植物CDF轉錄因子功能研究進展

許達為 鮑恩財 鄒佳寧 曹凱

摘要：CDF（cycling dof factors）蛋白是植物DOF家族中一類特有的轉錄因子，在植物生長發育中扮演重要角色。CDF蛋白在N-末端有一個由52個氨基酸殘基組成的高度保守的C2-C2單鋅指結構域，能夠特異性地識別植物啟動子序列中的AAAG/CTTT作用元件;在C-末端包含有21、22和33個氨基酸組成的3個保守序列，這是與其他蛋白發生相互作用的關鍵位點。研究發現，CDF基因具有生物鐘節律且表達量受光周期調控，其編碼的蛋白在調控植物生長發育和響應逆境脅迫方面起著重要作用，就CDF轉錄因子的序列特點和開花、產量以及響應非生物脅迫方面的功能進行了綜述。

關鍵詞：CDF轉錄因子;開花;光合作用;產量;非生物脅迫

中圖分類號：S184?? 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2020）14-0012-05

植物中基因轉錄水平的調控在許多生物學進程中發揮著極其重要的作用，比如細胞的形態建成、信號跨膜轉導和環境脅迫響應等[1]。DOF（DNA binding with one finger）家族是植物特有的一類轉錄因子，分別通過對擬南芥、水稻、大麥、短柄草屬的36、30、26、27個DOF蛋白進行系統分類，根據C-末端的轉錄調控結構域以及其內含子-外顯子結構，將它們分為A～D 4個亞族[2-3]。其中，CDF（cycling dof factors）蛋白位于進化樹的D族，編碼該蛋白基因的轉錄水平受到光周期的調控[4]，以下對CDF轉錄因子的結構與功能進行綜述。

1 CDF轉錄因子的結構

CDF轉錄因子N-末端包含由52個保守的氨基酸殘基組成的C2-C2型單鋅指結構域，可以與目標基因啟動子的AAAG/CTTT序列特異性結合[5]。AAAG/CTTT序列任意位點的突變都會導致CDF蛋白喪失對目的基因的結合能力[6-8]。單鋅指結構域中有4個絕對保守的Cys殘基與1個Zn2+共價結合，Zn2+和Cys殘基是CDF蛋白保持活性所必需的，二價離子螯合劑的存在和Cys殘基的替換都會導致CDF蛋白失活[6-9]。CDF轉錄因子C-末端區域包含21、22和33個氨基酸組成的3個保守序列（圖1），是與F-BOX蛋白FKF1和LKP2的 C- 末端KELCH重復域相互作用的關鍵結構域[10]。另外，這3個保守序列也被發現在其他物種的同源蛋白質中，例如麻瘋樹JcDOF3，二穗短柄草BdDOF4、BdDOF11、BdDOF16、BdDOF20和BdDOF22以及馬鈴薯StCDF1[3，11-12]。這3個鑒定的C-末端保守序列是CDF蛋白的共同特征，其生物學功能需要進一步研究確定。

2 CDF轉錄因子的生物學功能

CDF蛋白由于其富含Cys殘基的單鋅指保守結構域以及C-末端3個保守序列元件，導致其功能的多樣性。CDF蛋白不僅可以發生蛋白質之間的相互作用，還可以與植物大多數特異性啟動子結合，調控其表達。大量研究表明，CDF轉錄因子在響應光周期控制開花、提升產量及抵御非生物脅迫方面發揮著重要作用[13-15]。

2.1 CDF轉錄因子對植物開花的影響

對開花植物而言，從營養生長到生殖生長是植物生命周期的重要階段。大量研究揭示了模式植物擬南芥開花分子調控機制，其開花時間在很大程度上取決于FT（flowering基因編碼的成花素含量。長日照條件能誘導擬南芥FT基因高水平表達，縮短開花時間，短日照條件下則相反[16]。同時，FT基因的表達水平受轉錄激活因子CO（CONSTANS）和轉錄抑制因子AtCDF的調控[4，10，17-18]。在藍光誘導的條件下，FKF1（FLAVIN-BINDING、KELCH REPEAT F-BOX 1）和GI（GIGANTEA）形成穩定的復合物，降解AtCDF1和AtCDF2蛋白，從而解除了對CO基因的轉錄抑制，導致提前開花。有趣的是，AtCDF1還可以直接和FT基因啟動子結合，延遲開花（圖2）[4，10，13，18]。CDF基因日表達量變化模式是控制開花時間的關鍵，在擬南芥中存在多個生物鐘因子來調控AtCDF基因的表達[19-23]。2個與光照相關的Myb轉錄因子分別為CCA1（CIRCADIAN CLOCK ASSOCIATED 1）和LHY（LATEELONGATED HYPOCOTYL）在早晨誘導AtCDF1的表達[4，10，24]。同時，AtCDF1在早晨表達變化模式是擬南芥區分日長的關鍵，例如擬南芥atcdf1235突變體對光周期不敏感[13]。AtCDF基因的轉錄水平在下午受轉錄阻遏蛋白PRR（PSEUDO-RESPONSEREGULATOR）家族的調控，其中PRR5、PRR7和PRR9蛋白結合至少3種AtCDF（AtCDF2、AtCDF3和AtCDF5）基因的啟動子，CCA1和LHY基因的表達也受到PRR蛋白抑制（圖3）[22-23，25]。

