高溫影響水稻穎花育性的生理機制綜述

宋有金 吳超

摘要：綜述了生殖生長期高溫誘導水稻穎花不育的生理機制。高溫阻礙水稻授粉、受精過程，導致嚴重穎花不育，不同生殖生長期高溫影響穎花育性的生理機制不同，幼穗分化期高溫阻礙雌、雄性花器官生長發育，引起花器結構、形態異常，限制花后授粉受精，增加水稻穎花不育率;抽穗揚花期高溫導致花器生理活動紊亂，抑制花藥開裂、花粉萌發和花粉管伸長，直接阻礙授粉受精，增加空粒率。花期高溫對水稻穎花育性的影響最嚴重，針對該時期高溫可通過遺傳改良、栽培管理、化學調控、輔助授粉等緩解高溫對穎花育性的傷害。未來在不同生育時期高溫對水稻穎花育性影響差異的生理機制、高溫與其他環境因子互作對穎花育性的影響及高溫下穎花發育的聯動性等方面還須要深入研究。

關鍵詞：水稻;高溫;穎花育性;花粉;雌蕊;生理機制

中圖分類號：S511.01

文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2020）16-0041-07

全球氣候變化導致氣溫升高，目前我國大部分水稻種植區域已經處于或即將處于高溫脅迫中[1-2]，預計未來溫度仍將以0.2～0.4 ℃/10年的速度增加[3]，水稻生長季節高溫持續時間延長、脅迫強度增加、極端高溫頻發、夜間溫度增加已成為限制水稻增產的重要環境因素[4]。對歷史數據分析表明，日平均溫度、夜間最低溫度每升高1 ℃，水稻產量分別下降14%、10%[5-6]。我國每年高溫熱害天氣集中發生在7月中下旬和8月上旬，該時段也是我國長江中下游水稻生殖生長的關鍵時期[7]。

水稻生殖生長期是決定穎花育性的關鍵時期，其中穗分化期完成生殖器官生長發育，抽穗揚花期完成有性生殖，這2個時期內任何階段遭受高溫都將降低水稻穎花育性。前人研究多關注花期高溫對水稻穎花育性的影響，而對幼穗分化期高溫的研究較少，目前關于水稻生殖生長期不同發育階段高溫對水稻穎花育性影響的認識不全面。本文綜述了不同生殖生長期高溫對水稻穎花育性的影響，比較幼穗分化期、抽穗揚花期高溫誘導穎花不育的差異及其生理機制，以期為水稻抗逆栽培及耐高溫品種選育提供理論依據。

1 高溫對水稻穎花育性的影響

水稻有性生殖過程包括配子體發育、授粉受精和胚胎發育3個階段。穗發育期完成配子體發育，抽穗揚花期完成授粉受精過程，受精卵經增殖分化發育成種子。受精結實形成依賴于以下各生殖過程高度協調：（1）性母細胞減數分裂形成雌雄配子;（2）花藥開裂使成熟的花粉粒轉移到雌蕊柱頭表面;（3）花粉粒萌發、花粉管穿透花柱到達胚囊;（4）雙受精產生受精卵。此過程中任何一個環節受到影響，都會誘導穎花不育[8]。高溫通過抑制雌雄配子發育、阻礙花粉萌發、限制花粉管生長、影響花粉與柱頭的水合過程導致穎花敗育，影響程度取決于高溫發生時期、持續時間和發生強度等[9]。

2 穗分化期高溫

2.1 高溫影響花粉發育

穗分化期高溫影響花粉發育，降低花藥充實度，主要表現在花粉數量減少、活力降低和形態異常等。水稻花粉發育從孢原細胞開始，增殖分化形成小孢子母細胞，花粉數量取決于孢原細胞分化形成的花粉母細胞數和花粉母細胞的分裂能力[10]。高溫影響細胞分裂和伸長導致較少的花粉母細胞形成和較弱的減數分裂能力，引起花粉產量下降[11]。而由花粉形態異常引起的花粉活力下降則是高溫導致穎花不育的另一重要因素，如花粉表面凹陷，萌發孔發育不完全等[12]。一些形態正常的花粉粒也可能由于內部生理狀態的改變而引起活力下降或相對正常花粉粒不易附著在柱頭上[13]，導致柱頭上花粉數量減少，造成穎花不育。

2.1.1 碳水化合物代謝 碳水化合物是花粉發育和活力維持的重要物質與能量基礎。一方面花粉發育與萌發依賴碳水化合物水解提供能量[14]，另一方面，碳水化合物在維持滲透平衡、保護質膜完整性等方面起著重要作用[15]。高溫下，碳水化合物積累，提供能量減少，并改變碳水化合物的滲透維持能力[16]。Li等研究表明，水稻在從花粉發育到開花前的中度高溫脅迫下，花藥和花粉中碳水化合物代謝的改變阻礙了維持花粉活力、驅動花粉萌發所需碳水化合物的積累[17]。花粉中葡萄糖、果糖含量水平降低，導致小孢子營養不良，從而限制了花粉發育并造成永久性花粉損傷[18]。

