旱脅迫下2個小麥RIL群體苗期性狀主基因與多基因的遺傳分析

馬斯霜 白海波 惠建 呂雪蓮 陳曉軍 高穎銀 李樹華

摘要：以寧春4號為母本，分別與寧春27號和Drystal為父本構建的2個RIL群體為材料，苗期旱脅迫處理，用數量性狀的主基因+多基因混合分析法對胚芽鞘長、株高、根長、根數、葉綠素含量、枯葉率等6個數量性狀進行遺傳模型分析。結果表明，株高、根數、葉綠素的最佳遺傳模型為4MG-AI，4對主基因+加性多基因控制，表現為主基因-加性-上位性效應;根長的最佳模型為3MG-AI，受3對主基因+加性多基因控制，表現為主基因-加性-上位性;枯葉率的最佳遺傳模型為2MG-Inhibiting，受2對抑制性主基因-加性多基因控制的;胚芽鞘長的最佳遺傳模型為 2MG-Duplicate，受2對重疊性主基因-加性多基因控制。6個性狀主基因遺傳率在5.710 7%～58.985 5%之間，其中枯葉率、胚芽鞘長、根數遺傳率比較低，說明環境對這2個性狀影響比較大。

關鍵詞：小麥;重組近交系群體;主基因+多基因遺傳模型;遺傳分析

中圖分類號：S512.103.2?? 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2020）14-0087-07

隨著世界人口數量的不斷增加，生態環境的逐步惡化，小麥作為重要的糧食作物在緩解人口壓力方面發揮了極為重要的作用。但由于小麥復雜的基因組結構和在育種工作中優勢骨干材料的頻繁使用，使得小麥的遺傳背景日趨狹窄，新育成品種遺傳距離較近。因此，對小麥品種進行改良，提高小麥的產量和抗逆性是當前亟需解決的問題[1-4]。小麥產量的相關性狀大多是數量性狀，而且極易受到外界環境的影響。調控植物數量性狀的基因比較復雜，有遺傳率相對比較大的主基因，在分離世代中也有分組的趨勢，還有在組間界限模糊的遺傳現象，因此采用主基因+多基因混合遺傳分析法能夠初步通過表型數據計算出控制該性狀表現的主基因和多基因個數。為了提高檢測效率，提出了通過永久性分離群體的數量性狀進行分析，最后將表型基因定位與數量性狀基因座（QTL）定位有機結合[5-9]。主基因+多基因混合遺傳分析法已廣泛用于水稻[10]、小麥[11]、大豆[12]、胡麻[9]等主要作物。目前，對小麥苗期性狀在逆境下的遺傳研究相對較少，這對小麥抗旱性育種至關重要。主基因+多基因混合遺傳分析法是以表型數量性狀為基礎的一種遺傳組成分析方法，其精確度不如QTL分子標記法，但能快速對植物表型性狀的遺傳規律做出初步的判斷，根據遺傳組成確定相應的選種策略，而且更加經濟便捷。

目前，關于小麥主基因+多基因混合遺傳分析的研究主要集中在小麥形態性狀的分析（如株高、根長、穗下莖長[13]等），小麥生理指標的研究（如小麥雌雄育性[14-16]、碳同位素分辨率[17]、花藥培養特性[18]等），產量性狀的研究（如千粒質量[19]、小穗數、小花數和穗長[20]等），還有小麥的抗病性等表型都進行了主基因+多基因混合遺傳分析。任麗娟等利用植物數量性狀主基因+多基因混合遺傳分離分析方法，對CI12633×揚麥158重組自交系群體的紋枯病抗性資料進行了抗性遺傳分析[21]。張勇等運用主基因+多基因模型對N553的6家系抗赤霉病性遺傳進行了分析，結果表明N553符合 E-1-0（2對主基因+多基因的加性-顯性-上位性）模型[22]。張勇等運用主基因+多基因模型對 S42× 安農8455組合6家系群體對赤霉病抗性積分進行分析，結果表明在S42×安農8455組合中S42抗赤霉病性遺傳符合E-1-1（2對主基因+多基因的加性-顯性）模型[23]。但對小麥苗期表型性狀在逆境下遺傳組成的研究相對較少。目前也有很多通過QTL標記與主基因+多基因混合遺傳分析法相結合的研究。王培等先通過主基因+多基因混合遺傳模型分離分析法對中國春×蘭考大粒的F2群體后代單株穗數進行研究，結果表明，單株穗數也跟大多數數量性狀的遺傳特點相似，由1對加性和部分顯性主基因（A-1模型）共同控制，表型遺傳組成分析結果與QTL檢測分析的結果大致相同[24]。王金社等利用重組近交系（BIL）群體為研究材料構建了4個性狀的遺傳模型，并用QTL加以校驗表型分析的準確性[25]。本研究采用主基因+多基因混合遺傳分析法，以寧春4號為母本，寧春27號和Drystal分別為父本構建的2個RIL群體為研究材料，利用PEG-6000模擬旱脅迫，進行株高、根長、根數、葉綠素含量、枯葉率、胚芽鞘長等6個表型性狀在逆境下的遺傳分析，并分析2個群體的抗旱性，在后續育種工作中加以利用，為今后抗旱性育種奠定基礎，創制材料。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

