烏拉特后旗荒漠區8種灌叢地上部生物量模型

趙宏勝 蘭登明 馮霜

摘要：以烏拉特后旗荒漠區常見的8種灌叢[珍珠豬毛菜（Salsola passerina）、綿刺（Potaninia mongolica）、紅砂（Reaumuria soongorica）、駝絨藜（Ceratoides latens）、甘蒙錦雞兒（Caragana opulens）、短葉假木賊（Auabasis brevifolia）、霸王（Zygophyllum xanthoxylon）和松葉豬毛菜（Salsola laricifolia）]為研究對象，采用樣方調查法進行調查，灌叢的測量采用標準株結合標準枝法，計算獲得其生物量，并測量高度、冠幅，對比分析生物量得大小，通過主成分分析確定預測函數模型的最優變量，然后建立單株灌叢生物量模型。結果表明，8種灌叢依生物量大小排序為霸王>駝絨藜>綿刺>松葉豬毛菜>紅砂>珍珠豬毛菜>甘蒙錦雞兒>短葉假木賊，這與植物自身特性及放牧干擾有直接關系;根據r2，松葉豬毛菜、短葉假木賊、霸王地上部生物量與灌叢面積的平方（S2）極顯著相關，最優預測模型均為冪函數模型;綿刺地上部生物量與植株高度及冠幅面積乘積的平方（H2S2）極顯著相關，最優預測模型為冪函數模型;駝絨藜地上部生物量與冠幅體積（HS）極顯著相關，最優模型為冪函數模型;甘蒙錦雞兒、紅砂地上部生物量與植株高度的平方和面積的乘積（H2S）極顯著相關，最優預測模型為冪函數模型;珍珠豬毛菜地上部生物量與灌叢面積的平方及高度的乘積（HS2）極顯著相關，最優模型為線性函數。經預測值和實測值的擬合率（P）、相對誤差[樣本的平均誤差（RS）和樣本的平均相對誤差（RMA）]檢驗，發現8種灌叢預測模型精度檢驗結果均達標準水平。灌叢生物量預測模型的建立，可以為定性評價生態系統的穩定性提供數據支撐，為研究區內植物資源的開發利用提供理論依據，并為修復脆弱生態區提供科學的技術措施。

關鍵詞：荒漠區;灌叢;生物量;主成分分析;預測模型

中圖分類號： S718.3 ?文獻標志碼： A ?文章編號：1002-1302（2020）15-0297-09

生物量是指某一時刻單位面積內實存生活的有機物質總量[1]，是衡量一個生態系統土地生產力的重要指標[2]。目前，對生物量的預測研究主要是通過建立數學模型法，不僅可以高效地掌握研究區內植物資源現狀、環境狀況及土地生產力，而且其操作性能強、實用性能好。

國內外學者對灌叢生物量的研究較多，主要針對分布在林區、荒漠區的喬、灌叢生物量。楊昊天等對騰格里沙漠東南緣的紅砂、珍珠豬毛菜、駝絨藜的地上部、地下部、器官生物量的分配進行過研究，并分別對地上部、地下部生物量的相關性進行了研究[3]。劉欣等對塔灣克里地區的松葉豬毛菜生物量進行研究，并以株高、冠幅的最大直徑、垂直直徑為變量進行生物量的回歸分析[4]。趙夢穎等對分布在內蒙古溫帶地區的綿刺、霸王、紅砂等26種灌叢的葉、根、枝等3種器官生物量的分配及預測模型進行了研究[5]。

目前還沒有關于烏拉特后旗荒漠草原灌叢生物量的研究，烏拉特后旗荒漠草原屬于荒漠草原向荒漠過渡地帶，生態系統較為脆弱，由于過度放牧及礦物開采，原本就比較脆弱的生態系統已遭到嚴重破壞。通過對當地灌叢生物量的研究，可以為研究區內植物資源的開發利用提供理論依據，還可以為修復脆弱生態區提供科學的技術措施[6]。