2.1.2 藥隔維管束發育 維管束是植物體的輸導組織，維管束的大小、數量和維管束鞘薄壁細胞的代謝活性直接影響著物質的交換和轉運[19]。水稻體內維管束包括葉片維管束、莖鞘維管束、藥隔維管束等，其中以藥隔維管束與花粉聯系最為密切，作為花藥和花粉的重要連接通道，為花粉發育提供所需的各種營養物質[20]。張桂蓮等研究表明，高溫可以造成熱敏感水稻品種藥隔維管束發育不良，維管組織受到破壞，維管束鞘細胞排列紊亂，引發輸導功能障礙，花粉營養供應受阻，活力下降[20]。

2.1.3 絨氈層功能 絨氈層是花藥壁的最內層細胞，含有豐富的蛋白質、核酸、脂質等[21]，絨氈層的正常發育和及時降解對花粉發育起著重要的營養和調節作用[22]。高溫下絨氈層主要受2個方面影響，一是養分供應不足，絨氈層發育不充分[18];二是高溫直接破壞絨氈層結構，導致絨氈層異常降解[23]。水稻小孢子發育階段表現出對高溫的極度敏感，此階段高溫常導致小孢子變性、絨氈層肥大、內質網功能損傷引起蛋白質折疊異常等，持續多天的高溫還會造成花粉發育提前成熟，花粉母細胞減數分裂提前終止以及絨氈層的過早降解和程序性死亡[13，24]。

2.1.4 活性氧含量 花粉內活性氧過量積累引發的膜脂過氧化作用被認為是影響水稻花粉活力的重要因素。高溫脅迫初期，活性氧清除劑及抗氧化酶系統感知活性氧信號而被誘導合成，用以抵御和清除活性氧，防止膜脂過氧化損傷，增強植株的自我保護能力[25]。隨著高溫持續，活性氧長時間超過閾值積累，脅迫效應不斷增強，則會對植株產生毒害作用。張桂蓮等研究表明，高溫脅迫造成水稻中抗氧化酶活性下降，活性氧清除能力降低，葉片及幼穗中超氧陰離子、過氧化氫以及丙二醛含量顯著增加，打破了植株體內氧化還原和滲透平衡，過量活性氧作用于質膜上的不飽和脂肪酸或直接氧化損傷膜系統上的酶和受體等破壞膜的完整性，降低膜的流動性，引起花粉發育不良[26]，外源施用抗氧化劑能夠緩解高溫引起的花粉活力降低[27]。

2.1.5 植物激素、多胺等生物活性物質 花藥中激素、多胺、逆境蛋白、脯氨酸等生物活性組分在調控花粉發育過程中起著重要作用。一般認為，高溫下花藥中吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GA）、玉米素+玉米素核苷（Z+ZR）含量降低和脫落酸（ABA）累積與花粉活力下降有關[28-29]。相關研究也表明，相較于敏感品種，耐熱品種在高溫下具有更高的花粉活力和穎花育性，并且花藥內積累了較高水平的IAA、GA、Z+ZR和較低水平的ABA[28]。然而也有研究發現，在小孢子母細胞減數分裂期，用外源ABA噴施水稻葉片可以增強花粉對高溫的耐受能力，而這可能與ABA提高了葉片中蔗糖的轉運效率并加速糖類代謝有關[30]。多胺可以調節植物逆境響應在內的許多生理過程，如多胺合成關鍵酶S-腺苷甲硫氨酸脫羧酶（SAMDC）活性降低可能會導致花粉發育較差[31]。曹云英等研究表明，精胺在穗發育期對花粉影響較小，高溫下腐胺和亞精胺含量的減少可能是造成熱敏感品種花粉發育不良、穎花育性低的主要原因之一[29]。游離脯氨酸和蛋白質含量增加有助于增強水稻對高溫的抵抗能力，高溫造成的游離脯氨酸與逆境蛋白質含量減少打破了花粉內外的滲透平衡，降低了花粉活力[32]，通過蛋白質組學分析還發現，水稻對高溫脅迫的耐受性可能主要受氧化還原相關蛋白調控[29]。

2.2 高溫影響雌蕊發育

相對于雄蕊，雌蕊具有更強的高溫耐受性，但持續期較長的中度高溫或短時間的極端高溫仍會對雌蕊發育產生不利影響[33]。張桂蓮等研究表明，花期高溫可以顯著降低水稻柱頭活力，相同條件下，耐性品種和敏感型水稻品種柱頭活力分別下降31.3%、63.3%[34]。Fabian等通過對小麥研究表明，高溫和干旱復合脅迫下雌蕊功能性降低對穎花不育的貢獻率達34%，且不同部位小穗間差異顯著[35]。

