海南油茶傳粉昆蟲及其訪花行為的初步研究

（中國熱帶農業科學院環境與植物保護研究所/蜂業技術研究中心，海口 571101）

油茶（Camellia oleifera）是山茶科（Theaceae）山茶屬（Camellia）常綠小喬木或灌木，與油棕、橄欖、椰子齊名的世界四大木本食用油源樹種之一，主要分布于我國長江流域以南地區，我國現有種植面積367萬hm2[1,2]。油茶是典型的蟲媒異花授粉植物，自花和風媒授粉座果率僅3%以下[3,4]。自然條件下，油茶座果率的高低與授粉昆蟲的多寡成正相關[5]。因此，弄清油茶傳粉昆蟲的種類及其傳粉生物學等對油茶產業的健康發展顯得尤為重要。吳燕如等人對湖南、福建、廣西等省份油茶傳粉昆蟲種類進行調查統計發現，油茶的傳粉昆蟲約有5目33科130種，主要涉及膜翅目的蜜蜂科、地蜂科、分舌蜂科和胡蜂科，雙翅目的食蚜蠅科和麗蠅科及鱗翅目的蝶類和蛾類等[6-11]。各地由于氣候和地域的差別，傳粉昆蟲主要種類和數量也不盡相同，其中，福建省油茶林中主要傳粉昆蟲有24種，分屬于3目11科17屬，大分舌蜂（Colletes gigas）是最重要的傳粉昆蟲，廣西省油茶林中主要傳粉昆蟲有54種，分屬于5目18科38屬，羽芒寬盾食蚜蠅（Phytomia zonata）、墨胸胡蜂（Vespa velutina nigrithorax）和油茶地蜂（Andrena camellia）是最重要的傳粉昆蟲[7-9]。鄧園藝等對湖南省長沙縣和寧鄉縣油茶林授粉昆蟲進行觀察，發現油茶的主要訪花昆蟲有6種，其中油茶地蜂和大分舌蜂是油茶的有效傳粉昆蟲[10]。

海南省油茶由于產量低、效益差，1980～1990年期間油茶樹遭到大量砍伐改種檳榔、橡膠等經濟效益較好的作物，油茶種植面積迅速減少。近幾年，海南省各地方政府積極出臺相關政策鼓勵發展油茶產業，2016年全省油茶種植面積已恢復至4000hm2，全省規劃2025年油茶種植面積達到24000hm2[12-14]。目前，海南省在油茶資源的開發與利用、良種選育及繁育技術、豐產栽培、加工與利用等方面均已開展了相關研究工作[15-21]。然而，作為豐產栽培關鍵技術之一的油茶傳粉昆蟲研究迄今尚未開展。為摸清海南油茶的傳粉昆蟲種類和優勢傳粉昆蟲，本文對海南油茶各主產區進行了傳粉昆蟲資源調查，旨在了解油茶花傳粉昆蟲種類、優勢傳粉的昆蟲訪花行為、訪花時間等信息，以期為生產上提高油茶花傳粉效果提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 調查地點

油茶傳粉昆蟲種類調查在瓊海市東紅農場（E 110°24′28″，N 19°22′25″，10m）、瓊中縣烏石農場（E 109°56′09″，N 19°02′19″，130m）、屯昌縣中坤農場（E 109°54′25″，N 19°18′51″，121m）、澄邁福山鎮長安村（E 109°53′09″，N 19°54′39″，13m）等地的油茶林進行，調查時間為2019年11月～12月（油茶花期）。油茶主要傳粉昆蟲訪花行為研究試驗點設在海南省澄邁縣長安村油茶種植園。試驗林為13～15年生普通油茶林，品種為越南油茶，實生苗，面積20hm2，觀測的樣株樹高1.8m，冠幅1.9m×1.9m。

1.2 調查方法

1.2.1 訪花昆蟲種類調查

于油茶盛花期，以隨機網捕方式采集正在油茶花上活動的昆蟲，將收集到的昆蟲放入試管中，70%酒精浸泡，帶回實驗室鑒定、保存。

1.2.2 訪花昆蟲行為觀察

在林地中隨機選取4株長勢大致相同的盛花期油茶，每株油茶1人定點觀測。從7∶00至17∶30，每小時觀測統計1次訪問該株油茶花上30min內昆蟲的種類和數量，拍攝并描述每種昆蟲的訪花行為，連續觀測3天。記錄每株油茶的訪花昆蟲種類、訪問次數、停留時間，并捕捉昆蟲作憑證標本。

