海南瓊海地區菠蘿凋萎病田間發生情況調查①

羅志文 馮學杰余乃通韓 冰郭利軍李向宏③

(1海南省農業科學院熱帶果樹研究所∕海南省熱帶果樹生物學重點實驗室∕農業農村部海口熱帶果樹科學觀測實驗站∕海南省熱帶果樹育種工程技術研究中心 海南海口571100;2中國熱帶農業科學院熱帶生物技術研究所∕農業農村部熱帶作物生物學與遺傳資源利用重點實驗室 海南海口571101)

菠蘿［Ananas comosus（L.）Merr.］是世界廣為人知的熱帶水果，也是中國著名的“嶺南四大名果”之一。數據FAO［1］顯示，至2018年底，全世界菠蘿的投產面積和產量分別為111.14萬hm2和2792.43萬t，中國（不含臺灣省）菠蘿投產面積和產量分別為7.35萬hm2和157.35萬t，分別位居世界第五和第九。作為全國僅次于廣東省第二大菠蘿產區的海南省，2018年菠蘿種植面積、收獲面積和產量分別為1.67萬hm2、1.35萬hm2和44萬t［2］，收獲面積和產量分別占全國總量的18.37%和27.96%，占比分別較2010年提高1.09%和10.68%，與廣東的差距進一步縮小。在海南，菠蘿種植面積僅次于芒果、香蕉和荔枝，產量僅次于香蕉和芒果［2-4］，已成為海南農民的重要經濟來源作物。瓊海作為海南省第二大產區［2］，菠蘿一直是當地的支柱產業。然而，病蟲害一直是影響海南菠蘿產業發展的重要限制因子之一。凋萎病（Mealybug Wilt Disease of Pineapple，MWP）是菠蘿最主要的一種病毒性病害，也是全世界菠蘿產區分布最廣、為害最重、傳播最快的一種重要病 害［3，5］，目前已 在 美國［6-9］、澳大 利亞［9-11］、古巴、泰國、印度、巴西、肯尼亞、馬來西亞、印度尼西亞、洪都拉斯、波多黎各、斯里蘭卡、越南、菲律賓、哥斯達黎加、英屬圭亞那、加納等產區［9，12］發現了該病的危害，中國產區廣東、海南、廣西［3，13-14］和臺灣［15-16］均有該病發生為害的報道，云南和福建目前尚未見報道。該病為害常造成菠蘿植株根系停止生長、根群壞死，葉片褪綠轉紅，葉尖失水皺縮并向下回卷，最后導致病株頂部甚至整株凋萎［3，17］，受害植株光合作用嚴重受抑、生長發育受阻、無法正常開花結果或花果畸形，最終導致嚴重減產、降質，在發病園造成的產量損失達10%～60%［3，6，10，13，15，18］。據筆者近年跟蹤調查，海南部分受害嚴重果園近年產量損失最高可達20%～30%，對菠蘿生產造成較大影響。

瓊海市是海南第二大菠蘿產區，菠蘿產業在當地農業產業和國民經濟發展中起著舉足輕重的作用，菠蘿產業健康發展事關當地民生福祉。為進一步厘清瓊海產區MWP發生情況，掌握該病在瓊海的發生概況、分布特點、發生規律等，為進一步的病毒病原檢測、病害監測和防控收集基礎數據資料，2018年以來，筆者團隊通過定點與不定點相結合的方式深入瓊海產區各菠蘿主產鄉鎮，現場調研果園MWP發生危害情況，獲得MWP田間顯癥情況數據，并基于果園土壤類型、生育期和生長季節等3方面對MWP顯癥情況進行比對分析，初步評估了該病在瓊海產區的危害情況及發生特點，以期為下一步結合病原檢測開展MWP發展趨勢、發病規律評估以及防控技術研究提供素材。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試材