高溫對水稻雌蕊的影響主要包括形態和生理2個方面。一方面，高溫下養分供應不足影響柱頭形態發育，表現在柱頭面積減小，羽狀分支數量下降[36]。同時高溫脅迫造成水稻生殖細胞發育異常，出現多柱頭與雙卵巢現象[37]，或無法形成有功能的大孢子，加速胚囊退化[38];不利于胚囊中部極核運動，極核與精細胞結合受阻，影響受精過程[39]。另一方面，高溫影響雌蕊生理活性。首先，高溫造成水稻柱頭表面分泌物減少[40]、乳突細胞脂質過氧化[41]，降低了對花粉的吸附和水合能力。其次，高溫下活性氧過量積累及雌蕊組織活性氧梯度被破壞[42-43]，影響雌蕊對花粉管伸長的引導和花粉管內精細胞的釋放。高溫下雌蕊組織中可溶性糖和腺嘌呤核苷三磷酸（ATP）含量的降低還會影響花粉管伸長過程中的能量供應[44]。此外，高溫下柱頭一氧化氮（NO）產生量減少[35]，赤霉素、生長素合成不足[43]、鈣離子濃度紊亂等均會影響水稻雌蕊功能[45]，阻礙花粉與雌蕊互作，降低穎花育性。

3 抽穗揚花期高溫

抽穗揚花期是決定穎花育性的關鍵時期，該時期高溫將影響穎花開花動態和花器官生理特性，阻礙雌雄配子結合導致穎花受精障礙。一方面，高溫誘導包穗與畸形花器，導致穎殼非正常開閉，花時紊亂，穎殼內環境發生改變，雌雄花器官發育同步性降低，影響穎花受精與受精后合子發育[46];另一方面，抽穗揚花期高溫影響花藥開裂、降低花粉活力直接導致柱頭上花粉數量與花粉萌發量不足，花粉管伸長受限影響花粉與柱頭水合過程和精細胞向胚囊輸送，降低穎花育性。

3.1 高溫影響花藥開裂

花藥開裂常用開裂系數表示[47]，是影響穎花育性的主要因素。高溫造成花藥開裂不良，主要表現在花藥不開裂或開裂孔徑小、裂藥時間延遲[20，47]。其原因可歸結為2個方面：首先，高溫影響花藥內水分代謝[48]，抑制花粉粒吸水膨脹[49]，花藥開裂原動力喪失[50]，這也是高溫下花藥開裂差的根本原因。但裂藥時適度高溫有利于花藥壁快速失水，尤其在外界環境濕度較低的情況下，花藥迅速完成開裂和散粉[51]。其次，受花藥內活性氧濃度升高影響，高溫下花藥細胞壁硬度增加[52]，藥室細胞壁溶解延遲或被抑制[53]，花粉囊間裂藥腔較小，花藥開裂受阻。

3.2 高溫影響散粉過程

花粉散落受花藥開裂孔大小和花粉黏性影響，高溫下開裂孔的減小造成花粉散落速度下降[54]，而花粉黏性的增加造成花粉黏附在花藥壁不易散出，花粉間的相互黏著還會造成開裂孔的堵塞，進一步阻礙花粉散落[55]。目前普遍認為花藥開裂狀況是影響柱頭接受花粉數量的首要因素[56]而忽視了花粉黏性的作用。一些傳統水稻品種，如小麻粘在高溫處理后裂藥性極差，但其穎花育性卻很高[1，57]，這可能與花粉在花藥中的黏滯性較差，能較為順利地從開裂孔中散出有關。Wu等通過設置不同高溫處理發現，不同高溫下熱敏感品種兩優培九的正常開裂花藥中仍有大量花粉殘留，而高溫耐性品種N22僅在全天高溫下的花藥中發現部分殘留花粉[55]。可見，除花藥開裂外，高溫誘導花粉黏滯性增加造成的花藥散粉不暢也是穎花不育的重要原因之一。

高溫下花藥散粉特性還與花藥和柱頭的相對位置有關，由于花粉主要從位于柱頭上方的基部開裂孔散出，水稻花期柱頭上接收的花粉數量與花藥基部開裂孔徑大小密切相關。隨著時間的推移，穎殼閉合，花絲逐漸失水萎蔫、彎曲、下垂，花藥開裂孔的相對位置發生改變，不利于柱頭授粉。何增明等研究發現，水稻散粉時間通常不同程度地滯后于開花時間，高溫引起開花時間提前，花藥開裂延遲，表現為授粉錯過花時，導致授粉失敗[51]。由于穎殼閉合后花藥內仍存留一定量的花粉，而這部分花粉的利用恰恰與柱頭和花藥開裂孔的位置有關，如穎殼閉合后外露柱頭仍有機會接受延遲開裂花藥內的花粉[40]。同時延遲散落的花粉還有可能散落到不同穎花的柱頭上，提高穎花受精率。

3.3 高溫影響花粉萌發

水稻花粉萌發與碳水化合物供應密切相關，高溫下花粉中是否儲存有足夠多的淀粉和淀粉能否有效水解是花粉能否正常萌發的關鍵[58]。花粉成熟后，開花當天高溫并不會影響花粉中淀粉的積累而主要通過抑制淀粉水解，降低花粉中可溶性糖含量影響花粉活力。Aloni等在甜椒中發現，花期高溫下花粉中的蔗糖和淀粉濃度高于常溫對照花粉[59]，進一步研究發現，高溫降低了成熟花粉中果糖激酶和己糖激酶的活性，使花粉中有限的簡單糖無法用于花粉萌發和花粉管伸長，降低了花粉中可溶性糖的可用性[60]，Das等在對水稻的研究中得到了一致的結論[46]。

