奶山羊遺傳育種現狀與發展趨勢

張晉華 張莉

摘要：奶山羊是重要的經濟草食家畜，在我國農業生產、生活中有著十分重要的地位，當前已成為開展精準扶貧和實施鄉村振興戰略的適宜畜種，因此，研究和發展奶山羊的遺傳育種具有積極的意義。本文主要綜述了奶山羊的遺傳資源概況、育種研究進展、繁殖技術和育種發展趨勢等。尤其詳細地介紹了奶山羊育種現狀、育種方法的變革及新的育種技術，并對與奶山羊主要經濟性狀相關的分子標記及功能基因挖掘研究進行梳理與概述，探討了同期發情、人工授精、體外胚胎生產等現代繁育技術在奶山羊產業中的應用，并展望了奶山羊育種的未來發展趨勢。

關鍵詞：奶山羊;育種研究;功能基因;發展趨勢

中圖分類號：S827.2?? 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2020）14-0017-08

奶山羊（Capra hircus）是一種小型反芻動物，作為第一個被人類馴化的傳統家畜品種[1]，具有飼養成本低、占地面積小、適應能力強、分布廣泛等特點。奶山羊主要分布在經濟發展相對落后的貧困地區，是農牧民的主要經濟來源，因此，具有良好的養殖前景，對推動國民經濟發展具有重要的意義[2]。其次，奶山羊產品也具有較高的經濟價值，山羊奶營養豐富，與牛奶相比，其脂肪球較小，更容易消化且致敏性低。山羊奶含有較高的鈣、鎂和磷，是人乳的優質替代品之一[3-5]。山羊奶還具有藥用價值，通過潤心肺、治療虛勞、補養精氣等，顯著提高身體素質和降低疾病的發生[6]。同時奶山羊肉質鮮美，富含高蛋白和低飽和脂肪，是深受人們喜愛的綠色健康食品[7]。

相比奶牛、生豬、家禽和肉羊等家畜，奶山羊群體數量小，育種研究起步較晚，育種基礎十分薄弱，主要表現在優良種羊匱乏、種羊登記與生產性能覆蓋度低、育種方法落后等，由于相應的基礎性研究也較少，導致奶山羊遺傳進展十分緩慢。因此，加強對奶山羊育種基礎研究，探索先進實用的育種技術，對促進奶山羊產業發展非常重要[8]。

之前的研究中，育種人員通過傳統的動物育種學和數量遺傳學對奶山羊開展育種研究，并培育出一些優良的奶山羊品種。近年來，隨著分子生物學、分子遺傳學和生物信息學等學科的發展，奶山羊育種由過去的表型選擇發展到分子標記輔助選擇，甚至基因組育種技術和設備的進步提高了育種的精確性，加速了奶山羊的育種進程，并為進一步挖掘奶山羊重要經濟性狀的分子標記和功能基因提供可能[9]。本研究對奶山羊的生產特點、mt DNA 序列多態性、微衛星標記和功能基因等育種技術現狀和同期發情、人工授精和體外胚胎生產等繁殖技術現狀進行綜述，并對奶山羊育種研究進行展望。

1 奶山羊遺傳資源概況

1.1 奶山羊的類型與分布

我國是奶山羊養羊大國之一，擁有較多的奶山羊培育品種，其中有5個奶山羊品種：關中奶山羊、嶗山奶山羊、文登奶山羊、雅安奶山羊、薩能奶山羊收錄于《中國畜禽遺傳資源志：羊志》中[10]。關中奶山羊主要分布在陜西省境內，由西北農林科技大學和陜西省各基地縣畜牧技術部門共同培育，該品種以西農薩能羊為父本，當地低產奶山羊為母本，通過雜交并經過長期有計劃選育形成。關中奶山羊泌乳力高，產奶量為684.4 kg，產羔率為1880%，成年公羊、母羊體高分別為87.2、75.0 cm，體質量分別為66.5、56.4 kg[11]。嶗山奶山羊主要分布在山東省境內，由青島市嶗山區農牧局、山東農業大學共同培育，通過引進薩能奶山羊和吐根堡奶山羊，與當地山羊級進雜交培育而成。嶗山奶山羊產奶量高，第三胎產奶量達613.8 kg，產羔率為170.0%，成年公羊、母羊體高分別為85.7、70.6 cm，體質量分別為76.4、45.2 kg[12]。文登奶山羊由山東省文登市畜牧獸醫技術服務中心、山東農業大學共同培育，該品種由薩能奶山羊與當地山羊雜交培育而成，是乳肉兼用型品種，其產奶量可達833.0 kg，產羔率高達203.0 %，成年公羊、母羊體高分別為82.6、73.4 cm，體質量分別為80.5、565 kg[13]。雅安奶山羊主要分布于四川省雅安市，由四川農業大學和雅安市西城區畜牧局培育，通過薩能奶山羊不斷改良本地山羊而形成，該品種屬乳肉兼用型，產奶量為691.7 kg，產羔率為1863%，成年公羊和母羊體高分別為83.2、68.7 cm，體質量分別為92.0、48.8 kg[14]。薩能奶山羊是引進品種，原產于瑞士，是一個高產奶山羊品種，產乳量最多可達1 200.0 kg，產羔率為2000%，成年公羊和母羊體高分別為80.0、70.0 cm，體質量分別為50.0、40.0 kg[10]。

1.2 奶山羊的養殖量

2017年全球奶山羊養殖數量估計為2.18億只，與過去10年相比，世界奶山羊種群增加了近22.00%，其中亞洲占世界奶山羊數量的52.00%、非洲占39.00%、歐洲占5.00%、美洲占4.00%和大洋洲占<1.00%[15-16]。2018年，我國奶山羊養殖數量約為0.14億只，占我國山羊總數的875%[17]。奶山羊養殖數量不斷上漲的主要因素是奶山羊產奶多、繁殖速度快、所需飼料少、成本低、對環境的污染小、抗病性能強、養殖效益高等優勢[18]。

