重慶喀斯特地區現代花粉組合與植被的關系

郝秀東,歐陽緒紅,*,謝世友,魏興萍

1 南寧師范大學北部灣環境演變與資源利用教育部重點實驗室,南寧 530001 2 南寧師范大學廣西地表過程與智能模擬重點實驗室,南寧 530001 3 西南大學地理科學學院,重慶 400715 4 重慶師范大學地理與旅游學院,重慶 400047

喀斯特地區的石漠化已經成為繼沙漠化和水土流失之后的第三大生態問題,是我國西南最嚴重的生態災難[1-6]。截至2016年底,我國喀斯特地區石漠化土地總面積為10.07萬km2,占區域國土面積的9.4%,占喀斯特區面積的22.3%,涉及湖北、湖南、廣東、廣西、重慶、四川、貴州和云南8個省(自治區、直轄市)。其中,重慶市的石漠化面積已經達到0.77萬km2[7]。為遏制石漠化的發展,促進喀斯特地區生態經濟的增長,許多學者對改善石漠化生態環境、協調人地關系的可持續發展等進行了深入的研究,提出了一系列治理方案,取得了豐碩的研究成果[8-22]。然而,縱觀眾多石漠化治理的研究,大多側重于水文、生態和土壤[23-22]等方面,而從古生態學和孢粉學研究角度來開展的研究還鮮有報道[23-26]。孢子、花粉(簡稱孢粉)是植物的組成部分,因其外壁含有耐高溫、氧化和酸堿腐蝕的孢粉素(C96H22O24),使之在漫長的地質年代里,可以很好的保存下來[27]；加之其產量大、種類豐富等優勢,孢粉已成為最直接、最可信的古環境和古植被代用指標之一,并在正確認識和恢復過去環境和植被變化方面具有不可替代的作用[28-32]。但由于孢粉受其自身形態結構、產量、沉降、傳播、保存以及外部環境等多方面因素的影響,其與植被的關系并非簡單的線性關系,在研究中孢粉與植被關系的確定又直接影響著利用孢粉分析來恢復和重建古植被、古氣候和古環境的準確性[33-34]。研究表土孢粉與現代植被的關系,被普遍認為是解決這一問題的重要途徑。現代樣品(表土,特別是苔蘚等)中的孢粉組合代表了多年花粉雨的平均狀況,最能反映現代植被客觀情況的一項生態指標[35-36]。

本研究通過對重慶喀斯特地區具有代表性的四種地貌單元,如生態環境保護較好的金佛山、典型山地植被恢復中的雞公山、喀斯特槽谷區的青木關鎮和石漠化較為嚴重的南平鎮(圖1),進行全面系統的現代表土孢粉研究,得出重慶喀斯特地區不同植被類型的孢粉組合特征,并嘗試厘清其區域差異性,為重慶及其周邊地區的生態恢復工程與土地利用規劃的決策制定,第四紀古植被、古氣候和古環境重建研究,以及中國孢粉數據庫建設等提供參考數據與科學依據。

圖1 研究區位置圖

1 研究區概況

金佛山位于重慶市南川區東南隅(106°54′—107°27′E,28°46′—29°38′N),面積約441 km2,海拔1400—2251 m,山頂與盆地間相對高差達1600 m,屬典型的巖溶地質地貌。山體上部多年平均氣溫8.5℃,年均降雨量約1434.5 mm；山體下部平均氣溫16.6 ℃,年均降雨量約1286.5 mm。該山屬亞熱帶濕潤季風氣候區,云霧多,日照少,雨量充沛,濕度大,從山腳到山頂氣候垂直變化明顯,溫度差達5—6 ℃。植被類型豐富多樣,主要有：亞熱帶常綠闊葉林、亞熱帶常綠落葉闊葉混交林、山地矮林、亞熱帶針葉林、亞熱帶竹林、亞熱帶落葉闊葉林、灌叢和草甸等[37]。