1 材料與方法

1.1 研究區自然概況

內蒙古烏拉特后旗（縣、區）位于陰山山脈與蒙古高原的過渡帶，屬于半農半牧的農牧交錯區，其生態價值和經濟價值十分重要。地理坐標為 107°17′～116°53′E，40°43′～43°23′N，包括12個旗（縣、區），總面積為9.7萬km2，海拔為850～2 310 m，以低山丘陵和層狀高平原地貌為主。土壤類型主要為栗鈣土、棕鈣土。該地屬中溫帶半干旱大陸性季風氣候，年均降水量為200～400 mm，年均氣溫為1.3～3.9 ℃，年均蒸發量為 1 740～ 2 300 mm[7]。

1.2 試驗方法

2019年7—9月，以烏拉特后旗荒漠草原上分布的珍珠豬毛菜（Salsola passerina）、綿刺（Potaninia mongolica）、紅砂（Reaumuria soongorica）、駝絨藜（Ceratoides latens）、甘蒙錦雞兒（Caragana opulens）、短葉假木賊（Auabasis brevifolia）、霸王（Zygophyllum xanthoxylon）、松葉豬毛菜（Salsola laricifolia）等8種灌叢、半灌叢為研究對象進行研究，具體方法如下。

（1）根據試驗需要，綜合考慮地形地貌、植物種分布等情況，在烏拉特后旗荒漠草原布設40個面積為100 m×100 m的樣地，在每個樣地的4個邊角及中間分別布設7個10 m×10 m的灌叢樣方，共280個樣方。

（2）灌叢的測量采用標準株結合標準枝法，標準株的選取根據樣地內植株冠幅的大小，如果冠幅大小均勻，可選取3株冠幅相近的植株作為標準株;如果樣方中植物的冠幅大小不一，分別可選取大、中、小等3個冠幅的植株作為標準株。這樣不僅有很強的代表性，還可以減少破壞度，減輕工作量[8]。

（3）標準枝法的依據為植株冠幅，冠幅大的植物不可能采用全株收獲法進行收割，這樣會破壞原本脆弱的生態系統，可以剪取植物的1個分枝，然后根據分枝生物量的大小計算整株植物的生物量，在取樣前要先測量植株高度（H）、東西冠幅（D1）、南北冠幅（D2）等[9]。

（4）利用植株高度、東西冠幅、南北冠幅這3個易測因子，求其灌叢面積（S），這里的灌叢面積即為植冠面積，灌叢面積的計算公式[10]為

（5）收取灌木地上標準枝，去除其中夾雜的礫石、干枝后，用百分之一的天平立即進行稱質量，測定每種灌叢的鮮質量并記錄，稱質量之后，將其裝在信封紙袋中，然后帶回室內，在105 ℃條件下殺青處理（約10 min）后，再于65 ℃烘箱中烘干至恒質量（8～12 h），測量其干質量并記錄，單株地上部生物量等于測得的干質量乘以其分枝數，每類灌叢的地上部生物量等于單株地上部生物量乘以株數所得平均值[11]。

（6）最后用樣本的平均相對誤差（RMA）、樣本的平均誤差（RS）、擬合率（P）等3項指標對樣本模型進行精度檢驗。

1.3 8種灌叢的一般特征

選取珍珠豬毛菜、綿刺、紅砂、駝絨藜、甘蒙錦雞兒、短葉假木賊、霸王、松葉豬毛菜等8種具有代表性的灌叢作為研究對象。以烏拉特后旗荒漠草原為研究區，選取40個調查樣地，采用統一的公里網格（10 km×10 km），對荒漠區的植物群落進行系統網格化，表1為調查樣地的地理坐標分布;根據 1 ∶ 1 000 000 萬中國植被圖和區域群落記載資料，對比中分辨率成像光譜儀（MODIS）250 m×250 m數據集與《中國植被分布圖》，對研究區的主要植物群落調查點進行系統布設，以保證各個樣地均勻分布在研究區內，樣地之間的距離至少大于10 km，使所選樣地具有代表性[15]。

2 結果與分析

由表2可以看出，不同灌叢的生物量表現為霸王>駝絨藜>綿刺>松葉豬毛菜>紅砂>珍珠豬毛菜>甘蒙錦雞兒>短葉假木賊，8種灌叢中生物量最大的為霸王，最小的為短葉假木賊，生物量的大小直接反映了土地生產力的大小，生物量越大，表明土地生產力越大，反之，表明土地生產力越小[16]。