以瓊海市內嘉積、潭門、長坡、大路等7個主產菠蘿鄉鎮菠蘿果園為調查對象，調查研究其MWP發生危害情況。

1.2 方法

1.2.1 調查方法

采用隨機取樣法進行調查，具體方法是在每個主產鄉鎮選擇8～10個果園，觀察MWP發生情況。從每個果園隨機選取5個調查點，每個調查點選取緊鄰的30株菠蘿植株作為調查對象，調查記錄MWP顯癥病株數，計算MWP顯癥率，并以其作為評估WMP田間發生情況的指標；同時記載調查時間（季節）、地點、調查人、果園土壤類型、面積、種植品種、生長發育期等信息，并拍照留存。

1.2.2 數據處理與分析

應用WPS Office表格工具對被調查果園MWP顯癥率數據進行計算整理和圖表制作。應用DPS數據處理系統對調查數據進行處理，相關MWP顯癥率數據經反正弦平方根轉換后以Duncan's新復極差法進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 瓊海地區MWP發生特點

對瓊海市7個主產菠蘿鄉鎮的63個菠蘿果園MWP發生情況進行調查。結果顯示，瓊海產區主栽菠蘿品種為巴厘，少有其他品種，MWP在瓊海產區菠蘿園常呈零星發生（圖1-A）或聚集發生（圖1-B），嚴重時可見全園大多數植株顯癥（圖1-C）。受害菠蘿植株根系停止生長、根群壞死，葉片褪綠轉紅，葉尖失水皺縮并向下回卷［3-6，16］，最后導致病株頂部甚至整株凋萎（圖1-D），受害株光合作用嚴重受抑、生長發育受阻、無法正常開花結果或花果畸形（圖1-E），幼株帶病多無法正常返青或返青較慢（圖1-F），進而影響其后期營養生長、生殖生長和產質量形成。

2.2 不同生育期菠蘿MWP發生情況

圖2結果顯示，瓊海產區MWP田間總體顯癥率約30%，不同生長發育時期菠蘿MWP顯癥情況不同，總體呈現先高后低再逐漸升高的趨勢。其中速生期最低為13.63%、采后育苗期最高為47.72%，大果期與采后育苗期顯癥率超過40%，顯著或極顯著地高于其他生育期；小果期38.48%的顯癥率僅次于前述2個生育期，并極顯著地高于其他4個生育期；花期、催花期和返青期顯癥率依次排在22%～29%，相互之間的差異未達極顯著水平，但前二者顯著高于后者；速生期顯癥率不到15%，極顯著地低于其他生育期。

圖1 MWP田間為害癥狀

圖2不同生育期菠蘿園MWP田間顯癥情況比較

2.3 不同土壤類型菠蘿園不同生育期MWP發生情況

對不同土壤類型、不同生育期果園MWP發生情況進行分析，結果表明，所有土壤類型果園MWP平均顯癥率均在20%以上（表1），其中以沙土果園的38.30%最高、砂壤土32.72%其次、壤土最低為23.72%。沙土質果園各生育期顯癥率均高于同時期砂壤土和壤土質果園，其中除返青期極顯著高于砂壤土之外，其他生育期差異不顯著，除小果期、育苗期與壤土園差異顯著之外的其他生育期間的差異達極顯著；砂壤土果園各生育期MWP顯癥率均高于壤土果園，其中處于營養生長階段的返青期、速生期和催花期顯癥率之間的差異達極顯著水平，而處于生殖生長階段的花期、小果期、大果期和育苗期顯癥率之間的差異不顯著。相同土壤類型，各生育期MWP顯癥率變化規律與2.2的結果一致，總體呈現先高后低再逐漸升高的趨勢和采后育苗期最高、大小果期其次、花期與催花期再其次、返青期又次、速生期最低的特點，生長發育后期（果期、育苗期），果園平均顯癥率顯著高于生長發育中期（催花期、花期）并極顯著地高于生長發育前中期（返青期、速生期）。同時，沙土和砂壤土質果園返青期MWP顯癥率均極顯著高于速生期，而壤土質果園則差異不顯著；同一生育期，不同土壤類型果園之間的顯癥率存在差異，由高到低分別為沙土、砂壤土和壤土。其中，沙土質果園返青期MWP顯癥率極顯著地高于砂壤土和壤土質果園，而砂壤土質果園又極顯著高于壤土果園；沙土質與砂壤土質果園速生期、催花期、花期、小果期顯癥率相較無顯著差異，但均顯著高于壤土質果質園，沙土質果園大果期48.42%的MWP顯癥率極顯著地高于壤土園的35.31%，而與砂壤土質果園的43.86%相比無顯著差異；沙土質采后育苗期果園平均顯癥率最高為52.67%，明顯高于同土壤類型果園其他時期，其中，除與果期外其他生育期的差異達極顯著、除與砂壤土、壤土質果園采后育苗期差異不顯著并顯著高于砂壤土質果園大果期外，與其他土壤類型果園各生育期差異極顯著。以壤土質速生期果園MWP顯癥率最低至8.21%，極顯著地低于除壤土質果園返青期外的其他土壤類型的各時期，與顯癥率最高的沙土質采后育苗期果園之間的差距達到44.46%。