雞公山位于重慶市北碚觀音峽背斜(106°18′14″—106°56′53″E,29°39′10″—30°03′53″N),海拔400—700 m,屬于渝中喀斯特槽谷低山。年均氣溫16.17 ℃,年均降雨量885 mm左右。地帶性植被為中亞熱帶常綠闊葉林,但原始林已不存在,目前當地均為次生林,喬木為側柏(Platycladusorientalis)、棕櫚(Trachycarpusfortunei)等,林下灌木為火棘(Pyracanthafortuneana)、馬桑(Coriariasinica)、鐵仔(Myrsineafricana),草本層為白茅(Imperatacylindrica)等。由于破壞嚴重,林地呈斑塊狀分布。農業種植多為小麥-玉米-紅薯,一年兩熟到三熟。完整的植被演替序列為坡耕地-棄耕地-灌草地-疏林地-次生林地。

青木關鎮位于重慶北碚區、沙坪壩區和璧山縣的交界處(106°17′12″—106°19′45″E,29°40′48″—29°46′29″N),面積約11.4 km2,屬于亞熱帶濕潤季風型氣候,冬暖夏熱,雨量豐沛。多年平均氣溫為18 ℃,1月平均氣溫為5 ℃,7月平均氣溫為27 ℃,極端最高溫為43 ℃,極端最低溫為-3.1 ℃,多年平均降水量為1000 mm,主要集中在4—10月,特別是6—8月,11—3月降雨較少。區內地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林,但原始林已不存在,目前均為次生林,主要土地利用類型有次生林地、竹林地、果園地、退耕地、菜地、撂荒地、耕地和稻田等。區內喬木多為馬尾松(Pinusmassoniana)、杉科(Taxodiaceae)、柏科(Cupressaceae)、合歡(Albiziajulibrissin)等,林下灌木多為馬鞭草科(Verbenaceae)、杜鵑花屬(Rhododendron)等,草本層為蕁麻屬(Urtica)、鳳尾蕨屬(Pteris)、芒萁屬(Dicranopteris)等。農作物以水稻(Oryzasativa)、玉米(Zeamays)、甘薯(Ipomoeabatatas)及各類蔬菜為主。

南平鎮地處重慶市南川區(106°54′12″—107°27′15″E,28°46′08″—39°31′19″N),距市中心16 km,海拔640—1031 m,年均氣溫16℃。多年平均降水量1300 mm,最大年降水量1528 mm,最小年降水量826 mm,降雨主要在5—9月,占全年的67.9%。該區地處四川盆地與云貴高原的過渡地帶,地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林,但由于長期遭受人類不合理的土地利用,喀斯特石漠化現象較為嚴重,目前原始林已不存在,均為次生林,呈斑塊狀分布。喬木以馬尾松(Pinusmassoniana)、樟樹(Cinnamomumcamphora)等為主,林下灌木為火棘(Pyracanthafortuneana)等,草本層為蕁麻屬(Urtica)、鳳尾蕨屬(Pteris)等。

2 材料與方法

2.1 群落調查和樣品采集

野外工作中,同時進行研究區群落調查和野外樣品采集。采樣前先記錄樣方內的群落特征,如植物群落總蓋度、種分蓋度、種名、高度、多度等。表土和苔蘚樣品均按“梅花點”法取樣,即在1 m×1 m樣方范圍內,采集樣方的四角和中心的共5份表土(土層0—1 cm)或苔蘚樣品,充分混合后裝入取樣袋內。采集林地、次生林地、灌叢、草甸、灌草地、園地、荒草地、坡耕地及稻田等不同土地利用方式下的植物群落,共采集了49份表土及32份苔蘚樣品(表 1)。