AB群體是以寧春4號為母本，寧春27號和Drystal分別為父本構建的2個RIL群體為研究材料，2個群體都采用一粒傳法在銀川和元謀兩地連續自交7代，分別構建127、130個株系的RIL群體。本試驗采用2個RIL群體和3個親本材料進行遺傳分析，親本及各家系分小區播種在寧夏回族自治區固原市原州區，全生育期不灌水，雨養，每個材料種1個小區，種5行，行長 3 m，行距15 cm，小區面積2.7 m2，收獲后測產;對2個群體材料苗期性狀測定在室內進行。因本試驗易受外界因素的干擾，特重復2年，試驗時間為2017年3—7月，設3個重復，2018年3—7月做年度間重復，設3個重復。

1.2 試驗方法

1.2.1 種子處理

將2個群體種植在固原頭營基地，全生育期無灌溉，正常田間管理，及時除草和防治病蟲害。取收獲后2個群體（材料）的小麥種子各100粒，放入250 mL三角瓶中，先用自來水將種子上的灰塵沖洗干凈，然后用70%乙醇浸泡5 min后，用去離子水沖洗掉種子上的殘留乙醇，再用3% NaClO浸泡消毒30 min，去離子水沖洗3遍。

1.2.2 萌發期旱脅迫處理

將消毒過的各品種（材料）種子放入直徑為9 cm鋪有雙層濾紙的培養皿中，每個培養皿100粒種子，均勻擺放，向培養皿中加入15 mL-0.50 MPa PEG-6000脅迫液進行脅迫處理，蓋好皿蓋，以不含PEG-6000的去離子水作為對照，各3次重復。將擺好種子的培養皿放入25 ℃人工氣候箱中黑暗催芽，每天涮洗并更換相應的溶液以保持脅迫液濃度恒定。

1.2.3 苗期抗旱性鑒定

幼苗培養采用水培發芽紙法（圖1）。取各品種（材料）100粒，按“121”節方法消毒種子后，于25 ℃人工氣候箱中黑暗催芽，將種子胚向下、間隔1.8 cm均勻地擺在 20 cm×25 cm 的發芽紙上，每張發芽紙擺20粒種子，處理和對照各設3次重復，每個材料共擺5張紙，將紙小心地卷成筒狀，用皮筋固定后標號。

1.2.3.1 干旱脅迫處理

將卷好的紙筒按材料分成2份，分別置于直徑為15 cm，高為20 cm的PVC管中，在管中加入1 L-0.50 MPa PEG-6000的脅迫溶液進行干旱脅迫處理，另一管中加入1 L蒸餾水，于培養箱光照為1 000 lx、溫度為20 ℃條件下進行培養。每天更換脅迫液和蒸餾水。

1.2.3.2 根系及苗高測定

培養10 d后，將紙筒展開，選取有代表性的幼苗10株，分別測量每個單株的株高（即從莖基部到最長葉片頂端的高度）、主根長（即從莖基部到主根根尖的長度）和根數、葉綠素含量。

1.3 數據分析

通過蓋鈞鎰等提出的植物數量性狀主基因+多基因混合遺傳分析法[14-15]，對3個小麥親本材料和2個RIL群體的6個苗期性狀在旱脅迫下的遺傳組成進行分析。首先，利用SAS軟件對數據進行變異性分析;其次利用SEA-G3DH分析軟件計算各性狀遺傳模型的極大似然函數值（Max-likelihood-values，MLV）和阿開克信息判據（Akaikes in-formation criterion，AIC）值。通過AIC值最小值篩選法進行篩選，先確定AIC值最小的3個遺傳模型為備選模型，再對這3個備選模型作適合性檢驗，檢驗結果中有5個統計量，分別是U1、U2、U3（均勻性檢驗）和 nW2（Smirnov檢驗）、Dn（Kolmogorov檢驗），最后在這3個備選模型中選取AIC值較小且均勻性檢驗達到顯著水平個數最少的模型作為最優的遺傳模型，確定最優遺傳模型后通過最小二乘法計算出該模型的一階、二階遺傳參數，并對主基因的表現特征加以分析，計算主基因和多基因的方差和遺傳率[22]。主基因遺傳率h2mg=δ2mg/δ2p×100%;多基因遺傳率h2pg=δ2pg/δ2p×100%。其中，δ2p為表型方差;δ2mg為主基因方差;δ2pg為多基因方差。

