誰是地球上最古老的開花植物類群

常青藤

睡蓮是古老的被子植物，具有重要的進化地位和基礎研究價值。作為早期被子植物類群，睡蓮的基因組和生物學特點對理解被子植物快速輻射具有重要的意義。

睡蓮和荷花是同一類型嗎？

雖然睡蓮和荷花長相類似，但親緣關系距離很遠。荷花屬于真雙子葉，之前認為它們屬于同一類型實屬誤解。從廣義上來講，睡蓮目中有3個科，接近100個物種;從狹義上講，睡蓮科睡蓮屬中5個亞屬，也有70多個種，而荷花只有2種;睡蓮具有更強的適應性和更為廣泛的分布范圍;荷花的花色具有黃、紅、白3種主色，而睡蓮具有更加豐富的花色，包括了黃、紅、白、藍、紫和各種嵌色系。睡蓮目、無油樟目與木蘭藤目3個早期被子植物類群，稱為ANA被子植物類群。ANA被子植物類群，與單子葉、核心雙子葉以及木蘭類等一起組成現在的被子植物，后者被稱為核心被子植物。

關于誰是地球上最古老的開花植物類群，仍存在爭論。盡管2013年美國科學家完成了無油樟基因組工作，但沒有解決其系統位置上的分歧，因此研究睡蓮的基因組不僅能解決誰是現存最早的被子植物類群的問題，也為開花植物進化提供研究資源。

基因組揭示睡蓮秘密

2020年1月2日，福建農林大學張亮生教授及其合作者在《自然》上正式出版了題為《睡蓮基因組和早期開花植物進化》的論文。

“該項目2015年啟動，至今有5年時間。”張亮生表示，在該研究中，研究者獲得了藍星睡蓮的高質量基因組。由于睡蓮獨特的進化位置，其基因組與轉錄組結果展示了早期開花植物的進化特點和特征;同時解析了睡蓮的花器官發育和花香花色調控基因，對園藝育種等應用具有重要參考價值。

具體來說，這項研究的主要發現有，“我們獲得了藍星睡蓮的高質量基因組，通過系統發育組分析顯示睡蓮和無油樟屬于早期被子植物類群，支持無油樟是最早的被子植物類群，通過基因組和轉錄組分析，睡蓮科祖先發生了一次基因組加倍事件，這個事件可能是在睡蓮目祖先時期發生的。其次，睡蓮的ABC基因在各個花器官中具有廣泛的表達譜，而ABC基因在單子葉和核心雙子葉中具有嚴格的表達模式，表明早期被子植物的ABC基因可能具有廣泛的表達，只是在單子葉和核心雙子葉中嚴格表達，是后期進化出來的。睡蓮的ABC基因表達情況可能也解釋了萼片和花瓣沒有真正意義上的分化，與被子植物花的祖先相似。最后，睡蓮有花色和花香，我們推測了它們的合成途徑基因。通過比較自然變異的白色花瓣藍星睡蓮與藍色花瓣的轉錄組，發現2個重要基因可能編碼藍色花瓣合成途徑關鍵酶。睡蓮的花香有11種成分，主要是萜類和脂肪酸等，其中合成倍半萜基因與單雙子葉中已知基因不一樣。我們鑒定了一個在花瓣中高表達的脂肪酸合成酶同源基因，在酵母中檢測到其具有催化的活性。”張亮生表示。

南京農業大學校長陳發棣表示：“該研究在睡蓮基因組及花色、花香重要觀賞性狀分子機制方面取得的新突破，對我國觀賞園藝領域物種起源演化及重要性狀的基礎研究具有重要的推動作用，為其他園藝作物復雜基因組解析提供了借鑒。”中國農科院花卉所、白菜基因組創新團隊首席專家王曉武表示：“通過睡蓮基因組研究其花器官發育ABCE模型以及花色花香的合成途徑，揭示了早期被子植物的一些進化特征，特別是發現睡蓮基因組多倍化對睡蓮的起源和廣泛分布有貢獻，加深了我們對多倍化的認識。”花器官的發育由ABCE四類轉錄因子相互作用來控制的，張亮生博士生期間的導師馬紅教授是C類基因的主要發現者之一。“這次在睡蓮基因組研究的合作，譜寫了一曲師生合奏的新樂章。”中科院遺傳發育所研究員楊維才表示。

蓮是理想的模式物種

睡蓮目中藍星睡蓮，因其基因組小，在海南3-4個月就能完成整個生活史。此外，睡蓮種子多，一個果實里有幾千粒種子。正因為擁有這些特點，才讓藍星睡蓮成為一種十分理想的模式植物。

此外，睡蓮目是早期被子植物類群，對于研究被子植物的起源和早期進化具有特殊的意義。睡蓮具有花色花香，因此通過睡蓮可以開展花色花香研究。而模式植物擬南芥和水稻幾乎沒有花色花香，因而無法開展相關研究，花色花香是園藝植物非常重要的性狀，了解背后的分子機制是分子遺傳育種的基礎。

至于今后還有哪些工作需要完成，張亮生說：“鑒定到的2個藍色花瓣基因需要進一步驗證，是不是改變這2個基因就可以使白色花瓣變成藍色花瓣？此外，還有其他許多工作值得做一做。”

（責任編輯：孟婧責任校對：何佳芮）