金塔綠洲荒漠交錯帶沙蓬根系分形特征

任 杰, 趙成章, 趙夏緯, 馬俊逸, 李子琴, 茍芳珍

西北師范大學地理與環境科學學院,甘肅省濕地資源保護與產業發展工程研究中心, 蘭州 730070

根系作為植物重要的功能性狀,發揮著吸收、傳導水分和營養物質以及錨定植株的作用[1],并直接影響著植株地上部分的生長和發育[2]。為提高競爭力,植物往往形成了多樣化的根系構型模式,根系構型是植物適應異質生境[3]和種間相互作用[4]的結果,影響根系獲取營養的代價與效率[5]以及與植物根系的空間排列、營養吸收方式緊密相關[6]。植物根系具有典型的分形結構[7],將分形理論用于根系研究,可以加深對根系幾何形態的認識,根系分形結構反映了植物根系的空間分支狀況[8]和復雜程度以及根系在土層中的擴展能力[9],其中根系分形維數表示根系的空間分布形態、分支能力和發育程度,分形維數較大的植物根部通常分枝較復雜,側根發育較好且具有較高的生物量積累,并趨于水平生長[10]；根系分形豐度與根系在土壤中的分布密度、空間拓展方式以及水分和養分吸收效率密切相關[11],分形豐度值越大,在單位土體中植物根系的體積范圍越大,主根越發達,根系結構越簡單,運輸和吸收資源能力越強大；分形維數和分形豐度之間的緊密聯系能夠表現出植物根系的發育水平,同時體現出根系構型的調整方式及其碳消耗特點。綠洲荒漠交錯帶是一種生境過渡帶,也是生物多樣性富集區域,由于立地條件等微環境的多樣性[12],該區域土壤含水量、土壤容重、緊實度和孔隙度等理化性質具有明顯差異,并深刻地影響著植被群落的結構和種內種間關系,迫使植物調整地上地下資源配置方式[13-14],形成與群落環境和資源競爭格局相適應的根系分形維數和分形豐度等性狀的構建模式[15-17],以提高自身的生境適合度[18]。因此,研究綠洲荒漠交錯帶不同立地條件下植物根系功能性狀的環境可塑性,對于探究異質性生境中植物根系構型構建策略具有重要意義。

沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)又名沙米,屬于一年生淺根型草本植物,主要分布于干旱、半干旱地域各種類型的沙地表層,是一種重要的防風阻沙植物。目前,許多學者在根系功能性狀的可塑性與空間異質性[19]、根系構型的適應性調整[6]以及根系的拓撲結構和分形特征[20]等方面解釋了植物在異質性環境中的生態適應性策略,并且沙蓬表型可塑性[21]和空間分布格局與異速生長[22]等方面也得到了大量關注,但從植物根系分形結構入手,關于沙蓬根系在不同地貌形態的資源配置研究還不夠深入,特別是其分形維數和分形豐度對生境的響應尚不明晰。因此,本文以金塔北海子國家濕地公園丘間低地、緩平沙坡、坡頂平地3種生境類型的沙蓬為研究對象,探究了金塔綠洲荒漠交錯帶沙蓬根系分形維數與分形豐度間的關系,試圖解釋沙蓬根系分形結構的響應機制。

1 材料和方法

1.1 研究區域概況

研究區地處黑河支流北大河中游的甘肅省酒泉市金塔縣西壩鄉北海子國家濕地公園,地理位置40°13′22″—40°17′2″N,98°41′24″—98°52′33″E,海拔在1215—1261 m,屬典型的溫帶大陸性氣候,年平均氣溫為9.6 ℃,年均降水量59.5 mm,年均蒸發量2538 mm。濕地公園內土壤主要包括草甸土、沼澤土和鹽堿土以及風沙土、栗鈣土和灰棕漠土,植被以濕地植被和荒漠植被為主,主要植物有沙蓬、羅布麻(Apocynumvenetum)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、胡楊(Populuseuphratica)、檉柳(Tamarixchinensis)、駱駝刺(Alhagisparsifolia)、黑果枸杞(Lyciumruthenicum)等。

1.2 實驗設置

2017年8月初,在實地考察的基礎上,在濕地公園東側綠洲荒漠交錯帶,選取一處人為干預少,同時包含3種不同生境類型的區域,自東向西布置1條長750 m、寬100 m的研究樣帶,根據土壤性質、植被蓋度和地勢形態等因素,將該樣帶劃分為3個實驗區：(1)丘間低地(Interdunal depression, ID),海拔為1230 m,該實驗樣地以砂質栗鈣土為主,植被覆蓋度較高,主要植被包括羅布麻、蘆葦和沙蓬；(2)緩平沙坡(Gentle sand slope, GS),海拔為1233—1243m,土壤主要是灰棕漠土,植被蓋度適中,主要以蘆葦、沙蓬、黑果枸杞為主；(3)坡頂平地(Slope crest, SC),海拔為1245 m,以風沙土為主,植被較為稀疏,主要包括沙蓬和羅布麻。在每個實驗區沿對角線設置8個20 m×20 m的樣地,共計24個樣地。