2 結果與分析

2.1 2個群體各性狀的變異性分析

對2個RIL群體的株高、根長、根數、葉綠素含量、枯葉率、胚芽鞘長等6個性狀的差異性分析結果（表1）表明，AB群體135份材料和ND群體130份材料間的株高均說明各群體內的各材料間的遺傳差異較大，并且AB群體和ND群體的株高和根長變異幅度、方差和標準差較高，說明株高和根長的離散程度較大，差異較大。ND群體的根長達到極顯著水平。AB群體的根數、胚芽鞘長也都達到極顯著水平，說明AB群體具有較強的耐旱性。AB群體的葉綠素含量、枯葉率、胚芽鞘長的變異系數達到20%以上，其中枯葉率的變異系數最大，為5730%，ND群體枯葉率的變異系數最低，為156%，經PEG旱脅迫處理后，2個群體相比較，結果表明AB群體的耐旱性相對較強。

2.2 2個群體各表型性狀的最優遺傳模型選擇及適合性檢驗

根據植物數量性狀主基因+多基因混合遺傳分析，對3個親本材料和2個RIL群體的6個表型性狀進行最佳遺傳模型分析，通過使用SEA-G3DH分析軟件，計算出各性狀的不同模型MLV值和AIC值（表2）。通過AIC值最小為最佳遺傳模型的原則，先篩選出AIC值最小的遺傳模型， 再選擇與該AIC

值接近的2個遺傳模型作為備選模型。由表2可知，AB群體株高最小的AIC值所對應的模型為4MG-AI，與其比較接近的2個模型分別為3MG-AI和2MG-Recessive;ND群體株高最小的AIC值所對應的模型為4MG-EEA，2個備選模型為 2MG-Duplicate和2MG-Inhibiting。對2個群體的2個模型進行適應性檢驗（表3），包括均勻性檢驗（U1、U2、U3），Smirnov檢驗（nW2）和Kolmogorov檢驗（Dn），AB群體中4MG-AI遺傳模型差異性檢驗中達到顯著水平的個數最少，其他2個模型的顯著水平個數相同，因此4MG-AI模型為株高的最佳模型，說明群體株高的遺傳是受4對主基因控制，表現為主基因-加性-上位性效應。依次計算比較，根長的最佳模型為3MG-AI，說明群體根長的遺傳是受3對主基因控制，表現為主基因-加性-上位性;根數的最佳遺傳模型為4MG-AI，說明群體根數的遺傳是受4對主基因控制，表現為主基因-加性-上位性效應;葉綠素含量的最佳遺傳模型為4MG-AI，說明群體葉綠素含量的遺傳是受4對主基因控制，表現為主基因-加性-上位性效應;枯葉率的最佳遺傳模型為2MG-Inhibiting，說明群體枯葉率的遺傳是受2對抑制性主基因-加性多基因控制;胚芽鞘長的最佳遺傳模型為2MG-Duplicate，說明群體胚芽鞘長的遺傳是受2對重疊性主基因-加性多基因控制。

2.3 遺傳參數估計

通過采用最小二乘法估算6個性狀最佳遺傳模型的遺傳參數（表4）。株高、根數、葉綠素含量3個性狀受4對主基因+多基因控制，根長受3對主基因+多基因控制，而枯葉率和胚芽鞘長受2對主基因+多基因控制。在株高的遺傳模型中，主基因的遺傳率為51.034 4%，存在48.965 6%的環境影響，要以第1主基因的加性效應為主，可在早期選擇株高較高的材料作母本;根長的主基因遺傳率為55330 4%，主基因及其互作主要以正向加性效應為主，且第1主基因的加性效應值較大，可用根長較長的材料作為母本;根數的主基因遺傳率為 5.710 7%，存在94.289 3%的環境影響，多基因的遺傳率為99.720 0%，其遺傳效應主要受環境影響，宜在高代選擇;葉綠素含量主基因的遺傳率為58985 5%，主要以基因的正向加性效應為主，可選擇葉綠素含量較高的品種作為母本，在旱脅迫下仍能保持較強的光合能力;枯葉率主基因的遺傳率為8.880 0%，多基因遺傳率為0.660 0%，主要受環境的影響，2對主基因的加性效應值為負向，可在高代選擇;胚芽鞘長的主基因遺傳率為9.080 0%，多基因遺傳率為19.400 0%，2對主基因的加性效應值為正向，受環境影響大，可選擇胚芽鞘長的品種作母本，提高抗旱性。

