我國平原地區野生羊肚菌資源及保護途徑探討

李勇 史新敏 樊繼德 付道坤 吳麗麗

摘要：我國平原地區是多種野生羊肚菌種質資源的主要棲息地，保存和繁衍著比山區更多的種群。平原地區工農業、交通等相對發達，人類活動頻繁，與邊遠山區相比，生態環境更為脆弱，羊肚菌資源保護難度更大。文章分析了目前我國平原地區野生羊肚菌資源現狀、存在的主要問題和資源保護的重要意義，提出了平原地區實施羊肚菌資源保護的有效途徑，以期為相關決策提供一定參考和建議。

關鍵詞：平原地區;羊肚菌;資源;保護途徑

中圖分類號：S646.702

文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2020）16-0183-05

羊肚菌[Morehella esculenta（L.）Pers]隸屬于子囊菌亞門盤菌綱盤菌目羊肚菌科羊肚菌屬，是一種珍稀菌類資源。作為世界公認的著名食用菌高端品種，羊肚菌具有重要的食藥用價值、經濟價值、科研價值和生態功能。平原地區是我國多種羊肚菌種質資源的主要棲息地。近幾年來，隨著對羊肚菌宣傳報道的增多和人們的認知度不斷提高，羊肚菌的價值不斷被發現和開發，在我國各平原地區，都出現了對野生羊肚菌資源過度采挖利用的現象，并有逐步加重趨勢，加上基建、墾荒、水土流失、毀林造地、放牧、各種污染、地下水位下降、局部氣候惡化等多方面因素影響，羊肚菌的原始生長環境受到不同程度的破壞，羊肚菌數量大幅度減少，質量也有所下降，如不及時采取有效措施加以保護，這一珍稀物種將面臨滅絕的危險。

為調查研究我國平原地區野生羊肚菌資源狀況和發生規律，探索其有效保護途徑，2006年開始，筆者所在課題組通過多方協作、設置固定調查點等方式，對我國平原地區多個典型區域進行了以野生羊肚菌種類、分布范圍、土壤狀況、植被環境、氣候條件、發生規律等為主要內容的連續性調查和資源保護研究，獲得了較為豐富的第一手鮮活信息，為探討平原地區野生羊肚菌資源有效保護途徑提供了可靠依據。

1 我國平原地區野生羊肚菌發生的主要環境條件

了解和掌握我國平原地區野生羊肚菌發生的主要環境條件，能更深入地認知野生羊肚菌資源，也是制定和實施科學、高效資源保護措施的必要前提。

1.1 植被條件

在自然野生條件下，羊肚菌的發生大多需要一定植物和0.3～0.8的郁閉度為其提供營養、生理和環境等方面的孕育條件。植被類型、覆蓋度等條件的變化會直接影響羊肚菌發生量。羊肚菌對植被類型具有明顯選擇性。調查發現，在具有一定通風、透光性的桐、楊、櫟、樺、烏桕、果樹等闊葉林地、闊葉混合林地或以冷杉、云杉為主的混交林地羊肚菌發生量較大，其中泡桐等樹種可作為羊肚菌發生和物候期的指示性植物。羊肚菌發生的林下多伴有稀疏小灌木或草本植物，羊肚菌的生長與此類植物間存在一定依存關系。草原、河岸、堤壩的稀疏草叢、農家庭院菜地等地也有較大發生量。純針葉林地內很少有羊肚菌發生。在羊肚菌發生地周圍，常可發現其他菌類蹤影。

1.2 土壤條件

羊肚菌發生的土壤類型復雜多樣，透氣性、持水性、有機質含量、pH值、微生物種群結構、有害物質含量等因素是判斷土壤生產力的主要指標。總的要求是透氣、保濕和持水性好，酸堿度和營養含量適中。在平原地區羊肚菌自然發生地常見土壤類型上，大部分以偏沙質壤土為主，多發生于石灰巖或白堊質壤土中，腐殖土、黑色或黃色壤土、沙質混合土上易發生。過沙、過黏、酸堿性過大、有機質過多或過少的土壤都不適合羊肚菌生長。適宜的土壤有機質含量不僅為羊肚菌生長提供必要營養，而且可保持正常的土壤微生物群落、保濕抗旱性能和良好透氣性，對土壤生產力和最終表現起著決定性作用。土壤有機質含量在30～150 g/kg時羊肚菌發生量較大，其中以半分解有機質和腐殖質利用率較高。在過火后的碳化半碳化林地、火燒跡地，羊肚菌發生量變化呈拋物線特點。在腐殖質較集中區域、野外爛果地或經年其他食用菌培養基廢料處周圍多發生，顯示出火燒地灰分、各種腐爛有機物為羊肚菌較理想營養源。土壤微量元素對羊肚菌菌絲體和子實體生長發育有較大影響，常量和微量元素背景值較高地塊易發生。土壤調查顯示，羊肚菌主產區的土壤pH值和土壤微生物環境等基礎土壤要素極為相似，土壤pH值多在6.0～7.5之間，高于一般土生真菌，說明中性和偏堿土壤條件更適合羊肚菌生長。調查中發現，我國北方羊肚菌主產區和南方主產區相比，土壤pH值略高。土壤檢測顯示，羊肚菌發生地土壤中的細菌和放線菌等微生物種群數量相對較大，土壤微生物環境高度相似，其垂直和水平方向分布均呈遞減趨勢，顯示羊肚菌和其他微生物存在一定的互生關系。