2.1 模型函數最佳自變量的選取

在模型函數的創建過程中，由于選取的自變量較多，只根據決定系數（r2）的大小來確定最佳自變量，會使計算結果不準確，并且選取錯誤的自變量會使預測模型不實用。利用主成分分析法可以解決這一問題，利用降維思想，把多個指標轉化為少數幾個綜合指標（即主成分），其中每個主成分都能夠反映原始變量的大部分信息，且所含信息互不重復。這種方法在引進多方面變量的同時，將復雜因素歸結為幾個主成分，從而使問題簡單化，同時得到的結果包含更加科學有效的數據信息。選取的自變量若滿足如下條件：特征根>1、KMO（Kaiser-Meyer-Olkin）<0.7，且P值<0.01，則能使所建立的預測模型更為準確[17-18]。

由主主成分分析結果（表3）可以看出，在烏拉特后旗荒漠草原分布的8種灌叢中，珍珠豬毛菜HS2變量的特征根 >1，KMO<0.7且P值<0.01，即HS2可作為測量珍珠豬毛菜預測模型的最佳自變量;同理，根據特征根、KMO和P值3個值可以判斷，駝絨藜以HS作為預測模型最佳自變量;松葉豬毛菜、短葉假木賊和霸王以S2作為預測模型的最佳自變量;紅砂以H2S作為預測模型的最佳自變量;甘蒙錦雞兒、綿刺以H2S2作為預測模型的最佳自變量。

2.2 灌叢生物量與各個模擬因子的相關性

由表4可知，珍珠豬毛菜的復合因子H2S、HS、H2S2、S2、HS2與生物量間的相關性均達到顯著或極顯著水平，其中HS2與生物量間的相關系數>0.8;駝絨藜的復合因子H2S、HS、H2S2、S2、HS2與生物量間的相關性均達到極顯著水平（P<0.01），其中HS、S2、HS2與生物量間的相關系數均大于0.8;松葉豬毛菜的復合因子HS、H2S2、S2、HS2與生物量間的相關性均達到極顯著水平（P<0.01），其中S2、HS、H2S2、HS2與生物量間的相關系數均大于0.7;綿刺除H2S與生物量間的相關性未達到顯著水平外，其余HS、H2S2、S2、HS2與生物量間的相關性均達到極顯著水平（P<0.01），其中H2S2、HS、S2與生物量間的相關系數均大于0.9;紅砂的復合因子HS2、H2S、HS、H2S2、S2與生物量間的相關性均達到極顯著水平（P<0.01），其中H2S與生物量間的相關系數大于0.8;甘蒙錦雞兒的植株H2S、HS、H2S2、S2、HS2與生物量間的相關性均達到極顯著水平（P<0.01），其中H2S與生物量間的相關系數最大，達到0.869;短葉假木賊的復合因子H2S、HS、H2S2、S2、HS2與生物量間的相關性均達到極顯著水平（P<0.01），其中S2與生物量間的相關系數最大，達到0.934;霸王復合因子H2S與生物量間的相關性達到顯著水平（P<0.05），H2S2、S2、HS2與生物量間的相關性均達到極顯著水平（P<0.01），其中S2與生物量間的相關系數最大，達到0.848。

綜合表3、表4可知，S2對松葉豬毛菜、短葉假木賊和霸王地上部生物量的貢獻率最大，且相關性較高，可以作為預測以上3種灌叢地上部生物量的最佳自變量;HS2對甘蒙錦雞兒、珍珠豬毛菜地上部生物量的貢獻率最大，且相關性較高，可以作為預測珍珠豬毛菜灌叢地上部生物量的最佳自變量;H2S2對綿刺地上部生物量的貢獻率最大，且相關性較高，可以作為預測其地上部生物量的最佳自變量;HS對駝絨藜地上部生物量的貢獻率最大，且相關性較高，可以作為預測駝絨藜灌叢地上部生物量的最佳自變量;H2S對紅砂地上生物量的貢獻率最大，且相關性較高，可以作為預測紅砂地上部生物量的最佳自變量。

