“生物體存在表觀遺傳現(xiàn)象”的論證式教學(xué)設(shè)計(jì)*

周忠芬 謝曉宏

（1 浙江省德清縣高級(jí)中學(xué) 浙江湖州 313200 2 浙江省德清縣第一中學(xué) 浙江湖州 313200）

經(jīng)典遺傳學(xué)認(rèn)為：遺傳信息儲(chǔ)存于核酸序列中，并通過(guò)生殖將遺傳信息傳遞至下一代。因此，子代的表型除受環(huán)境因素影響外，主要由來(lái)自于親代的基因型決定。然而，有一些例外的遺傳現(xiàn)象卻一直困擾著研究者。科學(xué)家發(fā)現(xiàn)了存在于DNA核苷酸序列之外且能傳遞至后代的生物學(xué)信息，這些可世代相傳的信息和DNA 蘊(yùn)含的遺傳信息相互作用，共同決定生物的表型。表觀遺傳學(xué)就是研究其中的奧秘。

表觀遺傳學(xué)主張的提出與CER 論證模型［1］（圖1）非常契合。在此模型中，主張（claim）即觀點(diǎn)；證據(jù)（evidence）是支持主張的、關(guān)于自然界的信息，通常由數(shù)據(jù)組成，包括對(duì)自然界的觀察、測(cè)量或?qū)嶒?yàn)的研究結(jié)果；推理（reasoning）是解釋證據(jù)如何支持主張的過(guò)程，需要使用恰當(dāng)?shù)目茖W(xué)概念或原理建立證據(jù)和主張的邏輯聯(lián)系。本文采用論證式策略展開(kāi)教學(xué)探究，所圍繞的基本“主張”是：經(jīng)典遺傳學(xué)（遺傳學(xué)的根本基礎(chǔ)）→表觀遺傳學(xué)（經(jīng)典遺傳學(xué)的完善和補(bǔ)充）。

圖1 CER 論證模型

1 教學(xué)內(nèi)容分析與設(shè)計(jì)思路

表觀遺傳現(xiàn)象是《普通高中生物學(xué)課程標(biāo)準(zhǔn)（2017年版）》新增的內(nèi)容，課程標(biāo)準(zhǔn)的具體要求是 “概述某些基因中堿基序列不變但表型改變的表觀遺傳現(xiàn)象”［2］。表觀遺傳是目前生命科學(xué)研究的熱點(diǎn)領(lǐng)域，對(duì)表觀遺傳現(xiàn)象的研究使得人們對(duì)基因與性狀的關(guān)系、生物的進(jìn)化機(jī)制和很多疾病的病因有了新的認(rèn)識(shí)。學(xué)習(xí)表觀遺傳學(xué)內(nèi)容有助于學(xué)生完善遺傳學(xué)概念體系、感悟科學(xué)的發(fā)展性，以及體會(huì)生物學(xué)研究的社會(huì)價(jià)值。

表觀遺傳學(xué)的概念相對(duì)微觀、抽象而且復(fù)雜，利用表觀遺傳修飾的機(jī)制對(duì)特定現(xiàn)象作出解釋是教學(xué)的重、難點(diǎn)。筆者嘗試?yán)肅ER 論證模型，通過(guò)精選經(jīng)典遺傳學(xué)和表觀遺傳學(xué)的典型實(shí)例，引發(fā)認(rèn)知沖突，引導(dǎo)學(xué)生對(duì)表觀遺傳學(xué)實(shí)例作出解釋，并利用教材內(nèi)容進(jìn)行推理，再將此模型用于解釋生活中的經(jīng)典遺傳現(xiàn)象和熱點(diǎn)問(wèn)題。利用CER 論證模型組織本節(jié)課的教學(xué)，目的是幫助學(xué)生在構(gòu)建概念的同時(shí)，發(fā)展其科學(xué)思維，提升社會(huì)責(zé)任。