2.4 不同生長季節不同生育期菠蘿園MWP發生情況

對不同生長季節各生育期果園MWP顯癥率數據進行分析，結果顯示，各季MWP平均顯癥率在27.96%～35.16%（表2）。同一生長季節，MWP顯癥率總體呈現先高后低再逐漸升高至最高的特點，生長發育后期果園平均顯癥率與中期、前中期的差異分別達到顯著和極顯著水平，與前述研究結果相一致。同一生育期，不同季節MWP平均顯癥率呈現夏季＜秋季＜冬春季的態勢；夏季與秋季、秋季與冬春季同一生育期MWP顯癥率之間并不顯著，而夏季催花期顯癥率極顯著地低于冬春季，而采后育苗期、大果期的差異也達到顯著水平，其他時期有差異但不顯著。具體而言，MWP顯癥率最高達53.15%的冬春季采后育苗期果園，較其他季節其他生育期果園均顯著或極顯著的高，是顯癥率最低的夏季速生期果園（11.76%）的4.5倍。

表1不同土壤類型菠蘿園各生育期MWP顯癥率比較

表2不同季節各生育期菠蘿園MWP顯癥率比較

2.5 不同土壤類型不同生長季節MWP發生情況

不同土壤類型果園在不同生長季節MWP顯癥率數據分析，結果表明，不同土壤類型果園各季節MWP平均顯癥率均超過20%，且差異明顯，以沙土質果園冬春季最高達42.50%，而以壤土質果園夏季最低至20.30%（表3）。相同生長季節，MWP顯癥率由高到低依次為沙土、砂壤土和壤土，與2.3的結果相符，且除沙土質果園與砂壤土質果園顯癥率之間的差異達到顯著水平外，沙土與壤土、砂壤土與壤土果園顯癥率差異均達極顯著。相同土壤類型果園，MWP顯癥率呈現冬春季＞秋季＞夏季，與2.4的結果一致；沙土、砂壤土質果園冬春季和秋季顯癥率極顯著的高于夏季，而冬春季與秋季之間的差異不顯著；壤土質果園冬春季顯癥率顯著高于夏季，而冬春季與秋季、夏季與秋季差異不顯著。