表1 重慶喀斯特地區現代孢粉采樣點的基本信息

2.2 實驗處理與孢粉鑒定

現代孢粉樣品的實驗處理和顯微鏡鑒定分別在西南大學地理科學學院和南寧師范大學北部灣環境演變與資源利用教育部重點實驗室進行。表土孢粉樣品采用鹽酸、堿處理和重液浮選的方法；苔蘚樣品的實驗室處理采用傳統的過篩法[38],即先加氫氧化鉀,過200 μm篩后,再加鹽酸和氫氟酸處理,最后在超聲波中用7 μm篩收集。孢粉的鑒定和統計是在Nikon Ni-U光學生物顯微鏡10×40倍下進行,對個體極小的孢粉放大至10×60倍,參照《中國植物花粉形態》[39]和《中國蕨類植物孢子形態》[40]等相關正式出版的圖版進行鑒定。運用Nikon DS-Fi2 光學顯微鏡拍照系統對孢粉進行拍照。共統計有效孢粉60553粒,每個樣品不少于550粒,孢粉百分比含量按孢子與花粉總數來計算。依據前人對水稻現代花粉的研究[41-44],水稻花粉的粒徑大小在34—45 μm之間,明顯大于多數野生屬種的禾本科植物花粉。據此,本研究將禾本科花粉按照粒徑大小,劃分為≥40 μm和<40 μm兩組；其中,≥40 μm的禾本科花粉中很可能含有較多的具有人工栽培作物的禾本科植物(如水稻等)的花粉。

孢粉百分比圖譜使用Tilia(1.7.16)軟件建立,PCA分析運用Canoco 4.5軟件完成。孢粉標本保存在南寧師范大學北部灣環境演變與資源利用教育部重點實驗室。

3 孢粉分析結果

重慶喀斯特地區現代表土和苔蘚樣品共鑒定出孢粉109科屬(表 2),主要孢粉百分比見圖2,其中針葉喬木類8科屬,闊葉喬木和灌木類58科屬,草本類28科屬,蕨類孢子15科屬,另有淡水藻類1屬。具體孢粉類型及其與來源植物的對應關系[45]詳見表2。

表2 重慶喀斯特地區現代孢粉樣品鑒定的孢粉類型

3.1 金佛山喀斯特山地的孢粉組合

現代孢粉組合共由106科屬組成,其中以針葉喬木、蕨類和闊葉喬木花粉孢粉占優勢,含量分別為8.94%—56.30%、19.73%—46.77%和6.17%—39.28%,其次是灌木和草本花粉,分別為6.24%—29.77%和5.58%—18.24%,沼生草本花粉含量最低,僅為0.14%,且僅在靠近水源的樣點JFS-5少量發現。

3.2 雞公山喀斯特山地典型植被恢復過程中的孢粉組合

現代孢粉組合共由46科屬組成,以草本、針葉喬木和蕨類孢粉占優勢,含量分別為17.41%—46.16%、27.73%—39.75%和16.65%—33.14%,其次是闊葉喬木花粉,花粉含量為2.53%—17.58%,灌木花粉含量最低,為1.04%—8.88%。

3.3 青木關鎮喀斯特槽谷區的孢粉組合

現代孢粉組合共由56科屬組成,以草本和蕨類植物占據優勢(除竹林和果園外),含量為29.25%—81.45%,其次是喬木(主要為馬尾松),含量為15.72%—61.38%,灌木植物花粉含量最低,為0.00—1.11%。

3.4 南平鎮喀斯特石漠化區的孢粉組合

現代孢粉組合共由50科屬組成,以草本和蕨類植物占據優勢(除次生馬尾松林、次生柳杉林和桃樹林外),含量為38.84%—86.56%,其次是喬木(主要為馬尾松),含量為13.42%—59.40%,灌木植物花粉含量最低,為0.00—12.50%。

3.5 PCA分析結果

為了更好的探討重慶喀斯特地區現代孢粉的傳播規律,厘清現代孢粉與植被的關系,對其主要花粉類型(共13科屬)進行了主成分(PCA)分析。PCA分析結果顯示(圖3),四軸的特征值分別為0.686、0.431、0.115、0.037,可見主要花粉類型的離散性較好,差異較大,可以將其很好的分類。松屬、柳杉屬、禾本科(≥40 μm；水稻型花粉)、玉米屬、鳳尾蕨屬和芒萁屬等與人類活動密切相關的屬種均分布在第一象限,雜草類(禾本科<40 μm)和銀杉屬分布在第二象限,棕櫚科和雪松屬則分布在第三象限(圖3)。

