大氣CO₂濃度和溫度升高對莖鞘非結構性碳水化合物的影響

摘要：針對不斷升高的大氣二氧化碳（CO2）濃度和溫度，研究這2個重要環境因子及其互作對大田水稻光合和熒光特性的影響及其與生育進程的關系。利用農田T-FACE（Temperature-Free Air CO2 Enrichment）系統，以高產優質粳稻武運粳23為供試材料，設置2個CO2濃度（環境CO2濃度和高CO2濃度）和2個溫度處理（環境溫度和高溫），測定水稻不同生育時期莖鞘非結構性碳水化合物含量。結果表明：多數情況下，高CO2濃度使不同生育期莖鞘蔗糖、可溶性糖、淀粉和NSC含量呈增加趨勢，抽穗后基本不變;全生育期平均，高CO2濃度使水稻蔗糖含量極顯著增加26.5%，對莖鞘可溶性糖、淀粉和NSC含量均無顯著影響;全生育期平均，高溫處理使莖鞘蔗糖含量降低11.4%+，對莖鞘可溶性糖、淀粉和NSC含量亦無顯著影響;不同主因子間互作對莖鞘可溶性糖、淀粉和NSC含量均無顯著影響，但CO2×S和T×S對蔗糖含量的影響分別達極顯著和顯著水平。

關鍵詞：二氧化碳;溫度;非結構性碳水化合物含量

中圖分類號：S-3

文獻標識碼：A

作者簡介：周寧（1983-），女，碩士，副教授。研究方向：農產品安全與環境。

由于人類活動，大氣中CO2濃度不斷升高，已從工業革命前的280μmol·mol-1增加到目前的395 μmol·mol-1，且持續快速增長[1]。據政府間氣候變化專門委員會（IPCC）第五次科學評估報告，預計2050年大氣CO2濃度將達到550μmol·mol-1[1]，21世紀末將增加至936μmol·mol-1[2]。CO2濃度的增加加快了全球變暖的步伐，IPCC報告也表明，全球平均氣溫近100a上升了0.78℃。據模型預測，21世紀全球平均氣溫增幅可能超過1.5～2℃。水稻是世界上主要的糧食作物之一，其中亞洲水稻產量占88%。2017年，我國水稻播種面積占農作物總播種面積的18.49%，產量占糧食總產量的32.15%[3]。本試驗模擬21世紀中葉大氣CO2濃度和溫度，研究大氣CO2濃度和溫度升高對武運粳23莖鞘非結構性碳水化合物的影響。

1材料與方法

1.1供試品種

武運粳23。

1.2試驗地點與平臺

試驗于江蘇省揚州市江都區小紀鎮良種場試驗田（E119°42′0″，N32°35′5″）內的增溫FACE平臺上進行。土壤類型為清泥土，年均降水量980mm左右，年蒸發量大于1100mm，年平均溫度約14.9℃，年日照時間大于2100h，年平均無霜期220d，耕作方式為冬閑單季種植。土壤理化性質為有機碳18.4g·kg-1，全N1.45g·kg-1，全P0.63g·kg-1，全K14.0g·kg-1，速效P10.1mg·kg-1，速效K70.5mg·kg-1，容重1.16g·cm-3，pH7.2。

平臺共有3個FACE試驗圈和3個對照（Ambient）圈。FACE圈設計為正六角形，直徑12m，平臺運行時通過FACE圈周圍的管道向中心噴射純CO2氣體，并在FACE和Ambient圈中特定位置加裝熱水增溫管道，以熱輻射形式向增溫區域進行增溫處理，CO2放氣管的高度距作物冠層為50cm左右，增溫管道約5～10cm。通過計算機網絡對平臺CO2濃度和水稻冠層溫度進行監測和控制，自動調節CO2氣體的釋放速度和方向以及增溫管道中熱水流速和進出口的水溫差，使水稻主要生育期FACE圈內CO2濃度比大氣環境高200μmol·mol-1，增溫區域的溫度比大氣環境溫度高1℃左右。FACE圈之間以及FACE圈與對照圈之間的間隔>90m。設置未安裝FACE管道的對照田塊，非增溫區域未安裝熱水增溫管道，其余環境條件與自然狀態一致。CO2熏氣和溫度開始于2014年6月28日，結束于2014年10月26日。熏氣時間及溫度處理時間為日出至日落，熏蒸期間對照圈平均CO2濃度為371.9±2.0μmol·mol-1，FACE圈實際CO2處理濃度為571.9±0.3μmol·mol-1，FACE圈較對照圈平均增加199.2±1.9μmol·mol-1。