2 教學(xué)目標(biāo)

1）通過(guò)對(duì)表觀遺傳現(xiàn)象及其機(jī)理的分析，認(rèn)識(shí)生命的多樣性和復(fù)雜性，進(jìn)一步形成結(jié)構(gòu)與功能觀。

2）通過(guò)對(duì)表觀遺傳現(xiàn)象典型實(shí)例的分析，概述表觀遺傳現(xiàn)象，提升演繹推理和科學(xué)論證能力。

3）通過(guò)對(duì)生活中的表觀遺傳實(shí)例的分析，認(rèn)識(shí)到不良生活習(xí)慣對(duì)后代的可能影響，養(yǎng)成健康文明的生活方式。

3 教學(xué)過(guò)程

3.1 導(dǎo)入新課，提出質(zhì)疑

資料1：紫花豌豆植株和白花豌豆植株雜交，子一代植株全開(kāi)紫花，子一代紫花植株自交，子二代植株中開(kāi)紫花與開(kāi)白花的比例為3∶1。

資料2：2001年，瑞典科學(xué)家拜格林發(fā)表了對(duì)位于瑞典北部的諾伯頓地區(qū)的居民壽命研究調(diào)查的結(jié)果。調(diào)查結(jié)果表明：1）如果祖父輩在青春期前有大吃大喝的經(jīng)歷，其子孫的壽命就比較短，患糖尿病的概率也會(huì)相應(yīng)增加。2）在青春期前挨餓的祖父，其孫子患心血管疾病的概率會(huì)相應(yīng)降低；而在青春期前大吃大喝的祖母，其孫女死于心血管疾病的概率則明顯增加。3）如果父親在11 歲前就開(kāi)始抽煙，其兒子在9 歲時(shí)體重超標(biāo)的概率會(huì)增加［3］。

以經(jīng)典遺傳學(xué)與表觀遺傳學(xué)的典型案例，激發(fā)學(xué)生的學(xué)習(xí)興趣，引發(fā)其認(rèn)知沖突，對(duì)經(jīng)典遺傳學(xué)產(chǎn)生質(zhì)疑。引導(dǎo)學(xué)生根據(jù)2 個(gè)資料提出相應(yīng)的主張，并提出證據(jù)進(jìn)行推理。

3.2 提出主張，進(jìn)行推理 通過(guò)對(duì)資料1 的分析，學(xué)生不難得出“遺傳信息儲(chǔ)存于核酸序列中，并通過(guò)生殖將遺傳信息傳遞給下一代”的主張。推理過(guò)程是親本紫花植株的基因型是CC，白花植株的基因型是cc，CC和cc各自將C和c通過(guò)配子傳遞至F1，F(xiàn)1紫花植株的基因型是Cc，F(xiàn)1在產(chǎn)生配子時(shí)C和c基因彼此分離，分別進(jìn)入不同的配子中，雌、雄配子隨機(jī)結(jié)合，F(xiàn)2中CC∶Cc∶cc=1∶2∶1。