2 奶山羊遺傳育種研究進展

通過對羊遺傳育種方面發表論文數量的分析統計，排在前4位的國家由高到低排序分別是美國、英國、中國、澳大利亞，但是我國近10年論文數量超越美、英、西班牙近5年論文總量，上升至第3位[19]。奶山羊的研究主要集中在奶山羊的生長性狀[20]、繁殖性狀[21]、產奶性狀[22]、不同品種的遺傳多樣性及起源[23]、品種資源的保護和利用[24]方面。

2.1 奶山羊生產性能研究

2.1.1 產奶性能 奶山羊品種不同，其產奶量、泌乳周期以及乳中各成分含量有很大差異。從品種方面看，薩能奶山羊的泌乳周期最長，持續泌乳可達300 d，雅安奶山羊278 d，文登奶山羊255 d，關中奶山羊254 d，嶗山奶山羊的泌乳周期相對較短，只有240 d[10]。在產羔數和胎次方面，奶山羊產雙羔時的日產奶量極顯著高于產單羔時的日產奶量，奶山羊產多羔時的總產奶量高于產單羔時的總產奶量[25-26]。在產3胎的奶山羊中，發現隨著產胎次數的增加日產奶量有增加趨勢，日產奶量以產3胎的奶山羊為最高，極顯著高于產1胎的奶山羊[27]。在表型方面，有角奶山羊的平均日產奶量極顯著高于無角奶山羊的日產奶量[25]。在年齡方面，成年以前產奶量與年齡增長為正相關，成年以后產奶量與年齡呈負相關[28]。在乳房形狀方面，研究發現乳房體積與質量和產奶量呈正相關，乳頭長度和奶流率之間及恒定長度或恒定直徑下測量的乳頭表面和剩余奶之間呈正相關[29]。在環境因素方面，改變原有環境確實會對產奶量產生負面影響，且產羔季節對總產奶量和日產奶量有顯著影響[30]，在冬天產羔比在春天產羔的奶山羊產生更多的山羊奶[31]。在不同泌乳時期，泌乳時間延長，則山羊奶中的各種成分隨泌乳時間的延長而出現先下降后上升的趨勢，乳中乳糖含量則正相反[32]。

2.1.2 產肉性能 奶山羊主要用于產奶，但是利用奶山羊公羔和淘汰母羊等進行羊肉生產的前景廣闊，可以顯著提高奶山羊的綜合生產效益[33]。研究表明，山羊肉中膽固醇含量顯著低于其他肉類，去除卵巢可以有效提高母羔羊的產肉性能[34]。在品種改良方面，關中奶山羊與波爾山羊分級雜交后代的山羊肉具有高含量的蛋白質，低脂肪和膽固醇水平，在脂肪酸組成方面優于關中奶山羊[35]。在奶山羊雄性育肥方面，日糧中補充共軛亞油酸（CLA）可以增加肌肉和脂肪中CLA的含量并改善羊肉的質量[36]。

2.2 奶山羊遺傳多樣性研究

2.2.1 線粒體DNA（mt DNA） 研究 細胞色素b（cytochrome b，Cy tb）是線粒體的一個氧化磷酸化系統Ⅲ蛋白復合體的組成部分，由線粒體基因組Cy tb基因編碼[37]。我國對18個本地品種進行mtDNA序列多態性分析表明，我國本地山羊中有4個mtDNA譜系（A-D），其中譜系A占優勢，譜系B中等，譜系C和D處于低頻[38]。在對我國古代山羊的線粒體DNA（mt DNA）控制區域的289 bp片段的研究分析中，揭示了我國家養山羊的多個母系起源，發現了3個mt DNA譜系A、B和D;通過對共享序列的分析，發現內蒙古古代山羊與我國現代山羊的遺傳基因密切相關，表明內蒙古古代山羊對我國現代山羊有遺傳貢獻[39]。我國奶山羊的系統地理結構比其他國內山羊弱，群體歷史至少發生了1次種群擴張事件[40]。分析我國13個品種山羊的完整mt DNA-D環序列，發現13個山羊種群的地理結構較弱，表明山羊種群在歷史進程中的廣泛運輸導致了較高的基因流[41]。國外研究分析了來自5個不同品種的山羊的mtDNA，證實單倍群A全球分布廣泛和具有多樣性[42]。

2.2.2 微衛星標記研究 利用微衛星標記揭示山羊不同品種間的遺傳變異，國內外已經進行了諸多報道。Bosman等利用微衛星標記對薩能奶山羊、阿爾卑斯奶山羊、吐根堡奶山羊進行基因分型，發現在群體中有輕微的群體分化[43];法國卡尼德地區的山羊品種和巴西東北部英國高山山羊品種盡管表型相似但具有遠距離遺傳特征[44]。El-Sayed等用10個微衛星分子標記（SSR）對埃及西部沙漠的 El-Farafra 和Siwa綠洲的2個本地山羊種群進行基因型分型，表明這2個地區的山羊種群之間的遺傳分化水平較低[45]。Murital等用29個微衛星標記來評估3個尼日利亞山羊品種的遺傳多樣性和關系，結構分析的圖形顯示尼日利亞山羊來自與南非和歐洲品種不同的共同祖先[46]。Wang等利用15個多態微衛星標記分析了我國6個奶山羊品種的遺傳結構和系統發育關系，結果表明我國本土發育的奶山羊品種具有豐富的遺傳多樣性[47];然而，這些品種表現出較低的繁殖程度和較高的群體混合度，具有一定程度的近親繁殖和亞群內近交系數（FIS>0）。在對群體遺傳分化和系統發育樹拓撲結構的分析中發現，我國本土發育的奶山羊品種亞群間存在中等的遺傳分化狀態;但本地發達的品種共享一個共同的祖先，即來自歐洲的薩能奶山羊，因此文登奶山羊與嶗山奶山羊之間存在密切的遺傳關系，關中奶山羊和西農薩能奶山羊也有密切的親緣關系，這與其形成歷史和地理分布一致[47]。利用微衛星標記在我國中西部7個山羊品種中的研究表明，關中奶山羊的遺傳變異程度相對較小，并且西農薩能奶山羊和關中奶山羊聚為一類[48]。長江沿岸16個山羊種群的微衛星標記研究表明這些群體具有高度多樣性和遺傳種群聚集，地理分布分散[49]。此外，Song等對波爾山羊和西農薩能山羊6個微衛星位點的多態性進行研究分析，表明這些微衛星位點存在遺傳多態性[50]。