其他開花植物中也發現了類似的CDF轉錄因子調控開花的分子機制。如在日中性植物番茄中，短日照條件下稍早開花[26]。光照影響番茄開花時間這個過程被認為是通過內部同化競爭來控制[27-28]。最近的研究發現，在番茄中有5個SlCDFs基因，分別為SlCDF1、SlCDF2、SlCDF3、SlCDF4、SlCDF5，它們的表達量受光周期影響，在長日照條件和全日照條件下產生了2種表達模式。擬南芥中過表達SlCDF3導致長日照條件下延遲開花，且TCOL（CO同源蛋白）轉錄因子和FT-like蛋白（FT同源蛋白）的mRNA水平降低，與擬南芥AtCDF1功能相似[29]。短日照植物水稻OsDof12基因是AtCDF的同源基因，受晝夜節律調控。水稻中過表達OsDof12基因在長日照條件下提前開花，且Hd3a（heading date3a，FT[CM（11*5]同源基因）的表達量明顯升高[30-31]。OsDof4與OsDof12同處于一個亞族，水稻中過表達OsDof4導致其在長日照條件下提前開花，在短日條件下延遲開花，同時長日照條件下Hd3a、RFT1和Ehd1的表達量明顯升高，與短日照條件下相反[32]。另外，在其他物種的同源蛋白質中也發現相似的變化規律，如甘藍型油菜中的BnCDF1;小立碗蘚中的PpDof3、PpDof4;麻風樹中的JcDof1、JcDof3[33-35]。CDF蛋白作為轉錄因子可以直接或間接地調控FT基因的表達，但大多數植物調控開花的分子機制尚不清楚。

2.2 CDF轉錄因子對植物光合和產量的影響

21世紀以來，通過改善農業生產方式來提升產量效果不顯著，而提升光合作用效率和經濟系數逐漸成為增產的主要方式[36]。研究發現，CDF基因過表達植株在提升光合效率，協調碳氮平衡，促進植物生長，提升單株果數和單果質量等多方面發揮著重要作用，為應用轉基因手段提升作物產量提供了思路[6，37]。

過表達番茄SlCDF3基因的擬南芥葉片中，花瓣、心皮和長角果明顯增大，進一步代謝分析顯示，蔗糖水平升高，氨基酸變化程度顯著。這表明SlCDF3在增加氮同化方面與之前報道的其他DOF轉錄因子作用結果一致[6]。過表達SlCDF3的番茄顯示出更高的氣孔導度，增加了葉肉細胞中CO2的擴散速率，同時表現出更高的PSⅡ的有效量子產率和赤霉素（GA）活性[14]，前者通過PSII的電子傳遞，提升了Rubisco的羧化率，最終優化了過表達植株的光合效率，后者會誘導纖維素合成酶和膨脹素的合成，參與細胞伸長生長，高活性的GA還可以增加番茄坐果量，促進早期果實發育，代謝物分析顯示SlCDF3能誘導番茄糖分組成和有機酸含量的變化，改善果實風味與品質[38-40]，在擬南芥中過表達AtCDF也觀察到類似現象[13]。此外，水稻osdof12突變體谷粒的大小和千粒質量明顯減小，馬鈴薯stcdf1.2和stcdf1.3突變體C-末端受損，塊莖發育和植株成熟度顯著下降[12，31]。綜上所述，CDF蛋白可以通過增加氣孔導度，提升光合效率，控制碳氮和激素代謝平衡，最終影響植株的產量品質。同時通過調控下游一系列生長發育相關基因的表達，為轉基因育種提供了理論支持。

2.3 CDF轉錄因子的非生物脅迫響應

非生物脅迫如干旱、鹽堿和極端溫度是限制植物生長、發育和產量的重要環境因素之一。越來越多的研究發現，CDF轉錄因子參與誘導應激響應基因的表達，積累滲透調節物質，維持碳/氮平衡和內源激素平衡，在響應非生物脅迫、提高作物應激耐受能力方面發揮著重要作用。