1.3 溫度條件

羊肚菌屬喜低溫陰涼和高濕型菌類。菌絲體在0 ℃以上即開始生長。子實體生長溫度范圍為 3～20 ℃，22 ℃以上即明顯減緩至停止生長，有較明顯變溫結實特性，較大晝夜溫差有利于原基形成。春季升溫較早的年份，羊肚菌出菇也相對較早，反之則發生較晚。春季和春夏之交的倒春寒、冰雹等極端天氣現象對羊肚菌子實體生長有毀滅性影響。在實地調查中還發現，羊肚菌對季節的反應比對溫度的反應更敏感。在我國黃淮地區，當地人根據長期觀察，總結出根據羊肚菌發生物候期來判斷和掌握羊肚菌發生時間的方法：每年羊肚菌發生時，正值當地泡桐樹開始進入花期，所以有“桐花開，采蘑菇”的說法。當地人還總結出楊樹萌芽時羊肚菌即開始出現，楊樹葉開始展開即進入采收盛期的羊肚菌發生規律。

1.4 濕度條件

無論是在營養生長階段還是在生殖生長階段，羊肚菌對濕度變化都高度敏感，濕度條件是原基形成和生長的決定性條件之一。濕度包括土壤濕度和空間濕度。土壤濕度的突然變化是羊肚菌原基形成的主要誘因之一。在自然條件下，羊肚菌多發生在春季或春夏之交的連陰雨或大霧之后，其發生量和前1～2年，尤其是前1個秋、冬季降水量密切相關。秋、冬季降水較多的年份，來年羊肚菌發生量較大。空間相對濕度75%以上、生長層土壤濕度50～70%時羊肚菌多發生。在多風、偏干旱區域，樹坑、溝渠邊等濕潤低洼隱蔽處易發生[1]。

1.5 光照和通風條件

光照度會在較大程度上影響羊肚菌子實體發生的時間、發生量和色澤。羊肚菌子實體有明顯趨光性，有稀疏陽光直射可刺激羊肚菌子實體提前發生，一般要求光照度在50～600 lx之間。覆蓋物過厚、遮陰度過高或全天太陽直射都有礙羊肚菌生長。調查中，在過于陰暗的林地、濃密雜草下和過厚落葉層下未見羊肚菌發生。調查中發現，羊肚菌屬的不同種對光照度的適應性存在一定差異。

羊肚菌菌絲體生長和休眠階段能耐較高二氧化碳濃度，但子實體生長環境要求通風良好，有足夠氧氣。通風良好的地方發生較多。空氣中二氧化碳濃度超過0.3%時，子實體較少發生，或出現弱小、畸形菇，且易腐爛。但通風量過大時，會影響保濕效果，也不利于羊肚菌的生長。

2 我國平原地區野生羊肚菌發生的主要特點

2.1 種質資源豐富

我國平原地區面積廣闊，各區域氣候、生態類型和土壤條件等因素差異明顯，羊肚菌在各種不同環境條件下長期自我繁衍和進化過程中，孕育了較為豐富的種質資源。目前在平原地區已發現的羊肚菌屬真菌已超過20種，主要有黑脈羊肚菌（小頂羊肚菌）（M. angusticeps）、尖頂羊肚菌（圓錐羊肚菌）（M.conica）、肋脈羊肚菌（M.costata）、粗柄羊肚菌（M.crassipes）、小羊肚菌（美味羊肚菌，M.deliciosa）、高羊肚菌（M.elata）、羊肚菌（M.esculenta）、庭園羊肚菌（M.horitensis）、薄棱羊肚菌（M.miyabeana）等，以黃色品系為主，極少有黑色系子實體發生。其中尖頂羊肚菌和小羊肚菌等菌株菌絲體分解能力和適應性較強，和其他品種相比，在平原地區分布較為普遍，子實體發生期也相對較長。