花粉含水量的維持是花粉正常萌發的關鍵，高溫脅迫下，花粉粒失水過快導致的永久性脫水是柱頭花粉萌發率下降的主要原因之一[46，61]。此外，高溫引起的花粉粒黏性的改變也有可能影響花粉萌發，如降低與柱頭的黏附效果，使花粉與柱頭不能很好地水合。值得注意的是，花粉具有一定的群體萌發效應[62]，柱頭上花粉粒數量越多，其代謝過程越活躍，成功受精的概率越大，高溫下柱頭接受花粉數量降低也是影響花粉萌發的原因之一。

3.4 高溫影響花粉管伸長

高溫下花粉管伸長受限和畸形發育是造成穎花不育的重要因素。關于水稻花粉管的非正常伸長，多數研究認為和胼胝質直接相關。正常條件下當有花粉管到達胚囊后胼胝質的適時沉積有助于保持授粉的專一性，高溫下胼胝質的過早沉積和過量累積阻礙了花粉管向胚囊伸長和相關物質的運輸[43，63]。其次，能量供應水平在很大程度上決定了花粉管伸長狀況，花粉管伸長初期依賴于花粉中儲存的能量，隨著花粉管的伸長，營養供應源由花粉轉變為花柱[64]，高溫脅迫下花粉和雌蕊的累加效應減少了可用于水稻花粉管伸長的能量供應[44]。此外，越來越多的研究表明，鈣離子在花粉管伸長過程中起著關鍵作用。存在于花粉管上的蛋白質能通過與鈣離子結合形成鈣離子信號通道，引導花粉管伸長，高溫脅迫打破鈣離子平衡導致花粉管定向伸長引導缺失[65]。同時鈣離子濃度梯度的錯亂還會影響高爾基體小泡定向分泌、運輸與融合，抑制花粉管壁合成及質膜相關物質向花粉管頂端輸送[66]，導致水稻花粉管壁和質膜發育不良，花粉管生長尖端微管和細胞骨架受到破壞[67-68]，造成花粉管伸長中止、末端膨大、扭曲、斷裂等[69]。水稻花粉管伸長同樣受到各種活性組分乃至基因的調控。高溫脅迫增加了花粉管中活性氧的水平，從而抑制了花粉管的生長，而活性氧清除劑應用可防止活性氧在高溫下達到抑制水平，從而維持花粉活力和花粉管生長[70]。Zhang等研究認為，高溫下生長素、活性氧（ROS）、過氧化物酶（POD）間的相互串擾可以精確調控花粉管伸長，生長素和活性氧在水稻花粉管伸長中充當信號分子參與花粉管伸長過程，POD通過降解生長素和清除ROS來負向調節花粉管伸長，同時外源生長素施用可通過抑制過氧化物酶的表達水平來降低POD活性，而ROS可誘導POD活性增強[43]。

4 防御措施

早期育種家多專注于提高產量而對作物的適應性關注較少，頻繁發生的高溫熱害給水稻生產造成了嚴重威脅的同時也引起了研究者的廣泛關注。一般認為35 ℃是水稻受高溫脅迫的閾值溫度，但隨著當前育種技術的不斷發展，抗逆栽培技術體系的建立，作物對高溫的抵抗力也在不斷增強，耐熱品種選育、肥水管理、化學調控等措施使水稻在38 ℃短期高溫下仍然能保持相對穩定的產量[71]。

4.1 耐高溫材料篩選與品種選育

不同品種對高溫的敏感性存在顯著差異，深入了解耐高溫品種的外在形態特征與內在生理機制，進行耐高溫相關基因的挖掘利用是保持水稻高產穩產最有效的策略。耐高溫材料的篩選與利用是選育耐高溫品種的基礎，主要包括以禾下穗型、早花特性為基礎的避熱性狀和花藥長，以隔膜細胞層數少為代表的耐熱性狀;以高活性抗氧化酶、活性氧清除劑為代表的高溫抗性和以脯氨酸、熱激蛋白迅速積累為基礎的高溫適應性。選用耐高溫材料為親本，應用現代育種與遺傳技術進行耐高溫主效基因的定位與克隆，結合常規育種聚合耐熱基因選育具有多種優良性狀的耐高溫品種。如對早花基因的挖掘與利用[39，72]、閉穎授粉品種的選育等[73-74]，使水稻在較為適宜的溫度下完成受精，從而避開高溫危害。

4.2 田間栽培管理

高溫脅迫具有作用部位的局部性、作用時間的短暫性、作用效果的累加性三大特點[57]，據此采取相應的栽培管理措施，能有效減輕高溫造成的水稻產量損失。通過調節播期，使水稻生殖敏感期與高溫發生時間錯開，有利于減輕高溫脅迫發生概率與發生強度[75]。合理密植或穗分化期至齊穗前灌深水能夠改善田間小氣候，降低水稻表面溫度和高溫脅迫持續時間[76]。而在穗分化期采用輕干濕交替灌溉能夠促進植株健壯，增強植株活性氧清除能力，提高水稻高溫耐性[77]。此外，合理調控氮磷鉀肥的施用比例和施用時期，促根、壯稈、強源、暢流能夠有效減輕高溫引起的穎花退化，提高穎花受精成功率。