2.3 奶山羊重要經濟性狀功能基因研究

2.3.1 生長性狀相關基因 目前發現與奶山羊生長性狀顯著相關的基因有IGF-IR、GH、ATBF[STBX]1、GDF9、KDM6A、IGF-1、GHR、IGFBP-3、MSTN、GHRHR、STAT3、SCD、DGAT-2[STBZ]等。Luo等利用 PCR-SSCP 方法和測序技術在西農薩能奶山羊和關中奶山羊的IGF-IR基因的R8和R9基因座上鑒定出2個SNPs，同時在R9基因座中發現了C1C1、C1T1和T1T1 3種基因型，在關中奶山羊中C1C1和T1T1基因型的體高顯著高于C1T1基因型，C1C1基因型個體體長比T1T1基因型個體的長;在薩能奶山羊中T1T1和C1T1基因型的個體的體高高于C1C1基因型[51]。An等通過基因與性狀的關聯分析，發現山羊GH基因的SNP位點對生長性狀有顯著影響，表明GH基因可以作為山羊生長性狀的候選基因[52]。Zhang等研究表明，ATBF[STBX]1[STBZ]基因的SNP2、SNP5、SNP6和SNP7基因座分別與山羊的生長相關性狀顯著相關[53]。Wang等在GDF[STBX]9[STBZ]基因的30個調控區域內發現了1個新的12-bp插入/缺失（indel），發現其與山羊的生長性狀具有顯著相關性[54]。Wang等發現，KDM[STBX]6[STBZ]A基因中的 16 bp 缺失突變與山羊生長相關性狀顯著相關，KDM[STBX]6[STBZ]A基因的Ⅱ基因型山羊的體質量顯著高于ID和DD基因型[55]。Sharma等研究表明，IGF-[STBX]1[STBZ]基因的2個SNPs、GHR基因的1個SNP和 IGFBP-[STBX]3[STBZ] 基因的1個SNP與不同年齡的Sirohi山羊體質量顯著相關;GHR基因的1個SNP與Jamunapari山羊出生時的體質量相關[56]。An等發現，MSTN基因可能與山羊生長性狀相關[57]。Liu等在研究奶山羊生長激素釋放激素受體（GHRHR）基因遺傳變異時，發現該基因的P3基因型與關中奶山羊的體長、體高、胸圍之間存在顯著相關性;在西農薩能奶山羊群體中，該基因型在身高和體長方面存在顯著差異[58]。Jia等發現，信號轉導和轉錄激活因子3（STAT[STBX]3[STBZ]）基因的1個SNP基因座或2個或3個基因座組合的基因型與一些生長性狀之間存在正相關，表明STAT[STBX]3[STBZ]基因的表達與山羊生長性狀有關[59]。Chen等在關中奶山羊和西農薩能奶山羊種群中研究發現，SCD基因的基因型CC個體在冠中和體長方面顯著高于基因型BC個體，DCN基因的XX基因型的個體明顯高于XY基因型的個體（P<0.05）[60]。Fang等利用PCR-SSCP和DNA測序技術篩選了3個品種（波爾山羊、中國徐淮白山羊和中國海門山羊）299只山羊DGAT-[STBX]2[STBZ]基因的遺傳變異，在DGAT-[STBX]2[STBZ]基因的外顯子3顯示出多態性，發現DGAT-2基因的AA基因型個體顯著高于AB基因型個體[61]。

2.3.2 產奶性狀相關基因 CSN[STBX]1S1[STBZ]基因編碼αs1酪蛋白是反芻動物奶中的鈣敏感蛋白之一。研究表明，CSN[STBX]1S1[STBZ]基因在山羊中有17個共顯性等位基因，其中等位基因A、B1、B2、 B3、 B4、C、H、M和L與奶中高含量的CSN[STBX]1S1[STBZ]相關，等位基因E和I與奶中中等含量的CSN[STBX]1S1[STBZ]相關（約1.1 g/L），等位基因D、F和G與奶中低含量的CSN[STBX]1S1[STBZ]相關（0.6 g/L），而等位基因N、01、02與奶中CSN[STBX]1S1[STBZ]的缺失相關（0g/L））[62-63];CSN[STBX]1S1[STBZ]基因的外顯子12的缺失，影響羊奶中αs1-酪蛋白的含量、凝固特性和奶酪品質[64-65]。DGAT[STBX]1[STBZ]基因編碼酰基輔酶A，DGAT[STBX]1[STBZ]基因中鑒定多態性（K232A）是甘油三酯合成中的關鍵酶并且對乳脂百分比和其他產奶特性具有強烈影響[66]。Martin等對法國奶山羊產奶性狀的基因組掃描發現，DGAT[STBX]1[STBZ]基因中2個新的外顯子R251L和R396W突變，這些突變降低了乳脂含量[67];Evrigh等研究發現，MTHFR基因編碼的蛋白質是葉酸代謝途徑中的催化劑，具有調節體內的高半胱氨酸水平的作用[68]。An等在關中奶山羊和西農薩能奶山羊中檢測到MTHFR基因有14個多態性，關聯分析發現g.1951C> T和g.4800G> A位點的突變對山羊奶中乳蛋白含量有顯著影響[69];Hou等研究表明，在關中奶山羊MTHFR基因 3UTR中2個新的SNPs（g.2244A > G和g.2264A > G）的純合單倍型A-G與GD山羊的產奶量和乳蛋白水平顯著相關[70]。此外，Zhao等在西農薩能奶山羊中研究發現，配對樣同源域轉錄因子1（PITX[STBX]1[STBZ]）基因的甲基化率在高平均乳產量組中比低平均乳產量組低，泌乳期的甲基化程度低[71]。Hou等研究發現，PRLR基因的g.62130C> T SNP位點與西農薩能奶山羊和關中奶山羊的產奶性狀顯著相關[72]。