2.2 區域分布范圍廣

在我國平原地區，野生羊肚菌發生的環境條件具有多樣性，其發生具有廣泛性和全域分布的特點。從各地調查情況看，我國各省區平原地區均有不同種屬的野生羊肚菌分布，其中四川、黑龍江、陜西、內蒙古、湖北、吉林、遼寧、河南、江蘇、山東等省份的平原地帶發生量相對較大。調查中，曾在干旱、半干旱區域持水性較差的沙壤地、窯洞和無人居住的土房中多次發現羊肚菌，顯示了羊肚菌廣泛的區域分布特點。

2.3 子實體生態型差異明顯

調查中發現，不同野生羊肚菌品種、同一品種在不同區域或在同一區域的不同局部小環境下，其外部形態和生物學特征可能存在較明顯差異，其中子實體顏色、大小、棱紋等外觀特征差異更為顯著，即出現同種不同地理分布生態型現象。說明除羊肚菌自身品種特征外，不同氣候、環境條件和土壤類型等因素對羊肚菌生物學表現有較大影響。

2.4 每年發生期時間短

和山區相比，我國平原地區每年適于野生羊肚菌發生的時間很短，以春末夏初的3月上旬至5月下旬發生量較大、質量較好，其中大部分地區3月下旬至4月上中旬約1個月左右的時間為高峰期。秋季（10月份）部分地區有少量發生，但品種相對較少、子實體較小、子實層較薄。

2.5 不同年度發生量差異明顯

受整個羊肚菌生活史菌絲孕育、萌動、子實體分化和生長期降水量、溫度、光照度、通氣量、土壤生產力等多種因素及其協調性影響，不同區域，或同一區域的不同年份，羊肚菌發生量及個體大小差異明顯（表1）。總體來看，就同一區域而言，春季升溫早、升溫幅度慢、空氣濕度較大的年份發生量較大、品種也較多，反之則發生量就少，甚至不發生[2-3]。降水量是最重要影響因素，尤其是10月至次年5月的降水量。在我國平原地區，當季降水相對變率較大，特別是在30°N以北的半濕潤、半干旱和干旱地區，變率可達30%以上，因此，這些地區的羊肚菌年度發生量差異更為顯著。

3 目前我國平原地區羊肚菌資源保護現狀和存在的主要問題3.1 羊肚菌資源保護相關法律、制度缺失

目前，羊肚菌資源保護在我國還沒有像其他很多珍稀野生動植物那樣納入國家或地方物種保護范圍，各地普遍缺少羊肚菌資源保護性法律、法規、制度和措施，管理和保護缺乏法律基礎，急需建立羊肚菌資源保護的法律、制度體系。

3.2 過度采挖問題突出

隨著對羊肚菌宣傳報道的增多，越來越多的人開始認識和了解了羊肚菌及其價值，需求量不斷增加，使羊肚菌一直在高價位運行，加上羊肚菌出菇集中、識別度高、易采挖的特點，各地掠奪式自由采挖、過度采挖已成為一種普遍現象，采挖隊伍有明顯壯大趨勢，而且在采挖中基本沒有采取任何利于資源保護的采摘方法和標準，每逢羊肚菌發生季節，各地采挖、收購和市場交易基本處于無序狀態。這種過度毀滅性利用打破了羊肚菌原本自生自滅的野生狀態，阻斷了羊肚菌的自然傳播，破壞了羊肚菌的自我修復能力，造成羊肚菌資源的嚴重破壞，同時，也直接和間接破壞了林、草植被等相關生態系統，造成羊肚菌野生資源日漸稀少的惡性循環，羊肚菌生存面臨前所未有的人為威脅。

3.3 各地羊肚菌生存環境有不同程度破壞

因各地基礎設施建設、墾荒、放牧、地下水位下降、各種污染等人類活動的影響，羊肚菌整體生存環境質量在下降，使平原地區的羊肚菌只能在人類活動的夾縫中生存，并導致部分品種個體發生較大變異，經濟發展和資源保護的矛盾較突出。

3.4 產地面積、發生量和子實體質量遞減趨勢明顯

在我國平原地區，雖然野生羊肚菌具有全域分布的特點，分布范圍較廣，但因羊肚菌發生對環境條件的要求較高和過多來自人類活動的干預，生存范圍在逐步萎縮，野生資源產地面積、數量和子實體質量都呈現較明顯遞減趨勢。統計顯示，2006和2018年相比，我國黃淮地區5個采集點產地面積減少了24.7%，調查到的數量減少30.9%，子實體平均高度由5.8 cm下降到5.3 cm。調查中經常發現，很多幾年前經常有羊肚菌發生的區域現已少見羊肚菌蹤影，部分品種會多年不見發生。