1.3 群落學調查和樣品采集

取樣過程如下：(1)每個樣地內用1 m×1 m的小樣方框測定并記錄所有植物的蓋度、高度和地上生物量,重復6次,并用SC-900土壤緊實度儀(Spectrum, America)測量每個樣方框內的土壤緊實度,重復6次；(2)根系樣品采集,沙蓬根系主要分布在地下30 cm左右的土層范圍,因此每個樣地內選取3株長勢良好的沙蓬,將其地上部分刈割,裝入自封袋編號帶回實驗室測量其地上生物量,然后用壕溝法挖取30 cm×30 cm×50 cm的土柱,把刈割后的沙蓬根系整株挖掘,共計72株,最后用網孔篩(孔徑=0.25 mm)就近在河邊洗凈附著的泥土和雜根,裝入自封袋編號帶回實驗室測量根系性狀。(3)土壤樣品采集,在每個樣地內的根系取樣點處挖土壤剖面,使用環刀(直徑=5 cm, 容積=100 cm3)從土壤表層開始,在0—80 cm土層范圍內每隔20 cm取一次土樣,重復3次,現場隨即稱重,分層記錄數據并帶回實驗室。

1.4 根系分形特征計算

在實驗室內,用鑷子將洗凈后的沙蓬根系在放有少量蒸餾水的根系掃描儀根盤內充分散開,經根系掃描儀(Epson Perfection V700, Japan)灰度模式掃描后以圖形文件(TIF格式)存儲到計算機,再用Win-RHIZO(Pro5.0)軟件(Regent Instruments, Canada)對之進行分析,獲得不同地貌形態下沙蓬根系分布圖上邊長為r的正方形和根系所截的正方形數目Nr。隨著正方形邊長r逐漸減小,根系所截Nr逐漸增大,得到不同邊長水平r上相應Nr值后,分別以lgr、lgNr為橫坐標和縱坐標作圖,得到回歸直線方程：lgNr=-FDlgr+lgK,回歸直線斜率的負數就是分形維數FD(Fractal Dimension),回歸直線的截距lgK為分形豐度[23]。

1.5 根系室內分析與土壤物理性質測定

將沙蓬根系的主側根分開,分別裝入編號的信封,先和地上部分一起在105 ℃烘箱中殺青15 min,再一并放入80 ℃烘箱內烘24 h取出稱重(精度0.0001 g),計算地上和地下生物量；根冠比是地下生物量與地上生物量之比,主側根比是主根生物量與側根生物量之比；土樣在105 ℃的烘箱內烘12 h取出稱重(精度0.0001 g),計算得到土壤含水量；土壤容重ρb根據公式ρb=Ms/Vs得出,Ms為烘干后的土壤重量,Vs為烘干前土壤體積；土顆粒密度ρs為單位容積內烘干后的土壤重量；再根據公式Pt=(1-ρb/ρs)×100%計算出總孔隙度,式中Pt為總孔隙度,ρb為土壤容重,ρs為土顆粒密度。

1.6 數據分析

實驗數據均采用Microsoft Excel 2016統計分析。為使沙蓬根系分形維數和分形豐度的數據均呈正態分布,方便線性回歸分析,數據均經log10轉換,然后采用SPSS 20.0進行單因素方差分析(One-way ANOVA),顯著性水平設為0.05。實驗所有圖表均用Microsoft Excel 2016和Sigma Plot 10.0進行繪制。

2 結果分析

2.1 不同生境條件下植被群落特征

不同生境條件下群落特征的方差分析結果表明,丘間低地、緩平沙坡以及坡頂平地植被群落的高度、蓋度和地上生物量均存在顯著差異(P<0.05, 表1),隨著立地條件由丘間低地向坡頂平地轉變,植被群落的高度、蓋度和地上生物量呈逐漸減小趨勢。丘間低地植被群落的高度、蓋度和地上生物量均達到了最大值,分別比坡頂平地增加了35.36%、190.94%、194.82%；緩平沙坡處于生境上的過渡帶,生境條件介于丘間低地和坡頂平地之間,植被群落的高度、蓋度以及地上生物量呈適中狀態；隨著生境的改變,群落內優勢種由羅布麻、蘆葦逐漸向沙蓬發生轉變。由此表明在3種生境條件下,丘間低地更加適宜群落的生長發育。