2.3 8種灌叢的最優模型

由表5可知，烏拉特后旗荒漠草原8種灌叢生物量預測模型包含線性函數模型、冪函數模型和指數函數模型等3種模型，8種灌叢模型的r2為0.733～0.841，F值為52.950～116.934，總體呈現相關系數較高、估計值標準誤差（SEE）較低的趨勢。

2.4 模型精度的檢驗

為了驗證建立模型的研究區中其他地方的灌叢是否可用，本研究用預測值和實測值的擬合率（P）與相對誤差[樣本的平均誤差（RS）和樣本的平均相對誤差（RMA）]的比較雙重標準對函數模型進行驗證。一般來說，若RS<30%，RMA<20%，P>70%，那么即可認為建立的函數模型對研究區灌叢生物量的測定效果較為準確。

由表6可知，通過對樣本實測值和模型預測值的綜合分析，8種灌叢地上部生物量模型的精度檢驗均達到標準（RS<30%，RMA<20%，P>70%），其中松葉豬毛菜以灌叢面積為自變量建立的冪函數模型對其地上部生物量的模擬估計效果最好，RS=5.58%，RMA=0.32%，P=93.78%。依據樣本擬合率進行排序得出：松葉豬毛菜>綿刺>甘蒙錦雞兒>駝絨藜>霸王>珍珠豬毛菜>紅砂>短葉假木賊。

通過對烏拉特后旗荒漠草原8種灌叢地上部生物量模型的P、RS、RMA進行綜合對比分析可知，本研究所建立的數學模型精度均符合要求，擬合度較高。

2.5 8種灌叢地上部生物量最優預測模型散點圖

由圖1可知，珍珠豬毛菜以HS2為自變量建立的一元線性函數模型對其生物量的預測能力最佳（r2=0.733 0，P<0.01），函數模型為y=476.32（HS2）+8.806;由圖2可知，駝絨藜以HS為自變量建立的冪函數模型對其生物量的預測能力最佳（r2=0.806 5，P<0.01），函數模型為y=69.80（HS）0.504。

由圖3可知，松葉豬毛菜以S2為自變量建立的冪函數模型對其生物量的預測能力最佳（r2=0.800，P<0.01），函數模型為y=206.83（S2）0.214;由圖4可知，綿刺以H2S2為自變量建立的冪函模型對其生物量的預測能力最佳（r2=0.823，P<0.01），函數模型為y=4 925.90（H2S2）1.371。

由圖5可知，紅砂以H2S為自變量建立的冪函數模型對其生物量的預測能力最佳（r2=0.785 2，P<0.01），函數模型為y=101.32（H2S）1.175;由圖6可知，甘蒙錦雞兒以H2S為自變量建立的冪函數模型對其生物量的預測能力最佳（r2=0.841，P<0.01），函數模型為y=119.07（H2S）1.328。

由圖7可知，短葉假木賊以S2為自變量建立的指數函數模型對其生物量的預測能力最佳（r2=0.731 7，P<0.01），函數模型為y=11.097+2.0801ln（S2）;由圖8可知，霸王以S2為自變量建立的冪函數模型對其生物量的預測能力最佳（r2=0.770 0，P<0.01），函數模型為y=173.76（S2）1.170。