2 結果與分析

2.1 油茶訪花昆蟲種類及訪花次數

油茶花期在其花序上活動的昆蟲有4個目，15個科，21種，主要是中華蜜蜂（Apis cerana）、黃腰胡蜂（Vespa.Affinis）、棕馬蜂（Polistes (Gyrostoma)gigas）、大蜜蜂（Apis dorsata）、長足捷蟻（Anoplolepis gracilipes）、哀弓背蟻（Camponotus dolendus）等（表1）。

表1 海南油茶訪花昆蟲種類表

表2 油茶訪花昆蟲訪花次數與比例

將一天中到訪選定的花序的昆蟲種類和訪花次數進行統計分析（表2），可以看出，中華蜜蜂的訪花次數在所有訪花昆蟲中所占的比例最高（43.1%），其次為黃腰胡蜂（29.2%），其他昆蟲約占27.7%。表明中華蜜蜂是油茶的主要傳粉昆蟲，黃腰胡蜂為次要傳粉昆蟲。

2.2 油茶各訪花昆蟲日活動規律

從圖1可以看出，10∶00～13∶00時間段是昆蟲訪油茶花高峰期，但不同昆蟲的訪花頻次在白晝各個時間段內變化較大。8∶00以前均未發現有昆蟲在花上活動，8∶00以后才發現有昆蟲訪花，8∶00～9∶00這個時間段訪花昆蟲主要是雙翅目蠅科及食蚜蠅科種類。中華蜜蜂的訪花高峰期為11∶00～12∶00，達到40蜂次/30min，黃腰胡蜂訪花時間稍晚于中華蜜蜂，12∶00～13∶00為其訪花高峰期，17∶00后昆蟲再未發現有訪花活動。

圖1 白晝各時段油茶訪花昆蟲隨時間和溫度變化曲線

油茶花期在每年11月下旬至次年1月中旬，據海南省氣象局歷年資料顯示，同時期白晝氣溫在15℃～27℃之間，早晚溫度稍低，但中午溫度一般都達到昆蟲訪花活動要求。中華蜜蜂與黃腰胡蜂在溫度升至17℃時才開始訪花活動，而雙翅目昆蟲訪花活動所需溫度較前兩種昆蟲稍低，15℃時就已開始訪花。從圖1可以看出，昆蟲訪花頻率與溫度并不完全呈正相關性，除了溫度，白晝各時間、光照、花蜜和花粉分泌量等綜合因素也影響到昆蟲訪花行為。

2.3 油茶訪花昆蟲行為觀察

中華蜜蜂訪花目的是采集花粉和吸蜜，而其他昆蟲訪花的目的是吸蜜。蜜蜂訪花時往往直接停留在花蕊上或在花蕊上爬動，2個前足不停地向后拍打，將花粉收集到后足的“花粉籃”上，同時，將頭伸入花柱底部取食花蜜。它一般從油茶樹的上中部進入花叢中，圍繞同一株油茶樹連續訪問就近的幾個花朵后再飛到臨近的樹上花朵。并不是每一朵花蜜蜂都會訪問相同的時間，如有些花朵被別的蜜蜂訪問過，沒有花蜜和花粉，蜜蜂短暫停留后就直接飛往下一朵花，蜜蜂訪花時間從幾秒到一兩分鐘不等。當其在花蕊上活動時，由于其全身密被絨毛，身上粘附的花粉和后足攜帶的花粉正好可與柱頭接觸，從而完成授粉。

黃腰胡蜂個體一般較大，體壁多毛，飛行能力強、活動迅速。胡蜂沒有特化的攜粉足，不在花上采粉，其訪花的目的主要是獲取花蜜。訪花時在花蕊上爬動并將頭伸入花柱底部取食花蜜，在取食花蜜過程中可使體壁上粘附的花粉接觸到柱頭從而完成授粉，具有一定傳粉功能。由于黃腰胡蜂并不采集花粉，傳粉效率不如中華蜜蜂。同時，胡蜂科昆蟲多數為捕食性，在訪花的同時經常捕食其他傳粉昆蟲。

