申領艷,閆鳳岐,栗淑芳,康少輝,陳寶剛,李錫香,蘇浴源*
(1.張家口市農業科學院,河北 張家口 075000;2.中國農業科學院蔬菜花卉研究所,北京 100081;3.張家口市農業信息中心,河北 張家口 075000)
結球甘藍(Brassica oleracea L.var.capitata L.)屬于十字花科蕓苔屬蔬菜,其單株產量與很多農藝性狀的關系十分密切。通過相關分析,深入了解結球甘藍各性狀之間的相互關系及其對單株產量的影響,可在甘藍育種中提高親本選配和后代選擇效果。國內外學者在分析每一性狀對單株產量產生的直接效應,同時明確一個性狀通過其他性狀對單株產量產生的間接效應,并比較其之間的相對重要性方面進行了大量研究[1~14],但結果存在較大差異。采用相關和通徑分析方法,對冀西北生態環境下結球甘藍主要農藝性狀在單株產量形成中所起的作用和相對重要性進行深入剖析,旨為結球甘藍高產育種提供科學依據。
供試甘藍品種35個,均由張家口市農業科學院蔬菜研究所收集(表1)。

表1 供試甘藍雜優品種及其來源Table 1 Cabbage hybrids tested and their sources
1.2.1 田間試驗設計 田間試驗在張家口市農業科學院試驗田(張北縣喜順溝)進行。試驗地周邊地勢開闊,無樹木和建筑物等,地面平整,前茬一致,土壤及肥力均勻。
試驗設35個品種處理。小區面積6 m2,每小區種植1個品種,隨機區組排列,3次重復。2018年4月29日播種,采用50穴盤保護地育苗;6月2日(7片真葉左右) 采用黑地膜覆蓋起壟定植,每壟2行,大行距60 cm,小行距40 cm,株距25 cm。試驗地四周設保護行。甘藍田間管理措施同當地常規。
1.2.2 主要農藝性狀調查 收獲前,每小區隨機選取5株,按照《結球甘藍種質資源描述規范和數據標準》[15],調查株高(x1)、展開度(x2)、外葉長(x3)、外葉寬(x4)、外葉數(x5)、外葉重(x6)、葉球縱徑(x7)、葉球橫徑(x8)、中心柱高(x9)、中心柱粗(x10)和單球重(y)(表2)。

表2 甘藍主要農藝性狀及其標準Table 2 Main agronomic traits and their standards of cabbage
1.2.3 統計分析方法 將調查的各甘藍品種原始數據保存于Excel表中。各性狀指標數據均取3次重復的平均值。
1.2.3.1 變異系數 采用劉來福等[16]方法,計算各農藝性狀的變異系數。
1.2.3.2 相關分析 利用DPS7.05軟件,計算單株產量(y)與農藝性狀(x)之間的相關系數(r)[17]。
1.2.3.3 通徑分析 在相關系數的基礎上,建立通徑系數的方程組(1):

解此方程組,即可得到各單株產量構成性狀的直接通徑系數(Piy)[18~20]。
間接通徑系數根據公式Pijy=rijPjy計算得到。
1.2.3.4 決定系數 根據單一性狀對y的決定數公式di=piy2,得到直接決定系數;根據兩性狀對y的決定系數公式dij=2rjipiypjy,得到間接決定系數。
甘藍11個農藝性狀的變異系數為6.82%~37.09%,指標值順序為外葉重>外葉數>株高>單球重>外葉長>葉球橫徑>中心柱高>展開度>外葉寬>中心柱粗>葉球縱徑(表3)。其中,外葉重的變異系數遠遠高于其他指標;株高、外葉數、單球重、外葉長、葉球橫徑和中心柱高的變異系數為10%~20%;展開度、外葉寬、葉球縱徑和中心柱粗的變異系數均低于10%。說明參試甘藍種質外葉重變異豐富,選擇范圍和改良潛力較大;展開度、外葉寬、葉球縱徑和中心柱粗變異系數小,4個性狀在不同甘藍種質之間差異小,較穩定。