3 討論

本研究以烏拉特后旗荒漠草原為研究區，對分布其中的8種灌叢的地上部生物量進行研究。羅永開等對研究區內分布的灌叢地下生物量也進行過預測[8，19]，使人們對研究區的碳匯資源有一定程度的了解，主要方法是通過建立數學模型進行生物量的預測，運用的模型包括冪函數模型、一元線性模型和指數函數模型等，這與大部分研究者研究灌叢生物量時所采用的數學模型一致，以冪函數模型為主，與趙夢穎等的研究結果[5，20]一致，即冪函數模型對所研究灌叢地上部生物量的估測效果最佳。在研究過程中，以灌叢的H2S、HS、H2S2、S2、HS2為自變量，與張殿岱等對塔里木盆地北緣綠洲-荒漠過渡帶典型植物地上部生物量的研究[21]相同，即通過單因子派生出H2、S2、S2H、H2S等復合因子進行擬合，擬合檢驗后發現，復合因子對預測生物量的模型效果高于單因子的預測效果，本研究結果與之一致，即復合因子對灌叢生物量的預測效果更好。在模型精度檢驗的基礎上，曹萌等的模擬精度檢驗均利用RS和RMA進行檢驗[22-23]。本研究在此基礎上，加入了預測值和實測值的擬合度作為另一個指標參數來檢驗模型的精度，對模型精度的檢驗更加精確。8種灌叢、半灌叢生物量預測模型主要以復合因子灌叢面積、灌叢體積為自變量，這與姚雪玲等對渾善達克沙地6種灌叢生物量的模擬所得到的結論[24]一致，即復合因子對預測灌叢生物量模擬得更好。

4 結論

由單因子植株高度（H）、植株冠幅（D）派生出復合因子H2S、HS、H2S2、S2、HS2，以這5項指標作為自變量建立植株地上部生物量的預測模型，通過主成分分析法，確定預測模型函數的最佳自變量。根據灌叢生物量與各模擬因子的相關性分析結果，得出復合因子對研究灌叢地上部生物量的預測性更佳，在0.01水平上顯著相關。

根據自變量與因變量的相關關系，所用函數模型包括一元線性函數模型、冪函數模型和對數函數模型，根據5項自變量與生物量的擬合結果可知，松葉豬毛菜、短葉假木賊和霸王地上部生物量與灌叢面積的平方（S2）極顯著相關，松葉豬毛菜地上部生物量最優預測模型為冪函數模型[y=206.83（S2）0.214，P<0.01]，霸王地上部生物量最優預測模型為冪函數模型[y=173.76（S2）1.170，P<0.01]，短葉假木賊地上部生物量最優預測模型為對數函數模型[y=11.097+2.080ln（S2），P<0.01];綿刺地上部生物量與植株高度及冠幅面積乘積的平方（H2S2）極顯著相關，最優預測模型為冪函數模型[y=4 925.90（H2S2）1.371，P<0.01];甘蒙錦雞兒和紅砂地上部生物量與植株高度的平方與面積乘積（H2S）極顯著相關，甘蒙錦雞兒地上部生物量最優預測模型為冪函數模型[y=119.07（H2S）1.328，P<0.01]，紅砂地上部生物量最優預測模型為冪函數模型[y=101.32（H2S）1.175，P<0.01];駝絨藜地上部生物量與冠幅體積（HS）極顯著相關，最優模型為冪函數模型[y=69.80（HS）0.504，P<0.01]，珍珠豬毛菜地上部生物量與灌叢面積的平方與高度乘積（HS2）呈極顯著相關，最優模型為線性函數模型[y=476.32（HS2）+8.806，P<0.01]。

根據模型r2、SEE、模型參數的F檢驗值、擬合率、RS和RMA等6項評定指標對模型預測精確度進行檢驗，研究結果表明，6項指標均達到標準，r2最小為0.733，最大為0.841，r2均大于0.7;SEE最大為1.338，最小為0.061，SEE均小于2;總體呈現r2較高、SEE較低的趨勢;擬合率最大為93.78%，最小為79.46%，擬合率均大于70%;RS最大為28.70%，最小為5.58%，RS均小于30%;RMA最大為9.40%，最小為0.32%，RMA均小于20%。所建立的8種灌叢地上部生物量預測模型對研究區內灌叢地上部生物量的預測能力較高，可用于對烏拉特后旗荒漠草原乃至對陰山北麓地區的灌叢生物量進行預測。

參考文獻：

[1]彥 閣，胡曉海，孫海蓮，等. 陰山北麓農牧交錯區2000—2015年土壤流失及保持量變化研究[J]. 西南林業大學學報（自然科學），2019，39（2）：127-135.

[2]蘭 潔，肖中琪，李吉玫，等. 天山雪嶺云杉生物量分配格局及異速生長模型[J]. 浙江農林大學學報，2020，37（3）：416-423.

