草莓葉片的凈光合速率表現類型差異很大，遮陰度30%和0（CK）處理下凈光合速率表現為雙峰型，有明顯的“午休”現象。而遮陰度50%和70%的處理均為單峰型，無“午休”現象。8：00時，對照的凈光合速率最大，并持續上升，10：00達到峰值。而遮陰處理的凈光合速率峰值出現時間均比全光照的有所延遲，峰值出現在12：00左右。對比不同遮陰度處理下的凈光合速率峰值可以看出，30%遮陰度處理的凈光合速率峰值最高，為10.013 2 μmol/（m2·s），而70%遮陰度處理的峰值最低，為4.865 1 μmol/（m2·s）。

植物的光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和胞間CO2濃度之間，以及它們與外界環境中光照度、溫度和濕度之間的關系非常復雜[17]。表4顯示，對照草莓葉片的蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和水分利用效率均為最大，而凈光合速率在30%遮陰度處理下最大。當光照度急劇降低時，遮陰度70%處理下的氣孔導度和胞間CO2濃度迅速下降，與其他處理差異非常明顯。胞間CO2濃度是調控和影響植物進行光合作用的最重要因素，而氣孔又是CO2和水汽進行交換的重要通道。如果葉片氣孔過度關閉，就會直接影響草莓葉片的蒸騰作用，還會影響土壤水分的利用率。

2.5 不同遮陰度處理對草莓光合響應的影響

通過使用非直角雙曲線模型對響應曲線進行數據擬合，決定系數為0.987 5，擬合程度較好。從圖2可以看出，在Pn-PAR響應曲線中，當光合有效輻射<300 μmol/（m2·s）時，遮陰度70%處理的葉片凈光合速率最高。而當光合有效輻射>300 μmol/（m2·s）之后，30%遮陰度處理下的凈光合速率明顯高于其他處理。在不同光照度下，凈光合速率從高到低總體為遮陰度30%處理、0（CK）、遮陰度50%處理、遮陰度70%處理。

2.6 不同遮陰度處理對草莓葉片光合生理特征的影響

表觀量子效率能夠有效反映植物在生長過程中在不同環境下對光能綜合利用的效率和能力[18]。表5數據顯示，隨著遮陰度的增大，表觀量子效率逐漸增大，說明在弱光條件下對光能的利用能力逐漸增大。而光飽合點、光補償點和暗呼吸均呈減小趨勢。植物的光補償點越低，在弱光環境下進行光合作用的能力就越強。因此草莓在弱光條件下有較強的光能利用能力， 這與遲偉等[19]、曾祥國等[20]和王靜等[21]的結論相一致。而在70%遮陰度處理下草莓的凈光合速率銳減，羥化效率下降，再加之胞間CO2濃度明顯降低（表4），說明氣孔開放度下降限制了CO2的有效輸送[22]。

3 小結與討論

光照在影響和調控植物進行光合作用中扮演著重要角色，而不同光照條件對植物光合作用和形態建成的影響是一個復雜的過程[23]。不同的光照條件對大棚設施草莓葉片的光合響應、光合速率、光合色素和果實產量品質產生重要的影響。

不同遮陰度處理對草莓生長的影響非常明顯。在遮陰度30%處理下，草莓的葉柄長度、葉柄直徑、葉片干重以及葉片的長和寬達到最佳，明顯優于其他處理。遮陰處理下單位葉面積的色素密度會大幅增加，將有利于植物在弱光條件下有效地吸收光能[24]，促進植物生長。隨著遮陰度的增大，草莓葉片中的葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素含量均呈增加的趨勢，而葉綠素a/b則呈減少趨勢。

對照和30%遮陰度處理下草莓的凈光合速率為雙峰類型，出現了“午休”現象，而50%和70%遮陰度處理下均為單峰類型。遮陰處理比全光照處理的Pn峰值有所延遲。隨著遮陰度的增大，光飽合點、光補償點和暗呼吸的值均呈減小趨勢;草莓葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和水分利用效率同樣呈減小趨勢。草莓在弱光環境下對光能利用能力較強。

植物的光補償點和飽和點被認為是評價植物耐陰性能的重要指標。光補償點低且光飽和點高的植物適應周圍環境能力也越強[25]。在Pn-PAR響應曲線中，當光合有效輻射>300 μmol/（m2·s）之后，遮陰度30%處理的草莓葉片凈光合速率明顯高于其他處理，且凈光合速率從高到低為遮陰度30%處理、0（CK）、遮陰度50%處理、遮陰度70%處理。隨著遮陰程度的增大，草莓葉片的光補償點和光飽和點均明顯下降。在非直角雙曲線擬合下，遮陰度70%處理下的表觀量子效率最高，說明其在弱光條件下對光能的利用能力較強。

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