2.3.3 繁殖性狀相關基因 FSHβ基因編碼的卵泡刺激素（FSH）是垂體前葉分泌的一種糖蛋白，對卵泡的發育起促進作用[73]。An等以西農薩能奶山羊和波爾山羊為研究對象，利用 PCR-SSCP 技術檢測FSHβ基因外顯子2的單核苷酸多態性，發現FSHβ基因外顯子2（P2）中有1個多態性基因座，該基因座具有3種基因型EE、EF和FF;在西農薩能奶山羊中，EE基因型在第1至第4胎和平均胎次中具有比EF和FF基因型顯著更高的窩產仔數;EF基因型在第2胎和平均胎次中具有比FF基因型顯著更高的窩產仔數;在波爾山羊中，EE基因型在第2至第4胎和平均胎次中具有比EF和FF基因型顯著更高的窩產仔數;EF基因型在平均胎次中具有比FF基因型顯著更高的窩產仔數，表明FSHβ基因的EE基因型可以作為這2個品種產仔數的有利標記基因型[74]。BMP-[STBX]15[STBZ]基因位于X染色體上，在母羊排卵率和卵母細胞質量方面發揮重要作用，Abdel-Rahman 等利用PCR-SSCP技術在盎格魯-努比亞山羊中發現BMP-[STBX]15[STBZ]基因（140-bp）具有3種不同的基因型BB、BM和MM，其中BB基因型的產仔數小于其他基因型，表明BMP-[STBX]15[STBZ]基因可能是用于山羊產仔數的標記輔助選擇（MAS）的進一步應用的強候選基因[75]。PDGFRB基因是與繁殖相關的候選基因，具有調節生殖細胞（遷移和增殖）和細胞周期的作用，Yang等發現，PDGFRB基因在雙羔母羊的卵巢組織中的表達比單羔母羊高，基因型插入/缺失的個體具有比基因型插入/插入更大的產仔數，這些結果表明PDGFRB基因與山羊的生育能力有關，可作為山羊遺傳育種期間的標記輔助選擇[76]。此外，Yang等在GHR基因的內含子1中發現了1個新的14 bp重復缺失，它編碼生長激素受體1，并發現與山羊的生長性狀和第1胎產仔數顯著相關[77]。Zhang等研究表明，拷貝數變異（CNV）可能會導致嶗山奶山羊的產仔數增加[78]。

3 奶山羊繁殖技術研究

3.1 同期發情

同期發情是指使用外源激素人為地調控群體母畜的生殖生理周期進程，使其在特定的時間內集中發情的一項動物繁殖技術[79-80]。同期發情已被廣泛用于誘導發情期奶山羊的周期性并使發情同步，導致均勻的生殖時間和哺乳期[81]。Sumeldan等對山羊同步發情方法進行比較發現，HCM法、HCM+促性腺激素釋放激素法和CIDR法在誘導發情導致妊娠方面效果相同，其中HCM方法在長期成本效率上最為實用[82]。當奶山羊處于非繁殖季節時，使用馬絨毛膜促性腺激素eCG（200 IU）、人絨毛膜促性腺激素hCG（250 IU）和卵泡刺激素pFSH（20 IU）用于奶山羊的動情誘導[83]，從而縮短繁殖期的長度、白天集中分娩和提高奶山羊的繁殖性能[84]。

3.2 人工授精技術

奶山羊是季節性繁殖動物，性成熟早，繁殖力強。運用人工授精技術可以提高優秀種公羊的利用價值、提高母羊繁殖力，同時還有助于增加經濟效益。人工授精技術主要包括3個部分：精液的收集、精液的保存和授精。在精液收集中，常用的精液收集技術有電子射精（EE）收集、人工陰道（AV）收集等[85-86]。在精液保存方面，哺乳動物精子對氧化損傷極其敏感，因此要用液氮或超低溫冷凍方法對精子進行長期或短期保存;在冷凍保存的精液中添加精液補充劑可以提高解凍后的精液質量。常用的精液補充劑有卵磷脂、蛋黃等，研究表明，在精液稀釋中使用2%納米卵磷脂可改善山羊的精子冷凍存活率[87];添加精液補充劑蛋黃能夠保護精子免受冷休克的作用[88];Chelucci等發現，卵磷脂可以作為山羊精液冷凍保存中蛋黃的合適替代品，從而確保更高受精率和更好地防止冷沖擊造成的膜損傷[89];關于精液的保存，研究者還發現葡萄糖和丙酮酸在保持山羊精子活力方面優于乳酸[90];用膽固醇負載的環糊精（CLC）處理可以提高山羊精子對精漿介導的損傷抵抗力，并在冷凍前24 h內保護精子質量[91]，液體精液在儲存期間維持穩定的pH可以顯著提高精子活力和受精潛力[92]。在授精方面，現在常用于山羊人工授精的方法有陰道授精、宮頸授精和宮內授精[93]。其中，天然發情和GnRH治療的山羊在相隔8 h進行雙人工授精后往往會提高懷孕率[94]。人工授精比自然交配的山羊的胎兒死亡率低，但利用2種方法出生的胎兒體質量相似;同步發情之后，自然交配比使用冷凍精液人工授精的山羊獲得了更好的繁殖性能[95]。