[3]楊昊天，王增如，賈榮亮，等. 騰格里沙漠東南緣荒漠草地不同群落類型土壤有機碳分布及儲量特征[J]. 植物生態學報，2018，42（3）：288-296.

[4]劉 欣，陸家寶，楊力軍，等. 荒漠草地四種灌木單株生物量估測方法[J]. 青海畜牧獸醫雜志，1995，25（3）：28-29.

[5]趙夢穎，孫 威，羅永開，等. 內蒙古26種常見溫帶灌木的生物量模型[J]. 干旱區研究，2019，36（5）：1219-1228.

[6]張俊怡，劉廷璽，羅艷云，等. 半干旱草原型流域植被地上生物量時空分布特征及其影響因子[J]. 生態學雜志，2020，39（2）：364-375.

[7]吳曉光. 內蒙古陰山北麓生態退耕對土壤風蝕的影響及效應研究[D]. 呼和浩特：內蒙古農業大學，2019.

[8]羅永開，方精云，胡會峰，等. 山西蘆芽山14種常見灌木生物量模型及生物量分配[J]. 植物生態學報，2017，41（1）：115-125.

[9]仇 瑤，常順利，張毓濤，等. 天山林區六種灌木生物量的建模及其器官分配的適應性[J]. 生態學報，2015，35（23）：7842-7851.

[10]王文棟，白志強，阿里木·買買提，等. 天山林區6種優勢種灌木林生物量比較及估測模型[J]. 生態學報，2016，36（9）：2695-2704.

[11]再努拉·熱和木都拉，陳亞寧，艾力西爾·庫爾班，等. 準噶爾盆地梭梭群落地上生物量及季節變化研究——以克拉瑪依農業綜合開發區為例[J]. 干旱區地理，2006，29（3）：375-380.

[12]李 剛，趙 祥，劉碧榮. 晉北4種灌木地上生物量預測模型的構建[J]. 林業資源管理，2014（1）：71-76.

[13]曾偉生. 國內外灌木生物量模型研究綜述[J]. 世界林業研究，2015，28（1）：31-36.

[14]郭威星，藍登明，王玉婕，等. 荒漠草原6種灌叢地上生物量分析[J]. 內蒙古林業調查設計，2019，42（6）：87-89，93.

[15]郭威星. 烏拉特中旗荒漠草原優勢灌叢地上生物量分析及預測模型[D]. 呼和浩特：內蒙古農業大學，2019.

[16]趙生龍，左小安，張銅會，等. 烏拉特荒漠草原群落物種多樣性和生物量關系對放牧強度的響應[J]. 干旱區研究，2020，37（1）：168-177.

[17]劉 陟，周延林，黃 奇. 毛烏素沙地中間錦雞兒生物量估測模型[J]. 干旱區資源與環境，2015，29（7）：128-133.

[18]黃勁松，邸雪穎. 帽兒山地區6種灌木地上生物量估算模型[J]. 東北林業大學學報，2011，39（5）：54-57.

[19]黨曉宏，高 永，蒙仲舉，等. 西鄂爾多斯地區5種荒漠優勢灌叢生物量分配格局及預測模型[J]. 中國沙漠，2017，37（1）：100-108.

[20]王 娟，湯 軍，郭月峰，等. 內蒙古敖漢旗北部風沙土區兩種灌木地上生物量估算模型[J]. 農業工程，2015，5（6）：44-47，51.

[21]張殿岱，王雪梅. 塔里木盆地北緣綠洲-荒漠過渡帶典型植物地上生物量估測[J]. 生態學雜志，2019，38（10）：3211-3220.

[22]曹 萌，牛樹奎，李連強，等. 松山自然保護區5種灌木的地上生物量模型[J]. 福建農林大學學報（自然科學版），2018，47（4）：435-438.

[23]崔玲玲，土艷麗，拉 多，等. 拉薩河流域6種典型灌木生物量預測模型的建立[J]. 西藏科技，2017（7）：64-68.

[24]姚雪玲，姜麗娜，李 龍，等. 渾善達克沙地6種灌木生物量模擬[J]. 生態學報，2019，39（3）：905-912.