豌豆的遺傳多樣性及其在農業景觀中的應用

周穎 薛晨晨 袁星星 陳新

摘要：采用田間試驗加室內評價相結合的方法，觀察和評價了不同來源的265份豌豆材料的表型性狀。結果表明，本研究采用的這批豌豆種質資源具有較強的遺傳多樣性。豌豆的花色多數為白色和紫色，通過現代遺傳改良技術，產生了紅花品種，紅花中還分深紅、紅、淡紅色3類，增加了花色的多樣性和觀賞性。豌豆的葉形多數是完全葉形，在干旱少雨的氣候環境中，為了減少水分蒸騰，通過長期的干旱逆境馴化和獲得性遺傳，產生了葉形的變異，出現了半無葉型和心形半無葉型。同樣，豌豆的基本株型是蔓生型，通過長期的人工選擇和自然馴化，特別是長期在干旱、半干旱地區的種植，衍生出直立型和半蔓生型。這些變異材料的出現，不僅為研究植物的遺傳進化提供了有效證據，也為開展現代觀賞農業提供了豐富素材。

關鍵詞：豌豆;休閑農業;遺傳多樣性;生育習性;經濟性狀;種質資源;農業景觀

中圖分類號： S643.303.2文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2020）13-0112-04

收稿日期：2019-06-28

基金項目：江蘇特糧特經產業技術體系建設項目（編號：JATS[2018]255）。

作者簡介：周穎（1995—），女，江蘇靖江人，碩士研究生，主要從事豆類作物育種研究。E-mail：171117321@qq.com。豌豆（Pisum sativum L.）在植物學分類上屬于豆科（Leguminosae）豌豆屬（Pisum）栽培種，染色體2n=14，是世界上第四大食用豆類作物[1]。豌豆起源亞洲西部、地中海地區和埃塞俄比亞，在我國的栽培歷史已有2 000多年，在我國長城以南的廣大區域都有栽培。多數豌豆品種于秋季播種，翌年5—6月收獲。在長城以北和西北地區，由于冬季溫度太低，豌豆適宜在春季種植，全生育期為140～150 d。豌豆需要較長時間的低溫春化過程，才能完成從營養生長到生殖生長的轉化，完成整個生長發育周期。

豌豆在作物分類中，屬于食用豆范疇，它本身營養價值高，口感也好，是很多人喜歡的一種蔬菜。豌豆中含有豐富的維生素B1、維生素B2、煙酸、維生素C等，同時又是優質鉀、鐵、磷等礦質營養源[2]。它的主要用途有以下幾個方面：豌豆的干籽粒可以用于淀粉及其產品加工，生產豆芽菜，豌豆也可以作為多種禽類的優質飼料等。

近年來，隨著人們生活水平的不斷提高，廣大居民對均衡化、多樣化的營養需求與日俱增，不僅需要多樣化的食用型豌豆新品種，而且在觀光農業、休閑農業方面開始關注豌豆的品種多樣性、可塑性和觀賞性。為此，在國家食用豆產業技術體系等項目的支持下，筆者開展了豌豆種質資源的鑒定、評價和種質創新，獲得了一些初步成果，現就部分研究成果總結如下：在栽培的175份豌豆種質資源中，生育習性分蔓生、半蔓生、直立3種;葉形包括全葉、半無葉和心形半無葉三大類;花色分為紫色、大紅色、粉紅色、白色4類。在園林造景中可用作盆栽花卉以及花鏡、花壇、休閑農業主題園花卉等。豌豆具有良好的觀賞價值，可在農業景觀造景中廣泛應用。

1材料與方法

1.1試驗材料

試驗材料為從國內外征集的豌豆種質資源175份，加上江蘇省農業科學院經濟作物研究所培育的豌豆新品種（系）90份，合計265份。試驗于2017—2019年在江蘇省農業科學院六合試驗基地進行。

1.2試驗方法

試驗采用間比法排列，小區面積11.2 m2，行長 4 m，行寬2.8 m，4行區，行距70 cm，穴距50 cm。每年秋季10月份播種，2017年播種時間為10月25日，2018年播種時間為10月29日。在豌豆生長過程中，記錄出苗期、開花期、成熟期、收獲期以及花色、株型、葉形等性狀。于成熟期，在中間行隨機取樣10株帶回室內考種，記錄項目包括株高、分枝數、單株莢數、單株粒數、單莢粒數、單株干籽粒質量、干籽粒百粒質量、莢大小（豆莢長度與寬度的乘積）。以2年20株豌豆的平均值代表被測定性狀的平均表現。對2年的試驗數據進行處理和分析，對質量性狀進行分類統計，而后計算不同類型在群體中的權重。對于數量性狀，先計算被測定性狀的平均值、標準差和變異系數，而后比較不同生長習性豌豆重要經濟性狀的變異系數大小，按照生物統計的基本分類進行分析：變異度較小（變異系數<10），變異度中等（變異系數10.01～19.99），變異度較大（變異系數>20.00）。