3.3 體外胚胎生產

體外胚胎生產技術是能快速獲得優良品種、提高生產效率的1種方法。研究表明，體外胚胎生產（IVP）的效率為30% ～ 40%，在家畜中轉移的每個胚胎的出生率為35% ～ 45%[96]。體外胚胎生產（IVP）技術包括3個方面：卵母細胞的體外成熟（IVM）、卵母細胞（IVF）與獲能精子的體外受精和胚胎的體外培養（IVC）直至胚泡階段[97]。近年來，山羊胚胎體外生產研究已取得很大進步，但是仍有不足[98]。在奶山羊發情周期中，其卵泡是以波的形式生長發育的[99]，并且由4個卵泡波組成，分別出現在1、4、8、13 d，間隔3 ～ 4 d。在卵母細胞獲得的過程中，穿刺技術產生的卵母細胞培養質量明顯高于抽吸和切片方法獲得的[100]。在卵母細胞的培養過程中，在青春期前山羊卵母細胞達到胚泡期的卵母細胞百分比為12%，成年后山羊為36%[97]。

4 未來發展趨勢

由于我國奶山羊養殖方式粗放、規模化程度低，尚未形成標準化的養殖體系，綜合生產效益不高。目前，國內奶山羊70%以上以農戶散養為主，群體數量有限且不穩定，使得開展育種工作十分困難。因此，奶山羊育種還得從飼養數量相對較多的規模化羊場做起，通過建立核心群，開展種羊登記、奶山羊生產性能測定、遺傳評估等工作，夯實奶山羊育種工作，這也是實現奶山羊群體遺傳改良的技術基礎。從國家層面上，要制定奶山羊遺傳改良計劃或產業發展規劃，建立奶山羊良種繁育體系。除傳統育種技術外，要借鑒國內外已用于其他畜種并取得良好效果的先進分子育種、基因組選擇育種技術等現代育種手段。目前，本團隊正在開展奶山羊遺傳資源種質基礎性研究工作，通過相關基因組學技術，鑒定和挖掘與奶山羊重要經濟性狀相關的分子標記及功能基因，為日后奶山羊育種新材料的創制和奶山羊新品種培育奠定理論和技術基礎。

參考文獻：

[1]Zenebe T，Ahmed N，Kabeta T，et al. Review on medicinal and nutritional values of goat milk[J]. Academic Journal of Nutrition，2014，3（3）：30-39.

[2]田萬強，林 清，李林強，等. 中國奶山羊產業發展現狀和趨勢[J]. 家畜生態學報，2014，35（10）：80-84.

[3]Park Y W. Goat milk-chemistry and nutrition[M]//Handbook of milk of non‐bovine mammals. John Wiley & Sons，Ltd，2017：42-83.

[4]Stephanie C，Bárbara M G M. A 100-Year Review：advances in goat milk research[J]. Journal of Dairy Science，2017，100（12）：10026-10044.

[5]Pal U K，Mandal P K，Rao V K，et al. Quality and utility of goat milk with special reference to India：an overview[J]. Asian Journal of Animal Sciences，2011，5（1）：56-63.

[6]史懷平，羅 軍，黨立峰，等. 山羊奶的營養成分及營養價值的提高途徑[J]. 黑龍江畜牧獸醫，2017，60（5）：118-122.

[7]Anaeto M，Adeyeye J A，Chioma G O，et al. Goat products：meeting the challenges of human health? and nutrition[J]. Agriculture & Biology Journal of America，2010，1（6）：1231-1236.

[8]孫東曉. 我國奶牛分子育種研究現狀及展望[J]. 中國畜禽種業，2008，24（5）：16-17.

[9]楊 寧，姜 力. 動物遺傳育種學科百年發展歷程與研究前沿[J]. 農學學報，2018，8（1）：55-60.

[10]國家畜禽遺傳資源委員會. 中國畜禽遺傳資源志：羊志[M]. 北京：中國農業出版社，2011：417-440.

[11]李建文. 關中奶山羊培育[J]. 中國養羊，1995，15（3）：5-8.

[12]李 楨，紀海旺，孔繁臻，等. 嶗山奶山羊繁育與品種保護研究[J]. 青島農業大學學報（自然科學版），2015，32（2）：96-100.

[13]褚建剛. 文登奶山羊品種選育[J]. 中國草食動物，2010，30（4）：77-79.

[14]鄭 銘，寧守容，劉 謙. 雅安奶山羊[J]. 中國草食動物，2000，2（5）：49-50.

[15]Food and Agriculture Organization of the United Nations（FAO）. Food and Agriculture Organization of the United Nations statistical databases[DB/OL]. （2019-02-16）[2019-09-01]. http：//faostat.fao.org/.

[16]Miller B A，Lu C D. Current status of global dairy goat production：an overview[J]. Asian-Australasian Journal of Animal Sciences，2019，32（8）：1219-1232.

[17]羅 軍. 強化科技支撐，推動新時期奶山羊產業創新發展[J]. 中國乳業，2019（8）：2-7.

[18]韓軍定，魏志杰，張 軍，等. 陜西奶山羊生產現狀與發展前景[J]. 畜牧獸醫雜志，2010，29（2）：50-53.

[19]魏 珣，賈敬敦，孫康泰，等. 基于文獻計量的世界家畜種業科技創新研究態勢分析[J]. 中國農業科學，2015，48（13）：2622-2634.

[20]An X P，Hou J X，Wang L X，et al. Novel polymorphisms of the growth hormone gene and their effect on growth traits in Chinese goats[J]. Meat Science，2010，86（3）：758-763.

[21]García-Peniche T B，Montaldo H H，Valencia-Posadas M，et al. Breed differences over time and heritability estimates for production and reproduction traits of dairy goats in the United States[J]. Journal of Dairy Science，2012，95（5）：2707-2717.

[22]Zhao H，Wu X，Cai H，et al. Genetic variants and effects on milk traits of the caprine paired-like homeodomain transcription factor 2（PITX2） gene in dairy goats[J]. Gene，2013，532（2）：203-210.