2.3.1 誘導應激響應基因表達及內源激素平衡

擬南芥突變體atcdf3-1對干旱和低溫脅迫更敏感，而AtCDF3過表達植株在遭受干旱、寒冷和滲透脅迫時的耐受性明顯增強。進一步研究發現，AtCDF3在植物響應極端溫度、干旱和滲透脅迫時調控一系列非生物脅迫響應基因的表達如CBFs、DREB2A和ZAT12[29]。同時AtCDF3的功能在空間上可能是分開的，例如在韌皮部伴胞中控制開花時間，在其他部位與不同的轉錄因子結合響應非生物脅迫[14]。擬南芥atcdf1235突變體表現出更高的氧化應激敏感性[13]。番茄SlCDF3過表達植株上調了參與生長和脅迫的基因PIF1、MYB44的表達水平，使其在鹽脅迫下保持較高的光合速率，過表達番茄SlCDF1和SlCDF3的擬南芥中也發現類似現象[14-15]。過表達甘藍型油菜BnCDF1的擬南芥中發現非生物脅迫響應基因CBF1、CBF2、COR15A和RD29A的表達量上升，耐寒性也顯著增加。上述研究指出，CDF蛋白在接受外界脅迫環境信號之后，作為轉錄因子直接或間接地調控非生物脅迫響應基因的表達。

植物在分子水平上響應逆境脅迫的明顯變化之一，就是積累大量作為信息傳遞媒介的脅迫激素。其中調節植物抵御非生物脅迫的主要激素有ABA（脫落酸）、ET（乙烯）、JA（茉莉酸）、SA（水楊酸）、GA（赤霉素）[41-45]。在過表達AtCDF3的番茄中，活性GA的含量明顯增加[14]。并且在鹽脅迫條件下IAA和GA含量降低，ABA增加趨勢顯著，為鹽脅迫條件下番茄的產量與品質提供保證。CDF蛋白提升植物脅迫耐受性的主要方式是通過與非生物脅迫相關激素合成途徑上關鍵基因的上游啟動子順式作用元件結合，調控內源激素平衡，提升植物對非生物脅迫的適應能力。

2.3.2 滲透調節物質的積累及維持碳/氮平衡

許多非生物脅迫都能導致植物體的光合速率下降，導致碳同化紊亂，水分虧缺。脯氨酸作為滲透調節物質的含量一定程度反映了植物抵御脅迫的能力[46-47]。過表達AtCDF3顯著誘導了與脅迫耐受性和氮同化增加相關的糖和氨基酸的積累，如蔗糖、葡萄糖、L- 亮氨酸、L-天冬酰胺、L-谷氨酰胺、GABA和L-脯氨酸，與之前報道的玉米ZmDOF1[6]功能一致。同時參與糖酵解和糖異生途徑的PK（丙酮酸激酶）和PEPCK（PEP羧激酶）活性增強，提升逆境下植物代謝的穩定性。AtCDF3參與植物響應不同的非生物脅迫，根據環境信號的變化調控具體的目的蛋白[15]。在擬南芥中過表達SlCDF3發現同樣的規律，例如脯氨酸、谷氨酰胺、GABA和蔗糖水平增加，通過調節pH值和滲透勢提升植株的干旱和耐鹽性[14]。BnCDF1在冷脅迫條件下脯氨酸含量是野生型擬南芥的1.5倍[33]。CDF蛋白通過誘導糖酵解和三羧酸循環中相關酶的合成代謝，調控植物碳/氮平衡，合成脯氨酸和可溶性糖等一系列滲透調節物質，提升植物抗逆性。

3 結論與展望

在蔬菜栽培中，植株開花的早晚會影響后期產量和果實品質，在大豆、蠶豆和西紅花中都得到了驗證。CDF蛋白作為編碼成花素基因FT-like的上游轉錄因子，在調控植物開花時間，光合產物源庫分配中扮演重要角色。自然環境中旱澇、鹽漬、高溫、低溫等非生物脅迫同樣也影響植物的生長發育，并導致減產[48-51]。研究發現，CDF蛋白在冷害、高溫、鹽堿脅迫下含量迅速上升，通過誘導非生物脅迫響應基因的表達，合成響應脅迫的內源激素，建立新的糖氮代謝平衡，積累脯氨酸等滲透調節物質來提升植物的抗逆性。CDF蛋白在植物轉錄調控中發揮重要作用，對了解植物生長發育，解決生產實踐中的問題有著重要意義。

根據CDF蛋白響應光周期信號的特點，可以利用設施栽培中光周期的可控性，精準調控設施蔬菜的開花成熟時間，可以有效避免極端天氣，保證其產量和品質。還可以通過生物工程手段培育CDF轉基因植物，改良農作物的抗性，為提高農作物的產量和品質提供新的思路和方法。隨著基因組學和生物信息學的發展，越來越多的CDF蛋白將會被發現、克隆及鑒定。目前，對CDF家族的研究僅停留在相關基因和蛋白的層面上，對其如何參與植物生長發育以及在非生物脅迫中發揮的作用機制尚不清楚，還需要進一步的研究闡明。

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收稿日期：2019-07-23

基金項目：國家自然科學基金青年科學基金（編號：31801903）;江蘇省農業科學院基本業務費（編號：ZX195004）。

作者簡介：許達為（1994—），男，山西太原人，碩士，主要從事設施植物生理生態研究。E-mail：13772050385@163.com。

通信作者：曹 凱，博士，助理研究員，主要從事設施植物生理生態研究。E-mail：243706299@qq.com。