蘋果砧木枝條主要輸導組織解剖結構間的相關性

李春燕，楊廷楨，高敬東，王 騫，蔡華成，杜學梅，王淑婷

(山西省農業科學院果樹研究所，山西 太原 030031)

蘋果矮化砧木已在全球蘋果生產中廣泛應用，但致矮機理尚未揭示。國內外眾多學者分別從形態解剖結構、水勢、同化物及礦質元素、酶活性、激素等方面對其進行了研究，主流觀點認為，植物激素是調控致矮性的根源，蘋果砧木致矮是木質部或韌皮部對激素等運輸物質的滯阻作用所致。砧段的木質部和韌皮部是地上部與地下部水分、營養、激素等物質的主要輸導組織。明確砧段各組織，尤其是主要輸導組織解剖結構間的相關性，對進一步探討蘋果矮化砧木致矮機理具有重要意義。M系是我國蘋果生產中應用的主要砧木品系，Y系是山西省果樹所選育的本土化優良砧木品系，其中，Y-1在我國西北、華北、東北、西南冷涼地區均有推廣應用。筆者以M系與Y系不同蘋果矮化砧木1年生枝為試材，通過常規石蠟切片法，結合AutoCAD軟件對其橫斷面，尤其是主要輸導組織解剖結構進行統計測量，研究了M系與Y系1年生枝橫斷面各組織解剖結構間的相關性，為進一步探討蘋果矮化砧木致矮機理奠定基礎。

1 試材與方法

1.1 試材

試驗設在山西省農科院果樹研究所砧木課題組砧木資源圃。選擇生長勢及管理一致、生長健壯、無病蟲害的5年生Y系砧木與2年生M系砧木植株為試材，M系砧木品種分別為極矮化砧木M27，矮化砧木M9，半矮化砧木M7；Y系砧木品種有極矮化砧木Y-B094，矮化砧木Y-B009，半矮化砧木Y-C002.試材順序排列，單株小區，每個處理設3次重復。

1.2 方法

于2016年10月，蘋果樹體營養生長停止，頂芽形成，組織成熟后，選擇各處理植株相同方位、由剪口芽萌發的1年生發育枝，在中部取1 cm枝段，立即放入FAA固定液固定。各處理設3次重復。枝樣用常規石蠟切片法制片，每個重復選2個切片，每個切片選取2個視野，用顯微鏡(型號BX510 Olympus)配置的相機(型號DP71)結合DPController軟件進行顯微攝影，然后把圖片導入AutoCAD2008-Simplified Chinese軟件，對各指標進行統計測量，最后根據比例尺將各指標換算成實際數據。

測量周皮、皮層、韌皮部、木質部的厚度，髓部和枝條的半徑，近皮部、中部、近髓部次生木質部導管的密度及面積，篩管面積。導管密度的統計方法為在AutoCAD 2008-Simplified Chinese軟件中畫1 mm2的正方形框，統計框內導管的個數。方框邊界導管面積大于1/2，則計數；反之，不計數。

1.3 數據處理

用Excel和SPSS統計軟件對數據進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 1年生枝橫斷面各組織厚度間的相關性

2.1.1 Y系

對Y系不同蘋果矮化砧木1年生枝橫斷面上周皮、皮層、韌皮部、木質部的厚度，髓部、枝條的半徑進行測量，以分析Y系蘋果矮化砧木橫斷面各組織厚度間的相關性，結果見表1.

皮層位于周皮和維管束之間，主要由薄壁細胞構成。其中，薄壁細胞起貯藏營養物質的作用。木質部是地下部水分及營養等物質向地上部運送的主要輸導組織。表1顯示，Y系蘋果矮化砧木1年生枝橫斷面皮層厚度與木質部厚度顯著正相關，其它測量指標間沒有顯著相關性。這可能是因為木質部在輸送營養物質過程中，營養物質也會被橫向運輸到皮層中，從而增加了營養物質的貯存，促進了皮層的生長。

表1 Y系蘋果矮化砧木1年生枝橫斷面各組織厚度間的相關系數

2.1.2 M系

對M系不同蘋果矮化砧木1年生枝橫斷面上周皮、皮層、韌皮部、木質部的厚度，髓部、枝條的半徑進行測量，以分析M系蘋果矮化砧木橫斷面各組織厚度間的相關性，結果見表2.

經相關性分析結果表明，M系蘋果矮化砧木1年生枝橫斷面各組織厚度間均無顯著相關性。

表2 M系蘋果矮化砧木1年生枝橫斷面各組織厚度間的相關系數

2.2 1年生枝橫斷面各組織結構間的相關性

2.2.1 Y系

對Y系蘋果矮化砧木1年生枝橫斷面主要輸導組織結構進行測量，以分析Y系蘋果矮化砧木1年生枝主要輸導組織結構間的相關性，結果見表3.

由表3可以看出，Y系蘋果矮化砧木1年生枝橫斷面中部導管密度與導管平均密度顯著正相關，導管平均密度與導管平均面積顯著負相關。表明Y系蘋果矮化砧木1年生枝橫斷面中部導管密度越大，導管平均密度越大，導管平均面積越小。這可能是因為在營養物質一定的情況下，導管密度越大，單一導管獲得的營養物質越少，從而導致生長發育不足，使得導管面積較小。

表3 Y系蘋果矮化砧木1年生枝橫斷面主要輸導組織結構間的相關系數

2.2.2 M 系

對 M 系不同蘋果矮化砧木1 年生枝橫斷面主要輸導組織結構進行測量，以分析 M 系蘋果矮化砧木 1年生枝主要輸導組織結構間的相關性，結果見表 4.

表4 M系蘋果矮化砧木1年生枝橫斷面主要輸導組織結構間的相關系數

從表 4 可以看出，M 系不同蘋果矮化砧木 1 年生枝橫斷面近皮部導管面積與導管平均面積顯著正相關，導管平均面積與篩管面積顯著正相關。表明M系不同蘋果矮化砧木 1 年生枝橫斷面近皮部導管面積越大，導管平均面積越大，篩管面積也越大。這可能是因為 M 系蘋果矮化砧木 1 年生枝橫向運輸組織較為發達，營養物質橫向運輸較多，導管和篩管生長相互促進的緣故。

3 討論

研究表明，Y 系與M 系蘋果矮化砧木 1 年生枝橫斷面各組織厚度和主要輸導組織結構指標的相關性均有所差異；Y 系蘋果矮化砧木 1 年生枝橫斷面中部導管密度越大，導管平均密度越大，導管平均面積越小；M 系蘋果矮化砧木 1 年生枝橫斷面近皮部導管面積越大，導管平均面積越大，篩管面積越大。Y 系是山西省農科院果樹研究所從野生晉西北山定子自然實生植株中選出的，是我國本土化的蘋果矮化砧木。M 系是英國東茂林試驗站從英國及歐洲收集并選育出的蘋果矮化砧木。筆者前期研究表明，Y 系 1 年生枝橫斷面韌皮部生長較好，木質部生長較弱；而 M 系則相反。生產實踐中發現，M 系與 Y 系相比，枝條柔韌度較差，容易折斷。綜上可知，Y 系與 M 系蘋果矮化砧木選育背景不同，1 年生枝各組織尤其是主要輸導組織解剖結構顯著不同，枝條柔韌度存在明顯差異。因此，認為蘋果矮化砧木品系不同，其致矮機理可能也不同，這有待從水分、營養物質、植物激素運輸及信息傳遞等方面進一步研究驗證。另外，本研究也存在不足之處，即各品系處理較少，若增加處理數，相關系數會更加準確。