圖3 重慶喀斯特地區主要孢粉類型及樣點的PCA結果

根據所有樣品的排序結果(圖3),可以將81個樣品劃分為5組(組1、組2、組3、組4和組5)：第一組包含10個樣品,為金佛山喀斯特山地樣品,主要植被類型為亞熱帶常綠闊葉林、亞熱帶落葉闊葉林、亞熱帶常綠落葉闊葉混交林、亞熱帶常綠針葉林、亞熱帶針闊混交林、山地矮林、亞熱帶竹林等；第二組包括12個樣品,為青木關鎮喀斯特槽谷區和南平鎮喀斯特石漠化區的稻田和藕田樣品；第三組包括52個樣品,為青木關鎮喀斯特槽谷區和南平鎮喀斯特石漠化區樣品,主要植被類型為竹林、果園、菜地、退耕地、撂荒地等；第四組包括2個樣品,為南平鎮喀斯特石漠化區的次生柳杉林樣品；第五組包含5個樣品,為雞公山喀斯特植被恢復過程中的樣品,主要植被類型為坡耕地、棄耕地、灌草地、疏林地、次生林地。

4 討論

4.1 表土和苔蘚樣品的孢粉組成對比

現代表土的孢粉組合與當地植被狀況及沉積環境關系密切,可以很好地反映當今及過去一段時間內的植被狀況[46-47]。與表土相比,苔蘚則是現代植物孢子、花粉的天然捕獲器,由于其生長年限較短,一般在1—2年[48],多達15年[49],因此,可以收集研究區內近年來的花粉雨。同時,苔蘚的孢粉源區更加受控于局地植被的影響[50-51],與現代植被的關系更加緊密。本研究共采集了49塊表土及32塊苔蘚樣品,通過對其孢粉組合的對比分析來看,表土孢粉組合特征比較穩定,似乎更加代表了多年平均的孢粉結果,而苔蘚樣品的孢粉組合則波動較大,如NP-3次生柳杉林樣品,其2個苔蘚樣品的柳杉花粉含量(分別為60.46%和66.27%)明顯高于表土樣品(分別為6.67%和7.76%),這可能與采樣時間剛過柳杉花期有關；同時,NP-3次生柳杉林苔蘚樣品的鳳尾蕨屬孢子的含量(分別為45.85%和38.51%)也明顯高于表土樣品(分別為5.07%和4.75%),可能與苔蘚樣品的采樣地點位于鳳尾蕨叢中有關。該結論對于今后的現代孢粉組合與植被定量關系的研究,特別是現代孢粉樣品的采集具有一定的指導意義和參考價值。

4.2 現代花粉組合與植被的關系

本研究的表土和苔蘚孢粉樣品,其花粉源區主要來自于研究樣地母體植物群落近年來由于風力、流水等自然因素沉降下來的花粉雨,理論上其表土花粉組合可以與現代植被一一對應,但是,由于不同植物類型的花粉產量、擴散方式(風媒、蟲媒)、傳播與散布能力、花粉沉積及保存情況不盡相同,表土花粉組合與現代植被在含量上會出現差異。

從孢粉組合成分及含量來看,整個重慶喀斯特地區的現代花粉組合與現代植被的組成、建群種基本一致,較好的反映了現代植被的整體面貌特征。PCA分析結果(圖3)表明,通過樣點排序可以很好地將金佛山喀斯特山地、雞公山喀斯特植被恢復過程中的山地、稻田和藕田樣品等較好地區分開。但是,由于局地小生境、人類活動、不同植物花粉本身的因素等影響,導致表土花粉組合與現代植被出現差異性,具體表現為：