4 羊肚菌資源保護的意義

生態資源是人類社會發展的前提條件，作為生態資源的有機組成部分，羊肚菌具有食用、藥用、經濟、生態、資源傳承、文教科研等多功能價值。要實現這一珍稀資源的最大潛在價值和高效永續利用，必須首先做好資源保護工作。資源保護的缺失可直接導致物種資源流失等一系列難以逆轉的損失。

首先，羊肚菌具有較高的食用、藥用價值和經濟價值。羊肚菌作為我國食用、藥用價值較突出的野生菌物資源，其子實體含24.5%優質粗蛋白質，39.74%碳水化合物，20.05%氨基酸，維生素8種，芳香化合物40余種，具有較高的營養價值，是一種難得的美食。藥用方面，羊肚菌具有益腸胃、助消化、抗菌、補腦、提神等功效，在醫藥、化妝品、生物產品開發等方面具有廣泛的現實和潛在應用價值。羊肚菌是我國傳統出口品種，市場價格在 1 000元/kg 以上，為人類經濟活動提供了產業支撐和高效多元化選擇。其次，羊肚菌是自然生態系統和物種多樣性的有機組成部分和積極參與者，其菌絲體和其他食用菌菌絲體相比，具有突出的分解基質能力，在維系生態平衡、促進物質循環流動方面具有獨特作用。生態文明不僅是我們的發展理念，而且是國家的戰略選擇。羊肚菌具有典型的生態指示功能，是環境友好的重要標識和生動體現。羊肚菌還具有重要的科研和學術價值。其種質資源和原始生態作為物種基因庫源，為文化教育和科學研究提供了天然基地和重要物質基礎。因人類對羊肚菌的研究起步相對較晚，對其生存環境、生物學等的探索尚處于初級階段，羊肚菌人工栽培尚未完全實現技術可控，還有待不斷深化，這些工作必須借助野生羊肚菌資源才有可能完成。

5 我國平原地區野生羊肚菌資源保護的途徑

實施羊肚菌資源保護，目的是通過保持其生存環境條件的相對穩定和持續向好，保護其自然繁衍進程不受人為破壞和過多干預，以維持和不斷提高羊肚菌自我修復能力和生產力，更好地為人類社會發展服務。

我國平原地區人口稠密，交通相對發達，人類活動頻繁，且活動的深度和廣度在不斷擴大，與丘陵、山區相比，羊肚菌資源保護的難度更大，須要我們不斷探索和總結有效的資源保護模式和途徑，構建起精準、實用、高效的平原地區羊肚菌資源保護體系。

5.1 完善資源保護的法律法規、管理平臺和評價體系建設

法律、法規和制度是資源保護活動的主要規范和依據，是資源保護的有效手段。要做好保護的中長期規劃，不斷完善法律、法規、制度體系、監管體系及科學的生境環境質量評價體系。建立跨部門、跨區域的管理平臺，充分利用現代網絡技術，實現遠程監控、檢測、動態分析、系統風險評估和信息共享，提高保護的精準度、高效性和智能化水平。

5.2 建立野生羊肚菌資源保護區

在平原地區的典型區域，建立野生羊肚菌資源保護帶和保護區，封地育菇，創造相對無干擾的良好生態環境，還羊肚菌自由繁衍的空間，有利于土壤內羊肚菌菌絲體的生長繁衍、子實體的成熟和孢子傳播，有利于資源恢復，是資源保護的有效手段。在保護區內，要同時做好土壤、植被的保護，保護土壤健康，提高土壤生產力水平，防止水土流失、土壤侵蝕、荒漠化、鹽堿化，保護原始植被，做好保護區的水源林建設，涵養水源。

設立保護區時，要做好前瞻性規劃，統籌考慮各生態類型、時空分布的典型性和代表性核心產區。在保護區內，可兼顧其他珍稀菌類、動、植物等重要物種的保護和科研、科普活動，以實現保護區的高效利用。建議地方主管部門把羊肚菌作為地方特色資源，納入地方保護和管理范圍。在保護區建設中，可借鑒在蟲草、野生動植物等其他珍稀資源保護中積累的經驗和教訓。

