玉米莖稈第三和第五莖節穿刺強度遺傳模型選擇

肖 梅，董紹斌，任在斌，劉育生，潘 琳，鄧麗娟，黃 強,2

(1.四川省原子能研究院，四川 成都 610101；2.輻照保藏四川省重點實驗室，四川 成都 610101)

玉米倒伏是由不同因素引發的莖稈從直立狀態到倒折或傾斜的現象。倒伏不僅影響玉米產量和品質，還影響玉米的機械化收獲，一旦倒伏發生造成農業生產成本的上升。當前，我國玉米品種特性要求和栽培水平不斷提高，密植成為提高玉米產量的重要方式之一，這就造成了密植與倒伏之間的矛盾更為明顯。很多學者從不同角度, 利用不同方法研究玉米倒伏問題，關于莖稈解剖特征的研究包括硬皮組織厚度、胞壁加厚的細胞含量和維管束鞘厚度等；關于莖稈質量性狀的研究包括莖稈壓碎強度、硬皮穿刺強度、莖稈折斷強度和拉彎強度等；關于莖稈化學成分的研究，包括穗下節間含水量、非結構可溶性碳水化合物含量和灰分含量等[1]。馬延華[2]利用不同抗倒伏類型玉米品種對莖稈地上部第3節抗穿刺強度與化學成分含量的相關關系進行了研究，結果表明，莖皮抗穿刺強度與酸性洗滌木質素和酸性洗滌纖維含量呈顯著正相關，認為提高玉米莖稈中木質素和纖維素含量是提高玉米抗倒伏能力的重要途徑之一。劉小剛[3]利用不同RIL群體對第3莖節的穿刺強度進行了遺傳分析，認為符合3對加性-上位性主基因+加性多基因遺傳模型，莖稈強度同時受到主效基因和微效多基因控制，且在特定環境下主基因與多基因具有相近的遺傳效應。Stojsin等[4]對莖稈倒伏性研究得出控制倒伏以加性和顯性效應為主，且加性值高，穗位下節間長度以顯性效應為主， 穗下節間含水量以加性效應為主，認為后者可以作為抗倒性鑒定的良好指標。Koinuma[5]研究根倒伏阻力值(HPR)的遺傳力后也發現是以加性效應為主，表明抗倒性是受多基因控制的數量性狀，必須通過輪回選擇累加有利基因才能改良。培育抗倒伏自交系是選育抗倒伏雜交種的前提。顯然，玉米抗倒性是一個極為復雜的數量性狀，已成為玉米抗倒育種的制約因素。只有深入了解玉米倒伏性機理，才能更好地指導育種和生產，選育出抗倒伏性強的玉米品種。豐光[6]對不同玉米雜交種莖稈進行穿刺試驗，研究莖稈穿刺與倒伏性的關系。結果顯示，地上部第3莖節穿刺能較好反映出穿刺阻力與倒伏的關系，莖稈穿刺阻力與倒伏性呈極顯著相關。而另一項研究也表明，倒伏性與種植密度、莖稈拉力、莖稈穿刺力、莖粗、株高和穗位具有極顯著相關性，是影響莖稈倒伏的主要直接因素[7]。因此，莖稈穿刺強度可以作為測量玉米倒伏的指標。本研究采用主基因與多基因遺傳分析方法[8]，對玉米地上第3莖節和第5莖節進行穿刺，通過測定玉米莖稈穿刺強度，比較玉米不同莖節(不同倒伏類型)穿刺強度的遺傳特點，為玉米抗倒伏育種提供一定理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及田間試驗

玉米自交系“B73”和“Mo17”構建6 世代遺傳群體。2016年夏在四川德陽組配F1，2016 年冬在海南三亞組配BC1、BC2和F2群體。2017年在四川崇州試驗基地，6世代群體同期播種，不分離世代P1、P2和F1群體各播種5行，每個群體50株，分離世代BC1、BC2各播種10行，每個群體100株，F2群體各播種30行，共計300株。小區種植密度60000株/hm2。在玉米完成授粉后15 d，避開行兩端的邊株，取正常生長玉米植株調查表型性狀。

1.2 穿刺儀

采用石家莊世亞科技有限公司生產的SY-S03植物莖稈強度測定儀(量程5-500N，分辨率0.1N，精度±0.5%)，進行莖稈穿刺強度測定(圖1)，穿刺強度單位為牛頓(N)。