4.2.1孢粉科屬類型的差異

本研究共鑒定表土花粉分屬109科屬,遠低于重慶喀斯特地區,尤其是金佛山自然保護區的現代植被群落,據調查,在金佛山地區,有記載或調查中已經發現的植物已經達到294科1539屬5654種[37]。

4.2.2孢粉組成成分的差異

一些現代植被中常見植物在表土花粉中含量極低或缺失,如在金佛山方竹(Chimonobambusautilis)林地,雖然分布著大量的方竹,但該樣點的禾本科花粉含量極低,可能與金佛山方竹沒有開花有關。

一些研究區內常見的植物如金佛山的杜鵑花,喀斯特槽谷區和石漠化區大量種植的玉米等,但其花粉含量卻很低,這可能與花粉產量及傳播方式有關。

4.2.3不同地貌單元孢粉組合的差異

重慶金佛山喀斯特山地、雞公山喀斯特山地典型植被恢復區、青木關鎮喀斯特槽谷區和南平鎮喀斯特石漠化區的現代孢粉組合顯示出明顯差異。除了金佛山樣品鑒定的孢粉種類(106科屬)較多以外,其余樣點的孢粉種類均較低,雞公山樣品由46科屬組成,青木關鎮樣品由56科屬組成,南平鎮由50科屬組成。同時,孢粉結果中除了金佛山樣品的喬木花粉含量較高外,其他樣品的喬木花粉多為當地石漠化治理過程中大量種植的馬尾松、柳杉和側柏等。如果剔除引種植物花粉類型,其喬木花粉含量應較低,雞公山、青木關鎮和南平鎮的樣品,均以草本和蕨類孢粉占優勢,這與該區地帶性植被差異很大。該區所處亞熱帶濕潤季風區,地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林,喬木在群落中理應占據優勢地位。這與喀斯特生態保護較好的金佛山表土孢粉分析結果差異明顯,顯示出喀斯特石漠化區植被嚴重退化的孢粉組合特征。

4.3 喀斯特地區主要花粉類型的代表性

松屬植物(主要是馬尾松)主要分布在金佛山林地,而在喀斯特槽谷區和石漠化區只是零星出現,但松屬花粉卻出現在所有樣品中,且含量均較高(3.02%—72.35%),說明松屬花粉易于傳播,易于保存,具有超代表性[52],這與前人的研究結果相一致。

銀杉是重慶金佛山喀斯特山地特有的孑遺植物,在金佛山西坡、北坡等地成林分布,但其花粉含量卻很低(2.04%—7.5%),說明與同為裸子植物的松屬植物相比,其花粉卻并不利于遠距離傳播。

柳杉屬于裸子植物,主要靠風媒傳播花粉。但在南平鎮研究區內,僅在次生柳杉林內發現大量的柳杉花粉(6.67%—66.27%),其林地附近卻很少發現,甚至消失,這是否與柳杉花粉在喀斯特地區雨熱同期的氣候條件下易于氧化分解有關呢,還需要后期更加細致的現代孢粉過程研究來驗證。

香樟是重慶喀斯特區常見樹種,其在NP-2樣點的次生樟樹林中更是建群種。但在此次的表層土壤和苔蘚樣品中,香樟花粉缺失。這與其花粉外壁薄、在進行酸堿處理實驗時容易破碎,不易保存有關。

杜鵑花是金佛山分布較廣的一種植物,但其花粉含量在整個研究區內很低(0—2.32%),這可能與其花粉產量較低,且為蟲媒傳播有關。

水稻型禾本科(≥40 μm)花粉,除了大量出現在研究區的稻田和藕田樣點之外,其他樣點的含量極低,甚至缺失,這可能與水稻多種植在研究區的低洼地帶,且其花粉本身也不利于遠距離傳播有關。