4.3 化學調節物質應用

化學調節物質的適時適量施用能夠在一定程度上緩解高溫對水稻的不利影響，其作用主要表現在以下4個方面：（1）調節葉片光合性能。如赤霉素、細胞分裂素等在增強葉片活性氧清除能力、延緩葉綠素和蛋白質降解、維持葉片養分供應方面的作用[78]。（2）調節穎花數量。穗分化期施用細胞分裂素，油菜素甾醇等可以調節幼穗營養水平和活性氧含量實現對穎花發育的調控，緩解高溫對穎花數的不利影響[55]。（3）促進穎殼開放。抽穗揚花期噴施茉莉酸具有增強漿片中ATP水解酶和過氧化氫酶活性，促進開穎的作用[79]，并且一些茉莉酸類開花調節劑的施用還可以提早穎花開花時間[80]，避開中午高溫。（4）緩解高溫對穎花育性的影響。甜菜堿、水楊酸具有提高抗氧化酶活性，保護質膜結構與功能相對穩定的作用。Feng等研究發現，花粉母細胞減數分裂期噴施水楊酸能夠減少花藥中丙二醛（MDA）的積累，保持絨氈層結構穩定，緩解由高溫引起的花粉敗育[23]。硅肥能夠促進高溫下花藥開裂，增加柱頭花粉接受數量[81]，生長素、亞精胺在提高花粉萌發能力上具有一定作用，生長素、赤霉素、過磷酸鈣溶液能引導花粉管伸長，提高花粉管到達胚囊的概率[82]。

4.4 人工輔助授粉

人工輔助授粉常用于雜交育種中，在一般水稻生產上較少應用。高溫下水稻散粉特性的改變決定了人工輔助授粉在應對高溫危害上的必要性與有效性。一方面，受高溫影響水稻開花與散粉同步性降低，散粉不同程度滯后于開花，表現為內散性向外散性的轉變;另一方面，高溫下花粉黏附性增加，堵塞開裂孔增加了花粉從花藥內散出的難度，表現為花粉完全散出向“留存性”的轉變[55]。在水稻盛花期趕粉能夠促進花粉散落，提高開穎與散粉的同步性，增加穎殼閉合前柱頭花粉接受數量[51]。對于穎殼閉合后花藥內存留的部分花粉，趕粉能夠促使黏附于花藥內的花粉在活力下降前早散、多散、提高花粉有效利用率，尤其增加外露柱頭表面花粉數量和花粉萌發數，同時有利于擴寬下部晚開花小穗柱頭上花粉來源。通過施用外源開穎調節劑結合水稻開花的感振特性，促使穎殼在較早時間段同步開放，還能夠有效避開高溫脅迫，提高花藥散粉性能和穎花育性。

5 展望

盡管在水稻耐熱性研究與應用方面取得了較大進展，但在某些方面的研究仍較為薄弱。從品種選育上看，當前對水稻品種的耐熱性鑒定與選育多集中在開花期，但隨著播種期的推遲與高溫發生時間的提前，穗分化期遭遇高溫脅迫的概率增加，而水稻對不同時期的高溫耐性并不具有相關性，如N22耐花期高溫，但對穗分化期高溫敏感。因此有必要系統研究水稻不同生育時期對高溫的響應及高溫影響水稻穎花發育的內在機制，比較不同生育時期高溫對水稻穎花育性的影響。

從外部環境看，除高溫外，水稻穎花發育受多種環境因子的交互影響，如空氣濕度對花藥開裂的影響，二氧化碳濃度升高對高溫脅迫的補償效應，以及高溫與干旱在生產上的伴隨現象等，與此相關的多因子協同作用對穎花發育的影響機制尚不明確。

從內部影響看，穎花發育各進程緊密相關，不同時期或不同部位的損傷都將對后續穎花發育造成較大影響。如花前高溫與花后高溫傷害的聯動效應，雌雄花器官亞致死傷害在穎花受精期間的累加效應，以及受精后在籽粒灌漿期間可能存在的不利影響都有待進一步研究。

參考文獻：

[1]王才林，仲維功. 高溫對水稻結實率的影響及其防御對策[J]. 江蘇農業科學，2004（1）：15-18.

[2]石春林，金之慶，湯日圣，等. 水稻穎花結實率對減數分裂期和開花期高溫的響應差異[J]. 江蘇農業學報，2010，26（6）：1139-1142.

[3]Pachauri R，Reisinger A. Climate change 2014：synthesis report. contribution of working groups Ⅰ，Ⅱ and Ⅲ to the fifth assessment report of the intergovernmental panel on climate change[J]. Journal of Romance Studies，2014，4（2）：85-88.

[4]Shen X J，Liu B H，Lu X G，et al. Spatial and temporal changes in daily temperature extremes in China during 1960—2011[J]. Theoretical Applied Climatology，2016，130：1-11.

[5]Aggarwal P K，Pathak D S，Kumar S N. Global climate change and indian agriculture：a review of adaptation strategies[C]//Brainstorming Workshop on Climate Change，Soil Quality and Food Security，Proceeding and Recommendations. Indian Agricultural Research Institute，2009.

[6]Peng S，Huang J，Sheehy J E，et al. Rice yields decline with higher night temperature from global warming[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences，2004，101（27）：9971-9975.