表1 不同生境植被群落特征(平均值±標準誤差)

2.2 不同立地條件土壤物理性質

不同立地條件土壤物理性質的方差分析如表2所示,土壤含水量、土壤緊實度和總孔隙度之間存在顯著差異(P<0.05),土壤容重的差異不顯著(P>0.05)。隨著立地條件由丘間低地向坡頂平地轉變,土壤含水量、土壤緊實度以及土壤容重均呈現出減小的變化趨勢,降幅分別為54.00%、54.17%和8.07%；總孔隙度則呈現出增加的變化趨勢,增幅為18.79%。

表2 不同立地條件土壤物理性質(平均值±標準誤差)

2.3 不同立地條件下沙蓬生物學特征

通過對不同立地條件下沙蓬生物學特征的方差分析可知,隨著生境的改變,丘間低地沙蓬種群的高度和蓋度要顯著大于坡頂平地(P<0.05, 表3),丘間低地沙蓬種群的根系生物量、根冠比和主側根比要明顯小于坡頂平地(P<0.05, 表3)。丘間低地沙蓬種群的高度和蓋度處于最大值,分別較坡頂平地增長了56.47%和180.41%；坡頂平地沙蓬種群的根系生物量、根冠比和主側根比明顯大于丘間低地,分別增加了82.67%、350%和78.45%；緩平沙坡處于生境上的過渡帶,因而沙蓬種群的高度、蓋度、根系生物量、根冠比以及主側根比都處于相對適中的狀態。由此表明在3個樣地中,丘間低地的沙蓬生長情況要優于其余兩個樣地。

表3 不同立地條件下沙蓬的生物學特征(平均值±標準誤差)

2.4 不同立地條件下沙蓬根系分形特征

不同立地條件下沙蓬的根系分形特征如圖1所示。沙蓬根系分形維數按照坡頂平地、緩平沙坡和丘間低地的順序呈現遞增趨勢,其中分形維數最高為1.58,最低為1.31；根系分形豐度的變化趨勢相反,其中分形豐度最高為2.51,最低為1.96。由單因素方差分析表明,丘間低地和緩平沙坡之間分形維數差異顯著(P<0.05, 圖1),但緩平沙坡和坡頂平地之間差異不顯著(P>0.05, 圖1),丘間低地和坡頂平地之間分形豐度差異顯著(P<0.05, 圖1),但緩平沙坡和坡頂平地之間差異不顯著(P>0.05, 圖1)。

圖1 不同立地條件下沙蓬根系分形維數和分形豐度的變化(平均值±標準誤差)

2.5 不同立地條件下沙蓬根系分形維數和分形豐度的關系

不同立地條件下沙蓬根系分形維數和分形豐度的關系如圖2所示,由Pearson相關性分析表明,不同立地條件下沙蓬根系分形維數和分形豐度之間均呈現出負相關關系。在丘間低地和坡頂平地的生境條件下,沙蓬根系的分形維數和分形豐度之間都呈現出極顯著負相關關系(P<0.01),相關系數分別為-0.79和-0.81,緩平沙坡的沙蓬根系分形維數和分形豐度之間僅呈現出顯著的負相關關系(P<0.05),相關系數為-0.62,這說明在不同立地條件下,沙蓬根系的分形維數和分形豐度之間存在著“此消彼長”的權衡關系。

圖2 不同立地條件下沙蓬根系分形維數和分形豐度的相關關系

3 討論

植物在其生長發育過程中形態特征和生長特性的改變是合理配置有限資源的關鍵生活史對策[24],根系通過分形結構在異質性生境中的適應性調整,改變土壤中根系的生長特性[25]、空間分布[26]、營養吸收的方式和效率[27],建立一種適應不同生境脅迫的權衡和補償的響應機制。本研究發現,不同立地條件下沙蓬根系分形維數和分形豐度之間均存在顯著的負相關關系(P<0.05, 圖2),二者之間“此消彼長”的權衡關系,體現了沙蓬根系構型的構建策略以及生物量的權衡分配。