[23]王桂芝，晁天樂，紀志賓，等. 運用線粒體DNA和微衛星標記分析中國奶山羊品種的遺傳多樣性[C]//2018年全國養羊生產與學術研討會論文集. 中國畜牧獸醫學會養羊學分會，2018：1.

[24]曹志紅，王曉燕，王 剛. 文登奶山羊品種保護措施[C]//2012中國羊業進展論文集. 北京：中國畜牧業協會，2012：2.

[25]王慶增，范凌霞，程 明，等. 產羔數與山羊角對奶山羊產奶性狀的影響[J]. 現代農業科技，2014，43（3）：270-271.

[26]Goonewardene L A，Okinea E，Patrick N，et al. The relationship between multiple births and milk yields in non-suckled intensively managed dairy goats[J]. Small Ruminant Research，1999，32（2）：181-185.

[27]王春光，亓 鵬，程 明，等. 胎次、乳房炎及脂肪對奶山羊產奶性能的影響[J]. 黑龍江畜牧獸醫，2014，57（23）：95-97.

[28]戈 新，李培培，王建華，等. 影響奶山羊產奶性狀的主要因素[J]. 黑龍江畜牧獸醫，2010，53（1）：46-46.

[29]Peris S，Caja G，Such X. Relationships between udder and milking traits in Murciano-Granadina dairy goats[J]. Small Ruminant Research，1999，33（2）：171-179.

[30]Ishag I A，Abdalla S A，Ahmed M K A. Factors affecting milk production traits of Saanen goat raised under Sudan-semi arid conditions[J]. Online Journal of Animal & Feed Research，2012，1（5）：435-438.

[31]Mourad M . Effects of month of kidding，parity and litter size on milk yield of Alpine goats in Egypt[J]. Small Ruminant Research，1992，8（1/2）：41-46.

[32]朱江江，羅 軍，孫雨婷，等. 陜西不同地區不同泌乳時期奶山羊乳成分分析[J]. 家畜生態學報，2018，39（5）：52-55.

[33]羅 軍，單翠燕，王海濱，等. 共軛亞油酸對奶山羊公羔肉用性能及肌肉和脂肪中脂肪酸組成的影響[J]. 飼料與畜牧，2011，25（1）：24-28.

[34]王燕燕，陳福財，張 磊，等. 卵巢摘除對山羊羔產肉性能的影響[J]. 西北農林科技大學學報（自然科學版），2013，41（3）：13-18.

[35]Ding W，Kou L，Cao B，et al. Meat quality parameters of descendants by grading hybridization of Boer goat and Guanzhong Dairy goat[J]. Meat Science，2010，84（3）：323-328.

[36]Luo J，Shan C Y，Wang H B，et al. Effects of dietary conjugated linoleic acids on meat performance and fatty acid composition in muscle and fat tissues in male kids of Guanzhong dairy goats[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition，2010，22（3）：709-716.

[37]劉珊珊，李 鈺. 哺乳動物細胞線粒體基因的轉錄與調控[J]. 細胞生物學雜志，2009，31（6）：811-816.

[38]Chen S Y，Su Y H，Wu S F，et al. Mitochondrial diversity and phylogeographic structure of Chinese domestic goats[J]. Molecular Phylogenetics and Evolution，2005，37（3）：804-814.

[39]Han L，Yu H X，Cai D W，et al. Mitochondrial DNA analysis provides new insights into the origin of the Chinese domestic goat[J]. Small Ruminant Research，2010，90（1/2/3）：41-46.

[40]Wang G Z，Pi X S，Ji Z B，et al. Investigation of the diversity and origins of Chinese dairy goats via the mitochondrial DNA D-loop[J]. Journal of Animal Science，2015，93（3）：949-955.

[41]Liu R Y，Lei C Z，Liu S H，et al. Genetic diversity and origin of Chinese domestic goats revealed by complete mtDNA D-loop sequence variation[J]. Asian-Australasian Journal of Animal Sciences，2006，20（2）：178-183.

[42]Vacca G M，Daga C，Pazzola M，et al. D-loop sequence mitochondrial DNA variability of Sarda goat and other goat breeds and populations reared in the Mediterranean area[J]. Journal of Animal Breeding and Genetics，2010，127（5）：352-360.

[43]Bosman L，van Marle-Kster E，Visser C. Genetic diversity of South African dairy goats for genetic management and improvement[J]. Small Ruminant Research，2015，123（2/3）：224-231.

[44]Cmara T S，Nunes J F，Diniz F M，et al. Genetic diversity and relatedness between Canindé and British Alpine goat breeds in Northeastern Brazil accessed by microsatellite markers[J]. Genet Mol Res，2017，16（1）：gmr16019569.

[45]El-Sayed M A，Al-Soudy A，El Badawy A A. Microsatellite markers polymorphism between two Egyptian goat populations（Capra hircus）[J]. Egyptian Journal of Genetics And Cytology，2016，45（1）：89-103.

[46]Murital I，Afolayan O，Bemji M N，et al. Genetic diversity and population structure of Nigerian indigenous goat using DNA microsatellite markers[J]. Archivos de Zootecnia，2015，64（246）：93-98.

[47]Wang G Z，Chen S S，Chao T L，et al. Analysis of genetic diversity of Chinese dairy goats via microsatellite markers[J]. Journal of Animal Science，2017，95（5）：2304-2313.

[48]祁 昱，羅 軍，韓雪峰，等. 山羊品種遺傳多樣性的分析[J]. 畜牧與獸醫，2008，40（1）：8-12.

[49]Guang‐Xin E，Zhao Y J，Chen L P，et al. Genetic diversity of the Chinese goat in the littoral zone of the Yangtze River as assessed by microsatellite and mtDNA[J]. Ecology and Evolution，2018，8（10）：5111-5123.

[50]Song Y，Zhu G，Wang Y，et al. Studies on microsatellite markers of fecundity trait in two goat breeds[J]. Acta Veterinaria ET Zootechnica Sinica，2008，39（1）：16-23.