其他昆蟲訪花只是偶然降落到花序上，或者在花序上捕獵、取食或休息，傳粉作用不明顯。鱗翅目昆蟲訪花目的是吸食花蜜，天蛾科昆蟲訪花時一般不落在花瓣上，身體懸空在花瓣前方通過其細長的喙吸蜜，吸完后再飛到下一朵花上吸蜜，可連續訪問幾朵花。蝶類昆蟲一般是直接停在花瓣上休息或將喙伸入柱頭底部吸取花蜜，訪花過程很少接觸到花粉，訪花頻率不大，只是偶爾訪問。油茶的花蜜量大，經常會滴落在葉片上，可觀察到雙翅目昆蟲停留在油茶葉片和花上休息或舔食花蜜，或吸取花瓣上的液汁，偶爾吸蜜，但其在花上停留時間較短，傳粉效果遠不如蜜蜂；鞘翅目昆蟲在花上停留時間長，取食花粉或者以花為庇護場所，因其體表密被短毛，可附著花粉，有一定傳粉效果。

3 討論

海南島地處熱帶北緣，與中國大陸相隔著瓊州海峽，海南島獨特的地理環境、生態環境和氣候環境造就了與祖國內陸不同的物種多樣性。何學友等人報道福建等省份油茶傳粉昆蟲主要有大分舌蜂C.gigas、油茶地蜂A.camellia、湖南地蜂Andrena hunanensis、浙江地蜂Andrena chekiangensis、紋地蜂Andrena striata。然而，我們在此次島內幾個油茶種植基地調查中均未發現上述幾種授粉昆蟲，只有中華蜜蜂和黃腰胡蜂為海南省油茶林常見種類。

海南省油茶花期氣候條件相比內陸其他省份更適合昆蟲授粉，但此次調查發現，海南省油茶林無論是訪花昆蟲種類還是數量均比內陸省份少了許多。隨著海南省生態環境的破壞以及農藥的影響，野生授粉昆蟲種類和數量遠遠不能滿足油茶授粉需求。從我們此次調查結果來看，海南省油茶林中訪花頻率最高的是中華蜜蜂，其次是黃腰胡蜂，且只有中華蜜蜂訪花目的是采集花粉和花藥，傳粉效率最高，其他昆蟲訪花目的是采集花蜜、捕食其他昆蟲或以花為庇護場所、休息，傳粉效果遠不如中華蜜蜂。經過蜜蜂授粉的油茶果大籽多、出油率高、能增產35%以上，每公頃還能產生油茶花蜜120～225kg，總經濟效益可以提高50%～70%[22]。

由于油茶蜜粉中含有生物堿、甙類、寡糖等物質，其中寡糖主要是棉籽糖和水蘇糖，二者均可以結合成為半乳糖，蜜蜂幼蟲體內沒有分解消化吸收半乳糖的功能，易造成蜜蜂幼蟲中毒[23,24]，蜂農大都不愿意讓蜜蜂為油茶授粉。趙尚武等人經過多年的研究，總結出一套油茶蜜蜂授粉的管理經驗，可以降低蜜蜂中毒程度[25,26]。目前我國主要飼養的是意大利蜜蜂和中華蜜蜂，由于意大利蜜蜂采集油茶花蜜比中華蜜蜂更易發生消化不良、幼蟲中毒腐爛現象，且海南油茶林主要種植在地形復雜的丘陵地區，花期氣候多變，中華蜜蜂相較意大利蜜蜂而言更適于海南省油茶林授粉。綜上所述，中華蜜蜂是目前海南省油茶授粉的優勢昆蟲，油茶授粉可有效提高油茶產量、產出花蜜，科學管理可有效降低蜜蜂取食油茶花粉、蜜的中毒程度，中華蜜蜂較意大利蜜蜂更適應海南省的油茶種植區域。因此，海南省可在各個油茶種植園區逐步推廣中華蜜蜂授粉技術。

致謝：傳粉昆蟲標本得到綿陽師范學院許浩、華中農業大學劉曉艷以及廣西師范大學陳志林等老師的協助鑒定，在此表示感謝!