5.3 加大資源保護宣教力度

從根本上講，廣大群眾才是資源保護的主體和中堅力量。建立保護的政府、民間組織和自愿者隊伍，通過生動直觀、參與性強的項目和活動，讓人們改變靠菌吃菌、資源是用之不竭的、資源保護總是別人的事等錯誤意識和觀念，讓老百姓在廣泛參與中增強責任感，讓每個人都做資源保護的積極參與者，而非旁觀者甚至破壞者，不斷提高廣大人民群眾的資源保護意識、參與意識和行動自覺，促進保護工作從意識到立法再到全民共識的轉化。

5.4 加強資源保護相關科研及技術推廣

做實資源保護的技術支撐，才能從根本上解決好資源保護問題。羊肚菌及其生態環境是一個十分復雜的學科和體系，目前基于野生羊肚菌的基礎性研究還相當薄弱，我們目前已知的還很有限，特別是針對其生理、生化和遺傳學方面的研究較少，子實體形成過程和形成機制至今尚有異議，科研仍然是羊肚菌資源保護的短板。要重視和加強資源保護及相關交叉學科科研和人工繁育、利用技術研發，要從其生物學特殊性和多樣的營養生理特性入手，研究其生長對環境條件的特殊要求，研究重復采集、不同采集強度和采集方式對其自我修復的影響，以提高保護的科學性和高效性。在技術推廣中，要注重適用新技術的串聯、與資源保護的無縫銜接和優化集成應用。

羊肚菌作為一種稀有野生資源，只依靠野生采集量遠遠滿足不了人類日益增長的消費需求，實現人工可控栽培，才是資源保護的最有效、最根本途徑。要加大促繁技術和人工可控栽培技術研發和及時推廣應用。羊肚菌菌絲體是一種易獲得的可利用資源，可研究利用通過深層發酵所獲得的菌絲體代替子實體作為深加工原料，也可減少目前對野生羊肚菌資源的過度依賴[4-6]。

5.5 正確處理好資源保護和科學利用的關系

保護和利用是矛盾的，又是有機統一的。通過保護，解決其生存問題;通過利用，解決其發展問題。做好羊肚菌資源保護與修復工作，應立足目前我國國情，形成在保護中發展，在發展中保護的新機制。在保護優先、科學利用、成果共享和恢復大于消耗的原則下，不斷探索適度市場化、產業化運作的復合高效保護利用新模式。

在實現良性循環的前提下，把羊肚菌資源保護和有序利用有機結合，建立適度商業化的運作模式，將地方資源優勢轉化為良好經濟效益，可讓廣大老百姓近距離感受資源保護的直接成效和有益價值，更直觀體會到資源保護帶來的獲得感，能為資源保護提供持續經濟動能，進一步提高他們對資源保護的自覺性和主動性。因此，須要建立明確的資源保護責權利關系，做到誰保護誰受益，改變過去只采不管、權利和義務脫節的狀況。在利用中，要嚴格控制好具體區域的年度安全可收獲量，做到有計劃、有組織采集。同時，做好市場營銷，以真正體現出其稀有性和內在價值，實現效益最大化。在采集中，要加強科學指導，嚴格采集標準的科學性，只采集商品性和營養價值高的成熟菇，禁采童菇和過熟菇。采集時，應用利刀在地面以上部位割下，并對菇腳進行適當覆蓋，以盡可能減少對后續菇生產的影響。在采集過程中，應盡量減少踐踏、污染和對植被環境等的破壞。部分產區用燒荒以獲得羊肚菌的方式，不僅嚴重破壞了植被和自然生態環境，也不利于物種可持續保護，是一種竭澤而漁的短視行為。

羊肚菌自然繁衍的范圍、生態要素質量、發生密度、品質和可持續性是衡量資源保護效果的主要指標。羊肚菌資源保護是和國家整體發展戰略緊密聯系在一起的。近幾年來，隨著國家綠色發展戰略和退耕還林、退耕還草等一系列措施的落實，隨著人們生態環保覺悟的不斷提高，我國部分平原地區已出現了對羊肚菌資源的自發保護行動和環境質量持續改善、降水量增多、風沙霧霾天氣減少等向好趨勢，且有發現羊肚菌新發生區的報道，為平原地區的羊肚菌資源保護提供了可預期的希望，也證明了羊肚菌資源的可修復性。但應當指出的是，對于羊肚菌這種對環境條件要求較高的品種來說，良好自然生態的營造和維護需要一個相當長的過程，羊肚菌野生資源保護不可能是一蹴而就的，其效果也不會立竿見影，相比其他物種的保護，須要付出更多的代價。但通過若干年持續不懈的努力，我們一定會切實感受到羊肚菌資源保護的成效，從而實現資源保護、經濟效益、社會效益和生態效益高度和諧統一的生動景象。

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