2.4 2個群體各性狀間及與產量的相關性分析

由表5和表6可以看出，ND群體中只有根長、根數和枯葉率與產量呈正相關關系，但未達到顯著水平;AB群體中葉綠素含量與產量呈顯著正相關關系，株高與產量呈極顯著負相關關系;AB群體和ND群體中根數和根長都與產量呈正相關關系，但相關性不顯著。AB群體和ND群體的株高和胚芽鞘長間為極顯著正相關關系，AB群體根數與胚芽鞘長為顯著正相關關系，而ND群體為極顯著正相關關系。ND群體株高與根數和根長呈極顯著正相關關系，而AB群體株高與根長呈顯著正相關關系，與根數呈極顯著正相關關系，說明根系對株高有較大的影響。

3 討論與結論

本研究主要以寧春4號為母本分別與寧春27號和Drystal為父本構建的2個RIL群體為材料，研究胚芽鞘長、株高、根長、根數等性狀在旱脅迫下的遺傳分析，這些性狀也大都為多基因控制的數量性狀，這對今后改良作物株型及通過表型改良增加產量，或分子抗旱性育種技術提高作物產量非常重要。本研究結果表明，各性狀都是受2對或2對以上的主基因控制的，株高、根數、葉綠素含量3個性狀受4對主基因+多基因控制，根長受3對主基 因+ 多基因控制，而枯葉率和胚芽鞘長受2對主基因+多基因控制。從主基因的遺傳率來分析，6個主基因遺傳率在5.710 7%～58.985 5%之間，其中枯葉率、胚芽鞘長、根數遺傳率比較低，說明環境對這2個性狀影響比較大。AB群體和ND群體中根數和根長都與產量呈正相關關系，但不顯著。根系越發達，抗旱性越強，根系吸收養分的能力越強，對籽粒干物質的積累具有重要意義，在今后抗旱性育種中可利用。從2個群體各性狀的變異性分析可知，經PEG旱脅迫處理后，AB群體的抗旱性較強。

目前對小麥株高遺傳性分析的研究比較多，對胚芽鞘長、葉綠素含量等性狀的研究較少，對逆境下小麥表型性狀的遺傳分析也相對較少。杜希朋等對螞蚱麥×碧玉麥雜交F2代的185個單株的株高、穗長等性狀進行遺傳分析，結果表明，株高是多基因控制的數量性狀，受微效多基因控制，無主效基因存在，而本研究株高受4對主基因控制[26]，本研究結果與之不一致。閆艷等以青麥6號和煙農24雜交形成的F2 ∶3群體為材料，在水、旱2種條件下，根長和根鮮質量均為1對加性-顯性效應主基因模型，根長主基因遺傳率為81%[27]。本研究根長受3對主基因+多基因控制，遺傳率為 55.330 4%，本研究結果與之存在差異。蔣靚等在水培與鹽脅迫處理下共檢測到2個控制水稻苗期株高的主效QTL，根長在水培與鹽脅迫處理下共檢測到4個控制水稻根長的主效應QTL[28]。畢曉靜等采用P1、P2、F1、F2、F3 5個世代聯合分析方法，研究了株高等產量相關性狀的遺傳模型，表明產量不僅受基因的控制，同時也受到不同程度的環境影響且無主基因存在[29]，本研究結果與之不一致。李法計等以構建的重組自交系群體（RIL）F7代為材料，通過數量性狀主基因+多基因混合遺傳模型研究了株高等農藝性狀的遺傳特點發現，株高受2對主基因+多基因遺傳控制[14]。張坤普等研究了小麥DH群體株高等性狀發現，株高受5個主基因控制，遺傳率為57%[30-32]。王盈等以創制的F10代重組自交系為材料，共鑒定到3個在多個環境下穩定存在的株高相關的新QTLs[33]。李濤等利用2個重組近交系發現2個株高相關的QTLs[34]。還有研究通過表型性狀與QTL標記結合共同檢測表明，小麥株高的主基因數目明顯少于已經定位到株高的QTL數目[35-36]。

根據以上的研究結果發現，不同的遺傳性分析方法和材料所得到的結論并不相同。首先不同群體其代表性以及試驗的偏差和誤差也各不相同;其次，遺傳分析只是通過對表型數據的分析來判斷和預測性狀的遺傳模型以及主基因和多基因遺傳率，更精確的主基因數目和遺傳率仍需通過分子生物學試驗來獲得。此次研究通過RIL分離群體研究分析，也存在一定的局限性，也可與其他群體相結合進行研究，以獲得更精確的結論。

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收稿日期：2019-08-01

基金項目：國家自然科學基金（編號：31660394）;寧夏回族自治區農業育種專項（編號：NXNYYZ20180202）。

作者簡介：馬斯霜（1992—），女，寧夏同心人，碩士，研究實習員，主要從事小麥、水稻生物技術育種方面的研究。Tel：（0951）6886758;E-mail：masishuang@163.com。

通信作者：李樹華，研究員，主要從事小麥、水稻生物技術育種方面的研究。Tel：（0951）6886758;E-mail：shuhua.l@163.com。