[7]譚詩琪，申雙和. 長江中下游地區近32年水稻高溫熱害分布規律[J]. 江蘇農業科學，2016，44（8）：97-101.

[8]Hedhly A，Hormaza J I. Global warming and sexual plant reproduction[J]. Trends in Plant Science，2008，14（1）：30-36.

[9]王偉平，楊 塞，肖層林. 幼穗分化后期異常溫度對蜀恢527育性的影響及其生理機制[J]. 雜交水稻，2005，20（6）：60-63.

[10]Cao Y Y，Hua D，Yang L N，et al. Effect of heat-stress during meiosis on grain yield of rice cultivars differing in heat-tolerance and its physiological mechanism[J]. Acta Agronomica Sinica，2008，34（12）：2134-2142.

[11]Prasad P V，Boote K J，Jr L A，et al. Species，ecotype and cultivar differences in spikelet fertility and harvest index of rice in response to high temperature stress[J]. Field Crops Research，2006，95（2）：398-411.

[12]Kumar N，Jeena N，Singh H. Elevated temperature modulates rice pollen structure：a study from foothill of Himalayan agro-ecosystem in India[J]. Biotech，2019，9（5）：175-178.

[13]Endo M，Tsuchiya T，Hamada K，et al. High temperatures cause male sterility in rice plants with transcriptional alterations during pollen development[J]. Plant & Cell Physiology，2009，50（11）：1911-1922.

[14]Shi W，Muthurajan R，Rahman H，et al. Source-sink dynamics and proteomic reprogramming under elevated night temperature and their impact on rice yield and grain quality[J]. New Phytologist，2013，197（3）：825-837.

[15]Jain M，Prasad P V，Boote K J，et al. Effects of season-long high temperature growth conditions on sugar-to-starch metabolism in developing microspores of grain sorghum（Sorghum bicolor L.Moench）[J]. Planta，2007，227（1）：67-79.

[16]Shi W，Xiao G，Struik P C，et al. Quantifying source-sink relationships of rice under high night-time temperature combined with two nitrogen levels[J]. Field Crops Research，2016，202：36-46.

[17]Li X，Lawas L M，Malo R，et al. Metabolic and transcriptomic signatures of rice floral organs reveal sugar starvation as a factor in reproductive failure under heat and drought stress[J]. Plant，Cell & Environment，2015，38（10）：2171-2192.

[18]Arshad M S，Farooq M，Asch F，et al. Thermal stress impacts reproductive development and grain yield in rice[J]. Plant Physiology & Biochemistry，2017，115：57-72.

[19]李國輝，張 國，崔克輝. 水稻穗頸維管束特征及其與莖鞘同化物轉運和產量的關系[J]. 植物生理學報，2019，55（3）：329-341.

[20]張桂蓮，陳立云，張順堂，等. 高溫脅迫對水稻花粉粒性狀及花藥顯微結構的影響[J]. 生態學報，2008，28（3）：1089-1097.

[21]盧永根，馮九煥，劉向東，等. 水稻（Oryza sativa L.）花粉及花藥壁發育的超微結構研究[J]. 中國水稻科學，2002，16（1）：30-38.

[22]Yang Z F，Liu L P，Sun L，et al. OsMS1 functions as a transcriptional activator to regulate programmed tapetum development and pollen exine formation in rice[J]. Plant Molecular Biology，2019，99（1/2）：175-191.

[23]Feng B H，Zhang C X，Chen T T，et al. Salicylic acid reverses pollen abortion of rice caused by heat stress[J]. BMC Plant Biology，2018，18（1）：245-260.

[24]鄧 運，田小海，吳晨陽，等. 熱害脅迫條件下水稻花藥發育異常的早期特征[J]. 中國生態農業學報，2010，18（2）：377-383.

[25]Zhao Q，Zhou L J，Liu J C，et al. Involvement of CAT in the detoxification of HT-induced ROS burst in rice anther and its relation to pollen fertility[J]. Plant Cell Reports，2018，37（5）：741-757.

[26]張桂蓮，張順堂，肖浪濤，等. 花期高溫脅迫對水稻花藥生理特性及花粉性狀的影響[J]. 作物學報，2013，39（1）：177-183.

[27]Kumar N，Shankhdhar S C，Shankhdhar D. Impact of elevated temperature on antioxidant activity and membrane stability in different genotypes of rice（Oryza sativa L.）[J]. Indian Journal of Plant Physiology，2016，21（1）：37-43.

[28]Tang R S，Zheng J C，Jin Z Q，et al. Possible correlation between high temperature-induced floret sterility and endogenous levels of IAA，GAs and ABA in rice（Oryza sativa L.）[J]. Plant Growth Regulation，2008，54（1）：37-43.

[29]曹云英，陳艷紅，李衛振，等. 水稻減數分裂期幼穗激素、多胺和蛋白質對高溫的響應[J]. 植物生理學報，2015，51（10）：1687-1696.

[30]Rezaul I M，Baohua F，Tingting C，et al. Abscisic acid prevents pollen abortion under high‐temperature stress by mediating sugar metabolism in rice spikelets[J]. Physiologia Plantarum，2019，165（3）：644-663.