1.3試驗設計

本試驗為裂區設計，主區為CO2處理，設大氣背景CO2濃度（AC，ambient CO2，約395μmol·mol-1）和高CO2濃度（EC，elevated CO2，比大氣背景CO2濃度高200μmol·mol-1）2個水平。裂區為溫度處理，設大氣環境溫度（AT，ambient temperature）和高溫（ET，elevated temperature，比環境溫度高1℃）2個水平。

1.4測定內容與方法

將拔節期、抽穗期、穂后24d和成熟期莖鞘干重稱量后，粉碎樣品，過50目篩，分裝備用。用間苯二酚光度法測定蔗糖含量，用蒽酮比色法測定可溶性糖和淀粉含量，計算各生育期莖鞘蔗糖、可溶性糖、淀粉和非結構性碳水化合物濃度和含量。

1.5數據處理

所有數據采用Excel 2013軟件進行數據處理和圖表繪制，以SPSS 22.0進行方差分析。各處理的比較采用最小顯著差法（LSD），顯著水平設P<0.01、P<0.05、P<0.1、P>0.1，分別用、、+和ns表示。

2結果與分析

2.1大氣CO2濃度和溫度升高對莖鞘蔗糖含量的影響

武運粳23莖鞘蔗糖含量的計算結果見表1。莖鞘蔗糖含量隨時間推移明顯增加，但抽穗期后變化相對較小，各處理趨勢基本一致。高CO2濃度使拔節、抽穗、穂后24d和成熟期莖鞘蔗糖含量分別增加11.1%、88.1%**、16.3%和1.9%，不同溫度條件下趨勢基本一致。兩水平CO2濃度平均，高溫處理使莖鞘蔗糖含量在拔節、抽穗和成熟期分別降低13.6%、36.5%*和2.6%，在穂后24d增加19.3%。CO2處理、溫度處理，生育期對莖鞘蔗糖含量的影響均達0.1以上水平，CO2或溫度處理與生育期間互作分別達0.01和0.05水平，但CO2和溫度處理間無互作用效應（表2）。

2.2大氣CO2濃度和溫度升高對莖鞘可溶性糖含量的影響

武運粳23莖鞘可溶性糖含量的計算結果見表3。莖鞘可溶性糖含量隨時間推移明顯增加，但抽穗期后變化相對較小，各處理趨勢基本一致。高CO2濃度使拔節、抽穗和穂后24d莖鞘可溶性糖含量分別增加11.0%、21.1%和21.9%+，成熟期略降，不同溫度條件下趨勢基本一致。兩水平CO2濃度平均，高溫處理使莖鞘可溶性糖含量在拔節和穂后24d分別增加14.0%和11.8%，在抽穗和成熟期分別降低0.9%和31.8%，均未達顯著水平。生育期對莖鞘可溶性糖含量的影響達極顯著水平，3個主效應間互作對可溶性糖含量均無顯著影響（表2）。

2.3大氣CO2濃度和溫度升高對莖鞘淀粉含量的影響

武運粳23莖鞘淀粉含量的計算結果見表4。莖鞘淀粉含量隨時間推移明顯增加，但抽穗期后變化相對較小，各處理趨勢基本一致。高CO2濃度使拔節、抽穗和穂后24d莖鞘淀粉含量分別增加10.5%、20.7%+和22.5%+，成熟期降低5.0%，不同溫度處理趨勢一致。兩水平CO2濃度平均，高溫處理使莖鞘淀粉含量在拔節和穂后24d分別增加11.9%和10.3%，在抽穗和成熟期分別降低0.6%和30.8%，均未達顯著水平。生育期對莖鞘淀粉含量的影響達極顯著水平，3個主效應間互作對淀粉含量均無顯著影響（表2）。