表3不同土壤類型菠蘿園不同生長季節MWP顯癥率比較

3 討論與結論

凋萎病被認為全球菠蘿產區最嚴重［3，5-6］、最具破壞力［6］甚至毀滅性［19］病害之一和制約全球菠蘿生產的主要因素之一［6］，已在全球各菠蘿產區被普遍發現。中國臺灣于2008年首見報道［15］，隨后廣東、廣西和海南陸續見報道［3，13-14，20］。為進一步掌握海南瓊海產區MWP發生情況，筆者調研分析了該產區MWP顯癥與生長發育期、土壤、生長季節之間的關系，結果顯示海南產區MWP發生與其生長發育期、生境條件之間均有相關。就生長發育期而言，在同一生長條件下MWP顯癥率均總體呈現先高后低再逐漸升至最高和采后育苗期最高、大小果期其次、花期與催花期再其次、返青期又次、速生期最低的特點，生長發育后期（果期、育苗期）果園平均顯癥率顯著高于中期（催花期、花期）并極顯著地高于前中期（返青期、速生期），即營養生長越旺盛，MWP顯癥率越低，生殖生長越旺盛則MWP顯癥率越高，進一步地，筆者認為這除與植株自身抗（耐）性變化有關外，與田間肥水管理水平也有關聯，即通常在生長發育前中期的速生期以大水大肥促生長為主，而為保證催花效率和果實品質與儲運性，催花前和采果前30～40 d要停施氮肥［21］，加之花果發育和產量形成過程會耗費大量營養，一定程度上減少了對植株抗耐病害的能量供應，因而可能導致其在對MWP的田間抗耐表現上出現差異。就果園土壤類型而言，MWP顯癥率總體呈現沙土＞砂壤土＞壤土，可見MWP顯癥與果園土壤保水保肥能力有關，即土壤保水保肥能力越強MWP顯癥越不明顯，反之則越明顯；同一土壤類型不同生長發育期MWP顯癥率變化規律與全生育期表現一致；就生長季節來講，MWP顯癥率總體呈現冬春季＞秋季＞夏季，不難看出MWP顯癥與自然降雨相關，即MWP顯癥率與自然降雨之間呈現負相關。結合田間調查發現水肥管理科學合理的果園不僅MWP顯癥率低，而且在MWP顯癥植株長勢恢復或癥狀減輕方面明顯好于水肥管理較差的果園，充足合理的水肥可在一定程度上抑制MWP顯癥，引起病株顯癥緩解甚至不顯癥，但是其能促進何種受害程度的MWP病株恢復長勢以及是否能促進病株生長發育恢復到正常水平以及產質量性狀形成，還有待進一步研究。

調研進一步發現，與大多數植物病毒病一樣，MWP亦存在不同程度隱癥情況［3］，且能在大多數MWP顯癥植株中觀察到恢復表型，即通常在MWP顯癥后2～4個月植株新抽發的葉片并不顯癥，這與Sether D M［6-7］和Hu J S［8］的研究結果一致；而受水肥管理、自然降水等影響，同樣存在可能的害病植株隱癥現象，現階段調研數據未必能真實客觀反映實際情況，后續還需要分子檢測介入病原鑒定。研究還發現，有部分果園存在一定數量傳毒介體菠蘿粉蚧（Dysmicoccussp.）而未大規模顯癥的情況，由此可見粉蚧不是導致MWP發生的唯一條件，這與前人的研究結論相符［22-24］。同時，有相當一部分果園未發現或零星發現傳毒介體菠蘿粉蚧，但發病尤為嚴重，有相當數量顯癥植株并未發現粉蚧危害的情況，同時所有持續跟蹤調研的MWP顯癥植株宿根留苗生產的果園，其宿根后代苗均表現與宿根母本相一致的MWP癥狀和變化規律，可見帶毒種苗在產區間的調運可能是引起不依賴于傳播介體的MWP由病園傳播至無病園、由病區傳播至無病區的又一主要途徑。進一步地，可認為海南瓊海地區MWP發生程度是種苗帶毒情況、生長發育期、果園土壤類型、生長季節和管理水平等綜合因子共同作用的結果，而非單一因子所能決定，但各因子作用如何，還需要進一步更加系統和深入的研究。

MWP因其隱癥特性不易被發現，加之其與生理性萎蔫和缺水缺肥引起的黃化有一定相似性，且隨著菠蘿生長發育期推進和水肥管理措施會出現假性恢復等，在生產上常容易被忽視，但由于病毒病鑒定防控難、一旦大爆發將會造成災難性損失等特性，對菠蘿產業健康發展具有一定的潛在危害。基于上述研究結果，建議生產上可采取科學選址建園（選擇遠離病園、保水保肥能力強的緩坡地或平地建園，盡量避免沙土地建園）、選用無毒母株吸芽或脫毒組培苗種苗（避免從病園病區調運種苗），夏秋季種植（促進植株長勢恢復縮短返青期），科學用水用肥（抑制MWP顯癥確保植株正常生長發育和產質量形成）等措施對MWP進行防控。