[31]Falasca G，Franceschetti M，Bagni N，et al. Polyamine biosynthesis and control of the development of functional pollen in kiwifruit[J]. Plant Physiology & Biochemistry，2010，48（7）：565-573.

[32]謝曉金，李秉柏，李映雪，等. 長江流域近55年水稻花期高溫熱害初探[J]. 江蘇農業學報，2009，25（1）：28-32.

[33]Tong L，Yoshida T. Can hot-water emasculation be applied to artificial hybridization of Indica-type cambodian rice？[J]. Plant Production Science，2008，11（1）：132-133.

[34]張桂蓮，張順堂，肖浪濤，等. 抽穗開花期高溫脅迫對水稻花藥、花粉粒及柱頭生理特性的影響[J]. 中國水稻科學，2014，28（2）：155-166.

[35]Fabian A，Safran E，Szabo-Eitel G，et al. Stigma functionality and fertility are reduced by heat and drought co-stress in wheat[J]. Front Plant Sci，2019（10）：244.

[36]費柯琦，楊建昌. 減數分裂期高溫對水稻光溫敏核不育系雌蕊和粒重的影響及其生理機制[C]//2018中國作物學會學術年會論文摘要集，2018.

[37]Takeoka Y，Hiroi K，Kitano H，et al. Pistil hyperplasia in rice spikelets as affected by heat stress[J]. Sexual Plant Reproduction，1991，4（1）：39-43.

[38]Djanaguiraman M，Perumal R，Jagadish S K，et al. Sensitivity of sorghum pollen and pistil to high temperature stress[J]. Plant Cell & Environment，2017，41（5）：1065-1082.

[39]Shi W J，Li X，Schmidt R C，et al. Pollen germination and in vivo fertilization in response to high-temperature during flowering in hybrid and inbred rice[J]. Plant，Cell & Environment，2018，41（6）：1287-1297.

[40]吳 超，崔克輝. 高溫影響水稻產量形成研究進展[J]. 中國農業科技導報，2014，16（3）：103-111.

[41]Zafra A，Rejón J D，Hiscock S J，et al. Patterns of ROS accumulation in the stigmas of angiosperms and visions into their multi-functionality in Plant Reproduction[J]. Frontiers in plant science，2016，7：1112.

[42]Kelliher T，Walbot V. Hypoxia triggers meiotic fate acquisition in maize[J]. Science，2012，337（6092）：345-358.

[43]Zhang C X，Li G Y，Chen T T，et al. Heat stress induces spikelet sterility in rice at anthesis through inhibition of pollen tube elongation interfering with auxin homeostasis in pollinated pistils[J]. Rice，2018，11（1）：14.

[44]Snider J L，Oosterhuis D M. How does timing，duration，and severity of heat stress influence pollen-pistil interactions in angiosperms[J]. Plant Signaling & Behavior，2011，6（7）：930-933.

[45]Prado A M，Colao R，Moreno N，et al. Targeting of pollen tubes to ovules is dependent on nitric oxide（NO）signaling[J]. Molecular Plant，2008，1（4）：703-714.

[46]Das S，Krishnan P，Nayak M，et al. High temperature stress effects on pollens of rice （Oryza sativa L.） genotypes[J]. Environmental and Experimental Botany，2014，101：36-46.

[47]張祖建，王晴晴，郎有忠，等. 水稻抽穗期高溫脅迫對不同品種受粉和受精作用的影響[J]. 作物學報，2014，40（2）：273-282.

[48]Matsui T，Omasa K，Horie T. High temperature at flowering inhibits swelling of pollen grains，a driving force for thecae dehiscence in rice（Oryza sativa L.）[J]. Plant Production Science，2000，3（3）：430-434.

[49]Matsui T，Kobayasi K，Kagata H，et al. Correlation between viability of pollination and length of basal dehiscence of the theca in rice under a hot-and-humid condition[J]. Plant Production Science，2005，8（2）：109-114.

[50]Matsui T，Omasa K. Rice （Oryza sativa L.） cultivars tolerant to high temperature at flowering：anther characteristics[J]. Annals of Botany，2002，89（6）：683-687.

[51]何增明，周宗岳. 雜交水稻父本的散粉習性[J]. 種子，2004，23（4）：70-71.

[52]Jagadish S K，Muthurajan R，Oane R，et al. Physiological and proteomic approaches to address heat tolerance during anthesis in rice（Oryza sativa L.）[J]. Journal of Experimental Botany，2010，61（1）：143-156.

[53]Karuppanapandian T，Moon J C，Kim C，et al. Reactive oxygen species in plants：their Generation，signal transduction，and scavenging mechanisms[J]. Australian Journal of Crop Science，2011，5（6）：709-725.

[54]Matsui T，Kagata H. Characteristics of floral organs related to reliable self-pollination in rice（Oryza sativa L.）[J]. Annals of Botany，2003，91（4）：473.

[55]Wu C，Cui K H，Wang W C，et al. Heat-induced phytohormone changes are associated with disrupted early reproductive development and reduced yield in rice[J]. Scientific Reports，2016，6：34978.

[56]Das S，Krishnan P，Nayak M，et al. High temperature stress effects on pollens of rice（Oryza sativa L.）genotypes[J]. Environmental & Experimental Botany，2014，101（1）：36-46.