1.3 數據收集及分析

在玉米開花授粉后15d的灌漿期(莖稈易倒折時期)對地上第3莖節和第5莖節中部橢圓形短軸方向垂直于莖稈進行穿刺，穿刺儀記錄瞬間穿透莖稈表面韌皮組織的最大力數值。

2 結果與分析

2.1 表型數據分析

從圖2和圖3看出，不分離世代P1(B73)第3莖節和第5莖節穿刺強度平均值均低于P2(Mo17)，說明“B73”的耐穿刺性低于“Mo17”。2個親本組配的單交種的F1代第3莖節和第5莖節穿刺強度平均值均高于親本，說明本研究采用的群體莖稈韌皮組織耐穿刺性具有雜種優勢。分離世代F2群體和BC1群體第3莖節穿刺強度頻率分布基本呈雙峰分布，且偏分離， BC2群體呈多峰分布(圖4-圖6)，說明玉米莖稈第3莖節耐穿刺性屬于數量性狀，且不完全符合經典的數量性狀遺傳，存在主基因的控制和多基因的影響。從圖7-圖9可以看出，分離世代F2、BC1和BC2群體均呈單峰分布，但存在偏分離，同樣說明玉米莖稈第5莖節耐穿刺強度的遺傳存在主基因的控制和多基因的影響。

2.2 主基因+多基因遺傳模型的選擇

利用植物數量性狀主基因+多基因混合遺傳模型的6世代(P1、P2、F1、BC1、BC2和F2)聯合分析，估算獲得1對主基因(A類模型)、2對主基因(B類模型)、多基因(C類模型)、1對主基因+多基因(D類模型)、2對主基因+多基因(E類模型)共5類24種遺傳模型的極大似然函數值和AIC值(表1)。根據遺傳模型的選取原則，即AIC值最小準則，選取AIC值最小及與最小AIC 值比較接近的一組遺傳模型作為備選模型。結果顯示24種混合模型中，玉米莖稈第3莖節穿刺強度的B-1(2對加性-顯性-上位性主基因模型)和E-1(2 對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳模型)模型的AIC值相對較小，作為備選模型。而第五莖節穿刺強度的B-1(2對加性-顯性-上位性主基因模型)和E-0(2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因模型)模型的AIC值較小，作為備選模型。

表1 B73×Mo17組合群體各遺傳模型的AIC值

MG：主基因模型；MX：主基因+多基因混合模型；PG：多基因遺傳模型；A：加性效應；D：顯性效應； I：互作；N：負向；E：相等；下畫線表示AIC 值相對小，用于最適遺傳模型檢驗。

2.3 候選模型的適合性測驗

3 結論與討論

玉米莖稈穿刺阻力是反映玉米莖稈抗倒特性的一個較好的綜合性狀, 以莖稈穿刺方法研究倒伏性的報道在國內有少量報道[11-13]。本研究利用6個世代主基因-多基因遺傳分析方法開展玉米數量遺傳性狀莖稈抗倒特性是行之有效的，研究結果也是和前人相符或相近。我們的研究表明玉米莖稈第3莖節的穿刺強度的最優遺傳模型為2對加性-顯性-上位性主基因模型，而第5莖節穿刺強度的最優遺傳模型為2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因模型，與前人的研究是較為一致的。王軍[12]利用P1、P2、F1、BC1、BC2、F26個世代對糯玉米的穿刺強度的遺傳規律進行了研究，結果表明糯玉米莖稈穿刺強度遺傳受2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因共同控制，與我們的研究結果較為一致，都是收到2對加性-顯性-上位性主基因的控制。豐光對2個遺傳群體第3莖節穿刺強度的研究表明，該性狀符合1對加-顯主基因+加-顯-上位性多基因遺傳模型，與我們的研究存在差異。這可能是由于使用的遺傳群體和環境差異造成的。后者試驗區域緯度更高(北京)，而我們和王軍的試驗區域緯度更低(四川和江蘇)，結果也較為一致。因此，我們推測玉米莖稈穿刺強度的遺傳規律，受到光溫的影響較大，需后期進一步驗證。本研究中，第3莖節和第5莖節的穿刺強度遺傳規律存在差異，但均受到2對加性-顯性-上位性主基因的控制。下一步，將對最優模型的遺傳參數進行估計，為抗倒伏自交系選育提供理論支撐。

表2 B73×Mo17組合群體第三莖節和第五莖節遺傳模型適合性檢驗