對(duì)于資料2 學(xué)生非常感興趣，但相對(duì)較陌生，要得出主張和進(jìn)行推理并不容易。教師適時(shí)提出：以往的知識(shí)和經(jīng)驗(yàn)顯示，一代人的生活經(jīng)歷只是對(duì)自身產(chǎn)生一些影響，一般不會(huì)遺傳至下一代。但拜格林的調(diào)查研究結(jié)果表明，祖輩或父輩的生活印記在一定條件下可能以某種方式遺傳至子孫。教師提問(wèn)：是否生活經(jīng)歷導(dǎo)致其DNA 序列發(fā)生了改變？ 你有何證據(jù)？ 學(xué)生回答：應(yīng)該不是。第1，生活經(jīng)歷并不是導(dǎo)致DNA 序列發(fā)生改變的誘變因子；第2，DNA 是很穩(wěn)定的分子，在高等生物中基因序列變化的速度很慢，僅1～2 代是難以完成的。教師提問(wèn)：是否可得出這樣的主張：父母的生活經(jīng)歷可通過(guò)DNA 序列以外的方式遺傳至后代？學(xué)生同意。教師進(jìn)一步提問(wèn)：結(jié)合遺傳信息的表達(dá)過(guò)程分析，DNA 序列未改變而表型改變并遺傳至子代的原因是什么？引導(dǎo)學(xué)生進(jìn)行推理：是某些生活經(jīng)歷將本來(lái)能表達(dá)的基因關(guān)閉了，而另一些生活經(jīng)歷將本來(lái)不能表達(dá)的基因開(kāi)啟了。而且，這種開(kāi)啟或關(guān)閉基因的印記是能遺傳給子代的。教師適時(shí)指出：如果這些印記發(fā)生在體細(xì)胞，是否會(huì)遺傳至子代？ 引導(dǎo)學(xué)生理清：不會(huì)，這些印記只有發(fā)生在生殖（母）細(xì)胞，才可能遺傳至子代。教師引導(dǎo)學(xué)生閱讀高中生物學(xué)浙科版必修2 教材［3］第82～83 頁(yè)的內(nèi)容，學(xué)生能給出支持“父母的生活經(jīng)歷可通過(guò)DNA 序列以外的方式遺傳至后代”主張的推理是：組蛋白的乙酰化，使基因中的信息可被讀取（進(jìn)行轉(zhuǎn)錄）；DNA 的甲基化，使基因內(nèi)存儲(chǔ)的信息無(wú)法被讀取（不能進(jìn)行轉(zhuǎn)錄）等。

教師組織學(xué)生進(jìn)行小組討論：為什么祖父輩在青春期前有大吃大喝的經(jīng)歷，其子孫的壽命就比較短，患糖尿病的概率也會(huì)相應(yīng)增加？ 學(xué)生推理：可能是祖父輩在青春前大吃大喝的生活經(jīng)歷，使得相關(guān)染色體的組蛋白乙酰化，衰老基因進(jìn)行轉(zhuǎn)錄，壽命相對(duì)比較短；同時(shí)，這種生活經(jīng)歷使得胰島素基因甲基化，胰島素基因無(wú)法轉(zhuǎn)錄，無(wú)法降低血糖，從而患糖尿病的概率相應(yīng)增加，并且這些遺傳印記能通過(guò)精子傳遞至子代。

教師提出疑惑：祖輩所有的不良習(xí)慣是否都能通過(guò)表觀遺傳的方式簡(jiǎn)單地遺傳給后代？ 學(xué)生討論后得出：不能。①拜格林的發(fā)現(xiàn)概率并不高；②這樣的“表觀遺傳修飾”要發(fā)生在明顯與重要生理功能相關(guān)的基因或其調(diào)控因素上；③要正好發(fā)生在生殖（母）細(xì)胞上；④被修飾的精子或卵子能成為受精卵。

要讓學(xué)生經(jīng)歷類似科學(xué)家的論證過(guò)程，就要讓學(xué)生學(xué)會(huì)一步步通過(guò)資料提出主張，再進(jìn)行推理。教師在此過(guò)程中的作用主要是提供腳手架。設(shè)計(jì)小組討論，目的在于要讓學(xué)生應(yīng)用論證方法解決實(shí)際問(wèn)題，進(jìn)而分析表觀遺傳現(xiàn)象的實(shí)質(zhì)。最后，教師讓學(xué)生明確，表觀遺傳學(xué)的提出并未推翻經(jīng)典遺傳學(xué)，經(jīng)典遺傳學(xué)仍占主導(dǎo)地位，表觀遺傳學(xué)是經(jīng)典遺傳學(xué)的完善和補(bǔ)充（圖2）。