玉米目前是重慶喀斯特地區常見的作物,但其花粉在整個研究區內含量很低,為0—7.85%,這可能與玉米花粉普遍較大,不利于遠距離傳播有關,也說明玉米花粉具有低代表性。

蕨類孢子在研究區的含量整體較高(5.85%—59.19%),且多為芒萁屬、鳳尾蕨屬和腎蕨屬等喜鈣性、旱生性、石生性蕨類植物,這可能與喀斯特地區大量碳酸鹽巖的風化和生物分解,產生了大量易于植物吸收的鈣離子等有關。說明在喀斯特地區,蕨類孢子也具有超代表性。

5 結論

(1)現代孢粉組合的差異,能夠反映重慶喀斯特地區不同地貌單元現代植被的基本狀況。除金佛山外,研究區其他樣點的喬木花粉多為當地石漠化治理過程中大量種植的馬尾松、柳杉和側柏等。PCA分析能夠很好地將金佛山喀斯特山地孢粉樣品與雞公山喀斯特植被恢復過程山地、青木關鎮喀斯特槽谷區和南平鎮喀斯特石漠化區的孢粉樣品很好的區分出來,較好地反映了喀斯特地區,特別是石漠化區植被退化嚴重的孢粉組合特征。

(2)土地利用方式的變化是對喀斯特石漠化區次生植被及其表土孢粉組合的主要影響因素。喀斯特地區生態保護較好、自然植被發育的金佛山地區具有更豐富的喬木、灌木與草本孢粉類型組合,并以高含量的喬木花粉為特點；相比之下雞公山、青木關鎮和南平鎮的孢粉組合特征表現為喬灌木孢粉類型較少,反映了喀斯特石漠化地區植被嚴重退化的孢粉組合特征。本研究揭示的喀斯特地區原生植被、次生植被與石漠化地區的現代孢粉組合差異,將有助于地層花粉數據的古生態學解譯。

(3)研究區內一些常見植物,如香樟、金佛山方竹、杜鵑花以及喀斯特地區大量種植的玉米等的花粉含量很低,甚至缺失,這與其花粉易破碎不易保存、沒有開花、花粉產量低及傳播距離近等有關。銀杉作為金佛山特有的孑遺裸子植物,在研究區內,其花粉含量遠低于同屬松科的松屬花粉,說明其花粉不利于遠距離傳播。與銀杉花粉類似,同樣依靠風媒傳播的柳杉屬花粉也僅僅出現在柳杉林樣品中,而在其附近卻很少發現,甚至缺失,這可能與柳杉屬花粉在在喀斯特地區雨熱同期的氣候條件下易于氧化分解有關。當然,要想厘清銀杉和柳杉屬花粉的傳播距離、保存狀況及其現代分布擴散規律,還需要進一步開展系統的花粉現代過程研究。

(4)喀斯特槽谷區和石漠化區表土孢粉組合中芒萁屬、鳳尾蕨屬、腎蕨屬和藜科等喜鈣性、旱生性、石生性植物的孢粉含量較高,且隨著土地利用強度的增加,表土孢粉組合中喬灌木花粉含量和種類越少,草本和蕨類植物孢粉含量越多,均以耕地雜草為主。由此可見,土地利用方式的變化是對喀斯特石漠化區次生植被及其表土孢粉組合的主要影響因素。

(5)研究區表土孢粉組合差別明顯,但與其相應的實際植被情況大致相同,基本反映了重慶喀斯特地區現代植被的基本狀況。由于采樣點數量與分布的限制,本研究對重慶喀斯特地區4種主要不同地貌單元的現代孢粉組合進行了分析。未來還需要開展更系統的花粉現代過程研究,如放置現代花粉捕獲器等,以期對重慶喀斯特地區現代孢粉特征、不同花粉類型的分布規律及其主控因素獲得進一步的認識。

致謝：感謝夏威夷大學Dr.Zuojun Yu對寫作的幫助；感謝南寧師范大學省部級重點實驗室創新基地大學生創新實踐訓練計劃項目對本研究的支持。