植物根系能夠優先感知土壤環境變化,通過權衡地上與地下資源分配方式[28-29],調節根系在土壤中的分布,構建與之相匹配的生長模式[30]。丘間低地的土壤水分最為充足(表2),植被群落的高度、蓋度和地上生物量均較高(表1),植物間的臨體干擾增強,沙蓬根系選擇增大分形維數,減小分形豐度的根系構型構建策略,二者間呈現極顯著負相關關系(P<0.01, 圖2)。主要原因有：(1)丘間低地內沙蓬種群密度較小,缺乏一定的高度優勢(表3),在受到羅布麻等較大沙生植物冠層遮陰的情況下,為提高競爭能力,獲取更多的光資源,沙蓬將有限的光合產物優先分配給地上部分,提升植株高度,增加葉片的光捕獲效率,以利于積累更多的光合同化產物,相對應地減少了對地下根系生長發育所需資源的分配比例(表3),縮小根系在單位土體中的分布范圍,把根系分形豐度控制在最小化；(2)沙蓬作為一年生草本植物,對于土壤水分、土壤容重、緊實度等土壤物理性質有很大的依賴性,由實地調查的結果發現,丘間低地主要為砂質栗鈣土,植被相對豐富,土壤容重相對較大(表2),土壤水分多存在于土壤表層,土壤緊實度較高(表2),土壤機械阻力加大,植物主根伸長受阻,形成短而粗的主根,并把有限的地下資源分配給側根用以生長繁殖,細根數量增加,通過增大分形維數,小范圍地擴大了細根的分布范圍,根系重疊加劇,從而構建了復雜的根系系統,保證了根系對營養物質的正常需求。因此,分布于丘間低地的沙蓬根系分形維數和分形豐度間呈現極顯著負相關關系(P<0.01, 圖2),這與單立山[31]關于干旱條件下紅砂(Reaumuriasongarica)根系分形特征的研究結果基本一致。

資源異質性是引起根系在土壤中分布格局變化的關鍵因素,根系通過改變生物量的分配和根系形態[32]以響應土壤中水分等理化特征分布不均的狀況。相比于丘間低地,坡頂平地植被群落的高度、密度和地上生物量處于較低水平,水分供給成為植物面臨脅迫的主要脅迫因素,因此沙蓬根系選擇了減小分形維數,增大分形豐度的根系構型模式,并向“擴散型”根系系統轉變,主要原因有：(1)坡頂平地主要為風沙土,總孔隙度較高(表2),土質較為松散,持水能力差[33],受風沙作用影響,土壤表層水分蒸發較快,而深層土壤水分蒸發較慢,并且分布于坡頂平地的沙生植物種間和種內的遮陰情況較弱,植物只需較少的地上投入就能獲取基本的光合同化產物,根據“趨貧特化”[34]的影響,提高對地下生物量的投資(表3),增加主根長度,根系分形豐度得以增加,擴大了單位土體中植物根系的體積范圍,增強了根系支撐與傳輸功能,便于從更深的土層中吸收水分；(2)坡頂平地的植被較為稀疏,鄰體間干擾程度大大減弱,沙蓬通過降低根系的分支強度,減少側根以及細根的數量,縮減一定土體范圍內根系的覆蓋度,使分形維數減小,形成“擴散型”根系網絡系統。因此,坡頂平地中沙蓬根系減小分形維數,增大分形豐度的根系構型構建策略,提高了自身對生境條件的適應程度,此時根系分形維數和分形豐度之間呈極顯著負相關關系(P< 0.01, 圖2),這與閆勵等[35]關于沙棘(HippophaerhamnoidesL.)根系分形結構特征的研究結果基本一致。

根系形態的適應性響應是植物應對生境條件的基本機制之一[36],而植物又通過根系的形態結構的變化來應對地下資源的競爭[37],這有助于了解植物在其生命史不同階段的生長繁殖對策。緩平沙坡的生境條件介于坡頂平地和丘間低地之間(表1, 表2),土壤類型以灰棕漠土為主,其群落密度、蓋度、地上生物量和土壤含水量等均適中,為了在緩平沙坡中生存發展,同時克服區域內種間競爭的劣勢地位,沙蓬根系需要增加根系分布密度,提升根系營養吸收和傳輸效率,還需要擴大根系分布區域,尋覓適于生長的生境,逐步擴大種群生存空間。因此,分布于緩平沙坡的沙蓬根系分形維數和分形豐度間呈現顯著負相關關系(P<0.05, 圖2)。

4 結論

根系分形維數和分形豐度在構建方式上的差異性,體現了植物在各種脅迫下根系結構的變化和適應策略。為了滿足自身生存發展的需求,生長于丘間低地中的沙蓬通過增大分形維數、減小分形豐度來提升種間競爭能力和資源吸收效率；分布于坡頂平地的沙蓬選擇了減小分形維數、增大分形豐度的根系構型構建策略,實現了資源高效利用以及種內競爭的降低,這說明沙蓬根系在不同生境條件下的可塑性變化是其對環境適應能力的重要體現。影響植物根系的空間分布和營養吸收效率除了根系分形結構外,還有連接長度、分支角度等因素,有待深入研究。