2結果和分析

2.1豌豆質量性狀的遺傳多樣性

2.1.1株型的多樣性蔓生的豌豆品種數約為50%，半蔓生豌豆品種數占總豌豆品種數的13%左右，直立豌豆品種數約占總豌豆品種數的30%（表1）。

2.1.2花色的多樣性豌豆花色分為紫色、大紅色、粉紅色、白色4種，各種花色豌豆品種數占有的比重分別為48.42%、12.28%、9.12%、30.18%（表1）。不同豌豆種類花色非常豐富，有效提升了其觀賞價值，其花色多樣性可考慮應用在休閑農業中。

2.1.3葉形的多樣性豌豆葉形分為全葉、半無葉和心形半無葉，其中全葉占63.16%，半無葉占34.74%，心形半無葉最少，占總豌豆品種數的2.11%（表1）。

2.2其他經濟性狀的遺傳多樣性

對包括株高、單株莢數、單株粒數、每莢粒數、單株干籽粒質量、干籽粒百粒質量等重要經濟性狀進行了分析，結果見表2。

在株高中，3種不同生育類型的變異系數表現為直立型（31.09%）>半蔓生型（27.76%）>蔓生型（22.39%）;對比單株莢數得，3種不同生育類型的變異系數表現為蔓生型（30.26%）>直立型（30.24%）>半蔓生型（27.84%）;對比單株粒數得，3種不同生育類型的變異系數表現為蔓生型

在上述經濟性狀中，以每莢粒數和干籽粒百粒質量的變異系數較小，在3種不同的生育類型中，這2種性狀的變異系數均處于中等水平。

2.3特異性種質表型分析

2.3.1特大型品種在本研究的豌豆品種中，特大型品種有26個，莢長8.5～10.5 cm，寬1.5～1.6 cm，每莢6～8粒，百粒鮮質量85 g，可作為鮮豆仁出口的好材料。

2.3.2紅花品種紅花品種屬于豌豆的稀有品種，從表1得知，大紅色和粉紅色品種數占總品種數的21.40%，把紅花品種和白色、紫色品種進行合理搭配，可以作為休閑農業的展示品種。

2.4豌豆在農業景觀中的應用

2.4.1盆栽花卉的應用“花向琉璃地上生，光風炫轉紫云英。”這是唐代詩人元微之描寫豌豆花的詩。豌豆雖然是一種經濟作物，但豌豆花的樣子十分驚艷，它的顏色艷而不俗，細細看去，有幾分像蝴蝶的翅膀，薄里透亮、經絡分明。將豌豆作為盆栽花卉栽培觀賞，既可觀花又可觀葉，同時增添了一些野趣。例如豌豆花中的紅花品種為直立品種，同時兼有半無葉特征，該品種顏色艷而不俗，可以做成美麗的盆景點綴裝飾。

2.4.2在花壇中的應用豌豆具有豐富的花色和葉形，較長的花期使其可以作為良好的花壇素材，在花壇應用中，可按照不同的花色、葉形等搭配使用。在布置花壇時，既可在葉形一致的原則下將不同花色按照一定設計方案布置，又可將不同花色按照花期布置。如在農業景觀園中，可將不同花色、不同葉形的豌豆品種進行組合，設計一個豌豆主題花壇或者與其他豆類如羽扇豆等結合設計豆類花卉的專類花壇，又可以依據休閑農業里的自然野趣將不同花色的豌豆品種設計成自然式的花壇。可按照花期將不同花色搭配設計，使之次第開放。將不同花色的豌豆品種進行組合時，花期可一直從3月份延續至7月份，極大地添加了觀賞價值。

2.4.3在花鏡中的應用花鏡是園林造景的主要類型，是以樹叢、樹群、綠籬、矮墻或建筑物作背景的帶狀自然式花卉布置，是模擬自然界中林地邊緣地帶多種野生花卉交錯生長的狀態，運用藝術手法提煉、設計成的一種花卉應用形式。豌豆花色豐富，生態適應性廣，而且十分具有野趣，因此是非常好的花鏡素材。一大片的豌豆花開著，如同一群蹁躚著的蝴蝶。既可單一應用，又可多品種搭配使用。既可按照花期進行搭配，使花鏡觀賞時間延長，也可按照花色搭配，使花鏡色澤更豐富多樣，增加花鏡的觀賞價值。如將不同花色按“紅白粉紫”等顏色搭配，可形成一道美麗的彩虹景觀，其中也可以結合一些其他多年生的草本觀花植物來增添色彩性與趣味性，也可以其葉色代替花色進行搭配。