[51]Luo J，Qin F，Deng C，et al. Polymorphisms of IGF-IR gene and their association with economic traits in two indigenous Chinese dairy goat breeds[J]. Gene，2019，695（5）：51-56.

[52]An X P，Hou J X，Wang L X，et al. Novel polymorphisms of the growth hormone gene and their effect on growth traits in Chinese goats[J]. Meat Science，2010，86（3）：758-763.

[53]Zhang X，Wu X，Jia W，et al. Novel nucleotide variations，haplotypes structure and associations with growth related traits of goat at motif-binding factor（ATBF1） gene[J]. Asian-Australasian Journal of Animal Sciences，2015，28（10）：1394-1406.

[54]Wang X，Yang Q，Wang K，et al. A novel 12-bp indel polymorphism within the GDF[STBX]9[STBZ] gene is significantly associated with litter size and growth traits in goats[J]. Animal Genetics，2017，48（6）：735-736.

[55]Wang K，Cui Y，Wang Z，et al. One 16 bp insertion/deletion（indel） within the KDM[STBX]6[STBZ]A gene revealing strong associations with growth traits in goat[J]. Gene，2019，686（20）：16-20.

[56]Sharma A，Dutt G，Sivalingam J，et al. Novel SNPs in IGF[STBX]1，GHR and IGFBP-3[STBZ] genes reveal significant association with growth traits in Indian goat breeds[J]. Small Ruminant Research，2013，115（1/2/3）：7-14.

[57]An X P，Wang J G，Hou J X，et al. Polymorphism identification in the goat MSTN gene and association analysis with growth traits[J]. Czech Journal of Animal Science，2011，56（12）：529-535.

[58]Liu Y，Lan X，Qu Y，et al. Effects of genetic variability of the dairy goat growth hormone releasing hormone receptor（GHRHR） gene on growth traits[J]. Molecular Biology Reports，2011，38（1）：539-544.

[59]Jia W，Wu X，Li X，et al. Novel genetic variants associated with mRNA expression of signal transducer and activator of transcription 3（STAT[STBX]3[STBZ]） gene significantly affected goat growth traits[J]. Small Ruminant Research，2015，129：25-36.

[60]Chen Z，Sun J，Li Z，et al. Novel SNPs in the caprine stearoyl-CoA desaturase（SCD） and decorin（DCN） genes that are associated with growth traits in Chinese goat breeds[J]. Molecular Biology Reports，2011，38（5）：3121-3127.

[61]Fang X，Zhang J，Xu H，et al. Polymorphisms of diacylglycerol acyltransferase 2 gene and their relationship with growth traits in goats[J]. Molecular Biology Reports，2012，39（2）：1801-1807.

[62]Martin P，Ollivier-Bousquet M，Grosclaude F. Genetic polymorphism of caseins：a tool to investigate casein micelle organization[J]. International Dairy Journal，1999，9（3/4/5/6）：163-171.

[63]Ramunno L，Cosenza G，Rando A，et al. Comparative analysis of gene sequence of goat CSN1S1 F and N alleles and characterization of CSN1S1 transcript variants in mammary gland[J]. Gene，2005，345（2）：289-299.

[64]Bjrk A. Detection of mutational sites in the CSN[STBX]1S1[STBZ] gene and analysis of αs1-casein composition of the milk in Swedish goats（Capra hircus）[J]. Swedish University of Agricultural Sciences，2019，545：1-26.

[65]Skeie S B，Inglingstad R A，Brunborg L J，et al. The influence of the deletion in exon 12 of the gene encoding αs1-casein（CSN1S1） in the milk of the Norwegian dairy goat breed on milk coagulation properties and cheese quality[J]. Small Ruminant Research，2014，122（1/2/3）：50-58.

[66]Schennink A，Stoop W M，Visker M H P W，et al. DGAT1 underlies large genetic variation in milk‐fat composition of dairy cows[J]. Animal Genetics，2007，38（5）：467-473.

[67]Martin P，Palhière I，Maroteau C，et al. A genome scan for milk production traits in dairy goats reveals two new mutations in Dgat1 reducing milk fat content[J]. Scientific Reports，2017，7（1）：1872.

[68]Evrigh N H，Nourouzi Z，Vahedi V，et al. Genetic association between the variation of? DGAT[STBX]1[STBZ] gene and milk production traits in khalkhali goats[J]. Agriculture and Food，2018，6：188-194.

[69]An X，Song Y，Hou J，et al. Mutations in the MTHFR gene and their associations with milk production traits in dairy goats[J]. Small Ruminant Research，2015，130：76-80.

[70]Hou J，An X，Song Y，et al. Two mutations in the caprine MTHFR 3′UTR regulated by microRNAs are associated with milk production traits[J]. PloS One，2015，10（7）：e0133015.

[71]Zhao H，Zhang S，Wu X，et al. DNA methylation pattern of the goat PITX[STBX]1[STBZ] gene and its effects on milk performance[J]. Archives Animal Breeding，2019，62（1）：59-68.

[72]Hou J X，Fang F，An X P，et al. Polymorphisms of prlr and folr[STBX]1[STBZ] genes and association with milk production traits in goats[J]. Genet Mol Res，2014，13（13）：2555-2562.

[73]Ijaz N，Liu G，Jiang X，et al. Genetic signature of strong recent positive selection at FSHβ gene in goats[J]. Pakistan Journal of Agricultural Sciences，2015，52（4）：1113-1118.

[74]An X P，Dan H A N，Hou J X，et al. Polymorphism of exon 2 of FSHβ gene and its relationship with reproduction performance in two goat breeds[J]. Agricultural Sciences in China，2010，9（6）：880-886.

[75]Abdel-Rahman S M，Mustafa Y A，Abd E H A，et al. Polymorphism in BPM-[STBX]15[STBZ] gene and its association with litter size in Anglo-Nubian goat[J]. Biotechnology in Animal Husbandry，2013，29（4）：675-683.