表3 結球甘藍主要農藝性狀的變異分析Table 3 Variation analysis of main agronomic traits of cabbage
10個主要農藝性狀均與單株產量呈正相關,且除外葉數和中心柱高外,其他8個農藝性狀與單株產量的相關性均達到了顯著水平,其中葉球橫徑、株高、葉長、葉寬、展開度和外葉重與單株產量的相關性達到了極顯著水平(表4)。表明除增加外葉數和中心柱高對單株產量影響不大外,增大其他8個農藝性狀的指標值均可明顯提高單株產量,其中葉球橫徑、株高、葉長、葉寬、展開度和外葉重對單株產量的作用均大于葉球縱徑和中心柱粗的作用。
2.3.1 通徑系數 結球甘藍主要農藝性狀對單株產量的直接通徑系數絕對值順序為葉球橫徑>株高>葉球縱徑>外葉數>外葉寬>中心柱高>中心柱粗>外葉長>展開度>外葉重(表5)。其中,葉球橫徑與單株產量的直接通徑系數為正值(P8y=1.244),且絕對值最大;外葉重與單株產量的直接通徑系數為負值(P6y=-0.028),且絕對值最小。說明直接選擇大的葉球橫徑能有效提高單株產量,而直接選擇外葉重大的材料對提高單株產量效果不理想。
葉球橫徑主要是通過直接效應(P8y=1.244) 對單株產量起作用的,同時葉球縱徑的直接通徑系數(P7y=0.459)為正值且絕對值較大,但二者通過其他性狀對單株產量的間接效應均較小。因此在結球甘球高產育種時,應直接選擇葉球橫徑和縱徑均大的材料。
外葉寬、外葉數和中心柱粗的直接效應均較小,但均可通過間接效應來影響單株產量,三者主要通過葉球橫徑對單株產量產生較大的正效應。株高、展開度、外葉長、外葉重和中心柱高的直接通徑系數均為負值,其對單株產量的直接貢獻均為負效應,但這5個性狀通過葉球橫徑對單株產量產生很大的正效應,因此在結球甘球高產育種時,應在保持較大葉球橫徑的基礎上選擇株高矮、展開度小、葉片短、外葉重低的材料。

表4 結球甘藍主要農藝性狀與單株產量的相關分析Table 4 Correlation analysis between main agronomic traits and yield per plant of cabbage

表5 結球甘藍主要農藝性狀對單株產量的直接通徑系數和間接通徑系數Table 5 Direct path coefficient and indirect path coefficient of main agronomic traits on the yield per plant of cabbage
2.3.2 決定系數 通過分析決定系數能發現各性狀之間的關系及其相對重要性。10個主要農藝性狀對單株產量的直接決定系數絕對值順序為葉球橫徑>株高>葉球縱徑>外葉數>外葉寬>中心柱高>中心柱粗>外葉長>展開度>外葉重(表6)。直接效應中,葉球橫徑對單株產量的影響作用最大,d8=1.547。互作效應中,葉球橫徑與株高的互作效應最大,其間接決定系數為d18=-1.107;其次,葉球橫徑與外葉寬(d48=0.394)、葉球橫徑與外葉長(d28=-0.216)、葉球橫徑與外葉數(d58=0.254)、葉球橫徑與展開度(d28=-0.216)。因此,在選育高產甘藍品種時,要特別注意對葉球橫徑的選擇,才能有效提高育種工作效率。

表6 結球甘藍主要農藝性狀對產量的決定系數Table 6 Determination coefficient of main agronomic traits on the yield of cabbage
相關性分析結果顯示,結球甘藍各主要農藝性狀均與單株產量呈正相關,但相關性差異較大。其中,單株產量與葉球橫徑、株高、葉長、葉寬、展開度和外葉重呈極顯著正相關,表明展開度越大、外葉重越重,單株產量越高;與葉球縱徑和中心柱粗呈顯著正相關;與外葉數和中心柱粗的相關性未達到顯著水平。
通徑分析結果顯示,結球甘藍的葉球橫徑是決定單株產量的主要因素,其不僅對單株產量的直接作用最大,而且株高、展開度、外葉長、外葉寬、外葉重通過影響葉球橫徑對單株產量有較大的正效應,選擇較大的葉球橫徑是提高產量的重要途徑。葉球縱徑對單株產量的影響較小,即扁球形結球甘藍較圓球形結球甘藍單株產量高。因此,在選育扁球形結球甘藍時要注意對葉球橫徑的選擇。如果選育圓球形結球甘藍,選擇葉球橫徑時不能太長。
本研究結果表明,結球甘藍單株產量與10個主要農藝性狀均有一定聯系,各性狀之間存在著不同程度的相關性,因而對一個性狀的選擇勢必會影響到另一個性狀的遺傳效果。尤其是葉球橫徑是決定結球甘藍單株產量的主要因素,其對單株產量的直接作用最大,該結果與張恩慧等[21]的研究結果一致;但李成瓊等[20]認為葉球縱徑對單株產量影響大,葉球橫徑次之,與本研究結果略有不同,可能是由于研究材料的遺傳背景和生物環境的不同引起的。