2.4.4在專題園中的應用豌豆有花葉共賞特點，既可在園林景觀中設立專題園，又可以專門在農業景觀園中開辟一塊豆類花卉園。專題園既可以由同一種花色豌豆品種構成，如以白色為主的圣潔園、以紅花品種為主的蒸蒸日上園、以紫花豌豆品種為主的喜慶園等，又可按照一定設計方案，根據不同種類花期進行布置，使園內在較長時期內均具有美好的觀花特性，具體應用時可根據花色、花形、花期和葉形等進行搭配。通過對豌豆花花色合理的組合與搭配，加上分期播種、分期開花，可以在休閑農業主題園里進行示范栽培。

3討論

3.1半無葉品種形成機理的初步探討

干旱為一種重要的逆境環境，豌豆在長期干旱條件下，通過自然馴化和獲得性遺傳，葉片由鋪展型進化為針狀型，這極大地降低了水分的蒸發速率和蒸發強度，避免了豌豆在干旱條件下受到傷害或者死亡。

3.2半無葉品種的形成

半無葉品種的植株表面一般有蠟質的覆蓋，這類品種原產于干旱、半干旱地區，為了有效減少水分蒸發，除了葉片進化為針狀卷須外，植株表面還有蠟質層，這也是典型的植物在干旱條件下形成的自我保護層。

3.3豌豆發展的展望

豌豆作為一種重要的豆類作物，在我國被廣泛種植。不斷創新豌豆種質，包括觀賞性豌豆新種質，進一步提高豌豆在食品、觀賞等方面的利用價值，拓展豌豆的應用前景是農業科技工作者的職責所在。觀賞植物以生物形態的千奇百怪和顏色的五彩繽紛引起觀眾的濃厚興趣，本研究中的豌豆種質資源，在株型和葉形2種形態特征上具有顛覆性改變。常規的豌豆品種幾乎全部是蔓生，而在本研究中的豌豆資源中，蔓生型品種占54.74%，半蔓生型品種占 13.33%，直立型占31.93%，符合觀賞農業對表觀形態多樣性的要求。從植物進化的角度講，卷須葉型和心形半無葉型是植物對干旱逆境的一種選擇性反應，這種進化無意之中賜予了人們新的視覺效果以及對生物進化多樣性的遐想。

豌豆的食用方法很多，干籽粒可以是禽類的飼料，也可以作為淀粉工業的原材料。豌豆籽粒也可以加工為豌豆芽和芽苗菜上市，前者是在高濕適溫和避光條件下培育出來的長度為10 cm左右的豆芽，后者是在有光條件下培育出的幼嫩苗菜。食莢方式分為食用莢皮的荷蘭豆類型和莢皮與嫩粒同時食用的甜豌豆類型。食粒型則是在豆莢鼓粒到80%～90%時，剝出其嫩粒后丟棄莢皮，將嫩粒做成罐頭產品，供將來烹制成不同配方的優質菜肴。

世界豌豆的主要種植區域在亞洲、美洲和歐洲。據初步統計，近30年來，亞洲豌豆收獲面積呈緩慢下降趨勢，但總體變化不大;美洲的豌豆收獲面積則快速上升;歐洲曾是世界豌豆生產的第一大區域，收獲面積遠遠大于亞洲和美洲，但其豌豆收獲面積近年來明顯下降。近年來世界的豌豆生產面積為333萬～400萬hm2，亞洲、美洲、歐洲、非洲和大洋洲的豌豆收獲面積占世界豌豆總收獲面積的比例分別為29.4%、28.0%、27.0%、12.7% 和2.8%[3]。

近年來，我國的豌豆產量在豆科類農作物中排名第4，僅次于大豆、花生，以西南、華北、華南、華東等地為主要栽培區，其他省份也有逐步增大豌豆種植面積的趨勢[4]。世界豌豆籽粒年總產量超過1 000萬t，我國年產量大約為21萬t，進口量約為90萬t。我國鮮食豌豆主產區位于東部沿海地區以及云南、四川等高海拔區域。豌豆不僅僅是飼料作物和蔬菜作物，還是重要的綠肥作物，豌豆有強大的根系，根瘤固氮能力強，每生產667 m2豌豆，所產生的根、莖、葉和根瘤的固氮量相當于30 kg硫銨的肥力水平。

豌豆作為休閑農業的重要品種類型，如何設計和組合使其更好地發揮作用，需要結合我國豌豆種質資源豐富且多數具有良好的觀賞價值和生態適應性等資源優勢進行通盤考慮和周密設計，可以以盆花、花鏡、花壇、主題園等利用形式為突破口，進而在宏觀農業景觀中逐步擴大應用。

參考文獻：

[1]鄭卓杰. 中國食用豆類學[M]. 北京：中國農業出版社，1997.

[2]蔡琳雅，李友杰，劉慧，等. 豌豆營養價值探析[J]. 寧夏農林科技，2013，54（7）：71-72，83.

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