2.4大氣CO2濃度和溫度升高對莖鞘非結構性碳水化合物含量的影響

武運粳23莖鞘非結構性碳水化合物含量的計算結果見表5。莖鞘NSC含量隨時間推移明顯增加，但抽穗期后變化相對較小，各處理趨勢基本一致。高CO2濃度使拔節、抽穗和穂后24d莖鞘NSC含量分別增加21.5%、41.8%+和44.4%+，使成熟期降低10.8%，不同溫度條件下趨勢基本一致。兩水平CO2濃度平均，高溫處理使莖鞘NSC含量在拔節和穂后24d分別增加25.9%和22.1%，在抽穗和成熟期分別降低1.5%和62.6%，均未達顯著水平。生育期對莖鞘NSC含量的影響達極顯著水平，3個主效應間互作對莖鞘NSC含量均無顯著影響（表2）。

3討論

水稻籽粒灌漿物質主要有2個來源，即抽穗期莖鞘貯藏碳水化合物的轉運量和抽穗后的物質生產量。水稻莖鞘NSC對水稻抗逆性和籽粒灌漿均有重要貢獻。黃建曄等[4]研究表明，高濃度CO2使粳稻99-15抽穗期莖鞘可溶性糖、淀粉的含有率和含量顯著提高，使汕優63抽穗期和成熟期莖鞘可溶性糖含量分別增加68%和98%。范桂枝等[5]研究亦表明，FACE使雜交稻IR24可溶性糖和淀粉含量均提高。本研究發現，高CO2濃度使抽穗和穂后24d蔗糖含量分別增加88.1%**和16.3%，可溶性糖含量分別增加21.1%和21.9%+，淀粉含量分別增加20.7%+和22.5%+，NSC含量分別增加41.8%+和44.4%+;成熟期蔗糖、可溶性糖、淀粉和NSC含量分別降低-1.9%、5.8%、5.0%和10.8%。說明高CO2濃度促進糖類物質抽穗和穗后24d在水稻莖鞘中的積累，但成熟期水稻充實度略降，水稻抗倒伏的能力在成熟期有所降低。高溫處理僅使莖鞘蔗糖含量在抽穗期顯著降低36.5%*，對各期可溶性糖、淀粉和NSC含量均無顯著影響。蔗糖占篩管汁液干重的70%以上，是植物體內有機物質運輸的主要形式，本研究表明高溫使抽穗期籽粒向莖鞘吸收運輸貯存物質的能力降低。同時，本研究發現高CO2濃度對莖鞘可溶性糖、淀粉、NSC濃度和含量均不受生育期、溫度處理的影響，但高CO2濃度或高溫對莖鞘蔗糖濃度和含量的影響均與生育期密切相關。

參考文獻

[1]NOAA. Trends in atmospheric carbon dioxide [OL]. http：//www.esrl.noaa.gov/gmd/ccgg/trends/global.html.2014-12-30.

[2] IPCC. Intergovernmental Panel on Climate Change.The Physical Science Basis Solomon S，Qin D，Manning M，et al.eds.contribution of working group Ⅰ to the fourth annual assessment report of the IPCC[M]. UK： Cambridge University Press，2007：996.

[3] IPCC. Intergovernmental Panel on Climate Change.The Physical Science Basis Lisa VA，Simon KA，Nathaniel LB，et al eds. contribution of working group Ⅰ to the fifth annual assessment report of the IPCC[M]. UK：Cambridge University Press，2013： 29.

[4]黃建曄， 董桂春， 楊洪建， 等.開放式空氣CO2增高對水稻物質生產與分配的影響[J].應用生態學報， 2003（02）：253-257.

[5] 范桂枝， 蔡慶生. 植物對大氣CO2濃度升高的光合適應機理[J]. 植物學通報，2005 （04）：486-493.

（責任編輯 常陽陽）