[76]Yang W，Yan H，Wang K，et al. Goat PDGFRB：unique mRNA expression profile in gonad and significant association between genetic variation and litter size[J]. Royal Society Open Science，2019，6（1）：180805.

[77]Yang Q，Yan H，Li J，et al. A novel 14-bp duplicated deletion within goat GHR gene is significantly associated with growth traits and litter size[J]. Animal Genetics，2017，48（4）：499-500.

[78]Zhang R Q，Wang J J，Zhang T，et al. Copy-number variation in goat genome sequence：a comparative analysis of the different litter size trait groups[J]. Gene，2019，696：40-46.

[79]李文楊，劉 遠，張曉佩，等. 山羊同期發情技術研究進展[J]. 養殖與飼料，2015（10）：7-9.

[80]王小紅，呂 峰，顧擁建. 同期發情技術應用于海門山羊生長性能及繁殖特性研究[J]. 江蘇農業科學，2018，46（11）：135-138.

[81]Sun S，Liu S，Luo J，et al. Effects of repeated exposure to an estrus synchronization protocol on reproductive parameters in dairy goats[J]. Canadian Journal of Animal Science，2019，99（3）：489-496 .

[82]Sumeldan J D，Ocampo L C，Atabay E P，et al. Comparison on the efficiency of estrus synchronization methods for artificial insemination in goats[J]. Journal of Agricultural Technology，2015，11（8）：2489-2497.

[83]Fonseca J F，Souza-Fabjan J M G，Oliveira M E F，et al. Evaluation of cervical mucus and reproductive efficiency of seasonally anovular dairy goats after short-term progestagen-based estrous induction protocols with different gonadotropins[J]. Reproductive Biology，2017，17（4）：363-369.

[84]Sen U，Onder H. The effect of estrus synchronization programmes on parturition time and some reproductive characteristics of Saanen goats[J]. Journal of Applied Animal Research，2016，44（1）：376-379.

[85]Abril-Sánchez S，Freitas-de-Melo A，Giriboni J，et al. Sperm collection by electroejaculation in small ruminants：a review on welfare problems and alternative techniques[J]. Animal Reproduction Science，2019，205：1-9.[HJ1.8mm]

[86]Jiménez-Rabadán P，Soler A J，Ramón M，et al. Influence of semen collection method on sperm cryoresistance in small ruminants[J]. Animal Reproduction Science，2016，167：103-108.

[87]Nadri T，Towhidi A，Zeinoaldini S，et al. Lecithin nanoparticles enhance the cryosurvival of caprine sperm[J]. Theriogenology，2019，133：38-44.

[88]Bopape M A，Nedambale T L，Pilane C M，et al. 165 The effect of indigenous chicken egg yolk sources and temperatures on short-term preservation of south African indigenous goat semen[J]. Reproduction，Fertility and Development，2017，29（1）：191-191.

[89]Chelucci S，Pasciu V，Succu S，et al. Soybean lecithin-based extender preserves spermatozoa membrane integrity and fertilizing potential during goat semen cryopreservation[J]. Theriogenology，2015，83（6）：1064-1074.

[90]Qiu J H，Li Y W，Xie H L，et al. Effects of glucose metabolism pathways on sperm motility and oxidative status during long-term [JP4]liquid storage of goat semen[J]. Theriogenology，2016，86（3）：839-849.

[91]Salmon V M，Leclerc P，Bailey J L. Novel technical strategies to optimize cryopreservation of goat semen using cholesterol-loaded cyclodextrin[J]. Cryobiology，2017，74：19-24.

[92]Liu C H，Dong H B，Ma D L，et al. Effects of pH during liquid storage of goat semen on sperm viability and fertilizing potential[J]. Animal reproduction science，2016，164：47-56.

[93]Baldassarre H，Karatzas C N. Advanced assisted reproduction technologies（ART） in goats[J]. Animal Reproduction Science，2004，82-83：255-266.

[94]Yotov S A，Velislavova D V，Dimova L R. Pregnancy rate in Bulgarian White milk goats with natural and synchronized estrus after artificial insemination by frozen semen during breeding season[J]. Asian Pacific Journal of Reproduction，2016，5（2）：144-147.

[95]Agossou D J，Koluman N. The effects of natural mating and artificial insemination using cryopreserved buck semen on reproductive performance in Alpine goats[J]. Archives Animal Breeding，2018，61（4）：459-461.

[96]Hajian M，Hosseini S M，Ostadhosseini S，et al. Comparative stepwise pattern of reactive oxygen species production during in vitro development of fertilized and nuclear transferred goat embryos[J]. International Journal of Fertility & Sterility，2017，11（2）：93-98.

[97]Paramio M T. In vivo and in vitro embryo production in goats[J]. Small Ruminant Research，2010，89（2/3）：144-148.

[98]Cognié Y，Poulin N，Locatelli Y，et al. State-of-the-art production，conservation and transfer of in-vitro-produced embryos in small ruminants[J]. Reproduction，Fertility and Development，2004，16（4）：437-445.

[99]Ginther O J，Kot K. Follicular dynamics during the ovulatory season in goats[J]. Theriogenology，1994，42（6）：987-1001.

[100]John A，Joseph M，Vijayakumaran V，et al. Effect of oocyte retrieval techniques on yield and quality of caprine oocytes[J]. IOSR Journal of Agriculture and Veterinary Science，2015，8（4）：50-52.

收稿日期：2019-09-07

基金項目：中央級公益性科研院所基本科研業務費專項（編號：Y2018YJ23）;農業農村部財政項目農產品質量安全監管專項。

作者簡介：張晉華（1995—），女，山西呂梁人，碩士研究生，主要從事羊遺傳育種方向的研究。E-mail：3115973462@qq.com。

通信作者：張 莉，研究員，博士生導師，主要從事羊遺傳育種、資源與生產方面的研究。E-mail：zhangli07@caas.cn。