圖2 表觀遺傳學(xué)是經(jīng)典遺傳學(xué)的完善和補(bǔ)充論證式教學(xué)流程

3.3 學(xué)會(huì)論證，解釋現(xiàn)象 教師提供事實(shí)：刺鼠的毛色受一對(duì)等位基因A和a控制，A為顯性基因，表現(xiàn)為黃色體毛；a為隱性基因，表現(xiàn)為黑色體毛。將純種的黃色體毛的小鼠與純種的黑色體毛的小鼠雜交，子一代小鼠的基因型都是Aa，卻表現(xiàn)出不同的毛色：介于黑色和黃色之間的一系列過(guò)渡類型。研究表明，在A基因的“上游”有一段特殊的堿基序列決定著該基因的表達(dá)水平，這段堿基序列具有多個(gè)可發(fā)生DNA 甲基化修飾的位點(diǎn)［4］。

引導(dǎo)學(xué)生用CER 論證模型解釋此現(xiàn)象（圖3）。

圖3 刺鼠毛色的CER 論證模型解釋

在論證過(guò)程中，對(duì)學(xué)生來(lái)說(shuō)推理是最困難的，通過(guò)讓學(xué)生解釋現(xiàn)象，進(jìn)一步學(xué)會(huì)論證的方法，并認(rèn)識(shí)到表觀遺傳現(xiàn)象在生物界的存在并非個(gè)例。

3.4 應(yīng)用論證，解決問(wèn)題 教師給出議題：癌癥的發(fā)生與原癌基因和抑癌基因有關(guān)，不良的飲食、生活習(xí)慣和心態(tài)，會(huì)促進(jìn)腫瘤的發(fā)生、發(fā)展，是癌癥發(fā)病的關(guān)鍵決定因素之一。組織學(xué)生討論：結(jié)合表觀遺傳學(xué)內(nèi)容，論述如何有效預(yù)防癌癥的發(fā)生？（圖4）

圖4 癌癥發(fā)生的CER 論證模型應(yīng)用

經(jīng)過(guò)論證，學(xué)生深刻理解保持良好的飲食、生活習(xí)慣和心態(tài)，改變組蛋白修飾或DNA 甲基化的作用，可有效預(yù)防癌癥的發(fā)生。當(dāng)然，也要防止學(xué)生誤入歧途，認(rèn)為一旦在個(gè)體中因表觀遺傳修飾而提高了患癌機(jī)會(huì)，就會(huì)傳遞至后代。要有清晰的基本邏輯和概率邏輯認(rèn)識(shí)。

通過(guò)討論“如何有效預(yù)防癌癥的發(fā)生？”這一社會(huì)熱點(diǎn)問(wèn)題，引導(dǎo)學(xué)生應(yīng)用論證方法，發(fā)展科學(xué)思維；同時(shí)了解到保護(hù)環(huán)境、健康生活的生物學(xué)依據(jù)，切實(shí)擔(dān)當(dāng)起社會(huì)責(zé)任。

值得注意的是，教師在教學(xué)過(guò)程中需要有效地安排教學(xué)流程和時(shí)間分配，運(yùn)用恰當(dāng)?shù)牟呗宰寣W(xué)生發(fā)表不同的意見(jiàn)，并適時(shí)引導(dǎo)論證的方向使課堂有條有理，還要預(yù)設(shè)各環(huán)節(jié)中可能會(huì)遇到的問(wèn)題等。學(xué)生能否全員參與，發(fā)表觀點(diǎn)，合作討論，張弛有度，是課堂成敗的關(guān)鍵。

嘗試表觀遺傳學(xué)教學(xué)中論證式策略的運(yùn)用，受益匪淺。此教學(xué)策略有利于訓(xùn)練學(xué)生運(yùn)用證據(jù)支持主張，促進(jìn)其科學(xué)思維的發(fā)展，加深其對(duì)遺傳學(xué)知識(shí)及其發(fā)展脈絡(luò)的理解。