[57]田小海，松井勤，李守華，等. 水稻花期高溫脅迫研究進展與展望[J]. 應用生態學報，2007，18（11）：2632-2636.

[58]De S N，Geelen D. The impact of environmental stress on male reproductive development in plants：biological processes and molecular mechanisms[J]. Plant，Cell & Environment，2013，37（1）：1-18.

[59]Aloni B，Peet M，Pharr M，et al. The effect of high temperature and high atmospheric CO2 on carbohydrate changes in bell pepper（Capsicum annuum）pollen in relation to its germination[J]. Physiologia Plantarum，2001，112（4）：505-512.

[60]Karni L，Aloni B. Fructokinase and hexokinase from pollen grains of bell pepper（Capsicum annuum L.）：possible role in pollen germination under conditions of high temperature and CO2 enrichment[J]. Annals of Botany，2002，90（5）：607-612.

[61]易 婧，王石華，譚學林. 溫度和離體失水脅迫對開花期水稻花粉粒活性的影響[J]. 作物雜志，2010（3）：64-68.

[62]Yoshida S，Satake T，Mackill D S. High temperature stress in rice[J]. IRRI Research Paper Series，1981（67）：1-15.

[63]陳士強，王 忠，劉滿希，等. 水稻花粉萌發及花粉管生長動態[J]. 中國水稻科學，2007，21（5）：513-517.

[64]Selinski J，Scheibe R. Pollen tube growth：where does the energy come from[J]. Plant Signaling & Behavior，2014，9（12）：e977200.

[65]Santiago J P，Sharkey T D. Pollen development at high temperature and role of carbon and nitrogen metabolites[J]. Plant，Cell & Environment，2019，42（10）：2759-2775.

[66]Pan Y J，Chai X Y，Gao Q F，et al. Dynamic interactions of plant CNGC subunits and calmodulins drive oscillatory Ca2+ channel activities[J]. Developmental Cell，2019，48（5）：710-725.

[67]Kai R K，Wudick M M，Feijó J A. Calcium regulation of tip growth：new genes for old mechanisms[J]. Current Opinion in Plant Biology，2011，14（6）：721-730.

[68]Parrotta L，Faleri C，Cresti M，et al. Heat stress affects the cytoskeleton and the delivery of sucrose synthase in tobacco pollen tubes[J]. Planta，2016，243（1）：43-63.

[69]Duan Q，Kita D，Johnson E A，et al. Reactive oxygen species mediate pollen tube rupture to release sperm for fertilization in Arabidopsis[J]. Nature Communications，2014，5（1）：1-10.

[70]Muhlemann J K，Younts T B，Muday G K. Flavonols control pollen tube growth and integrity by regulating ROS homeostasis during high-temperature stress[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences，2019，115（47）：1188-1197.

[71]Wang Y L，Wang L，Zhou J X，et al. Research progress on heat stress of rice at flowering stage[J]. Rice Science，2019，26（1）：1-10.

[72]Hirabayashi H，Sasaki K，Kambe T，et al. qEMF3，a novel QTL for the early-morning flowering trait from wild rice，Oryza officinalis，to mitigate heat stress damage at flowering in rice，O. sativa[J]. Journal of Experimental Botany，2015，66（5）：1227-1236.

[73]栗茂騰，蔡得田，黃利民，等. 閉穎授粉水稻CL01的抗逆性及其相適應的生理特點[J]. 作物學報，2002，28（4）：541-545.

[74]Koike S，Yamaguchi T，Ohmori S，et al. Cleistogamy decreases the effect of high temperature stress at flowering in rice[J]. Plant Production Science，2015，18（2）：111-117.

[75]盛 婧，陳留根，朱普平，等. 不同水稻品種抽穗期對高溫的響應及避熱的調控措施[J]. 江蘇農業學報，2006，22（4）：325-330.

[76]宋忠華，龐 冰，劉厚敖，等. 灌水深度對雜交稻生產中高溫危害的緩解效果初探[J]. 雜交水稻，2006，21（2）：72-73.

[77]段 驊，俞正華，徐云姬，等. 灌溉方式對減輕水稻高溫危害的作用[J]. 作物學報，2012，38（1）：107-120.

[78]王 玲，黃世文，王全永，等. 植物生長素對水稻葉片衰老及抗氧化酶活性的影響[J]. 浙江農業科學，2008（3）：310-313.

[79]Huang Y M，Zeng X C，Cao H P. Hormonal regulation of floret closure of rice（Oryza sativa）[J]. PLoS One，2018，13（6）：e198828.

[80]Shah F，Huang J，Cui K，et al. Impact of high-temperature stress on rice plant and its traits related to tolerance[J]. Journal of Agricultural Science，2011，149（5）：545-556.

[81]吳晨陽，陳 丹，羅海偉，等. 外源硅對花期高溫脅迫下雜交水稻授粉結實特性的影響[J]. 應用生態學報，2013，24（11）：3113-3122.

[82]Chhun T，Aya K，Asano K，et al. Gibberellin regulates pollen viability and pollen tube growth in rice[J]. The Plant Cell，2007，19（12）：3876-3888.