土壤種子庫在生態(tài)園林工程中的應(yīng)用潛力研究

毛君竹

鄭衛(wèi)國

王定躍

曾鵬飛

王業(yè)春*

土壤種子庫是指在土壤表層和土壤中全部存活種子的總和[1]。土壤種子庫的植被與地表植被有著緊密的聯(lián)系，種子通過種子雨的形式擴散到土壤中，直接影響著土壤種子庫的組成和數(shù)量，可以反映植物群落的過去、現(xiàn)在和未來，是生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分[2-3]。Haper把土壤種子庫時期稱為“潛種群階段”，認(rèn)為其是植被恢復(fù)與重建的主要來源，具有潛在的植被更新和恢復(fù)能力[4]。“潛種群階段”萌發(fā)景觀植被為具自然演替“記憶基因”的生態(tài)景觀植被，相比傳統(tǒng)園林景觀植物配置，更易于形成穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu)。

目前，國內(nèi)外對土壤種子庫的研究主要集中在對土壤種子庫特征、土壤種子庫與地上植被關(guān)系，但缺少對土壤種子庫在實際園林景觀工程中的應(yīng)用研究。本文以深圳市為例，以梧桐山的土壤種子庫作為研究對象，探討常綠闊葉混交林和荔枝純林土壤種子庫在景觀植被群落動態(tài)自然演替中的作用與潛力。考慮到深圳市災(zāi)害天氣較為頻繁，夏季氣溫高且常伴有暴雨、雷暴和臺風(fēng)的發(fā)生，而覆蓋物可以減少水分的蒸發(fā)，同時可以保護土壤種子庫免遭強降雨的侵害，因此，本研究除對深圳市梧桐山常綠闊葉混交林和荔枝純林土壤種子庫物種組成及其與采集地地上植被的關(guān)系研究之外，還重點研究了不同覆蓋物對常綠闊葉混交林土壤種子庫萌發(fā)及群落恢復(fù)的影響，為深圳市乃至華南地區(qū)的生態(tài)園林工程提供理論支撐與實踐指導(dǎo)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

深圳市地處南海之濱，屬亞熱帶季風(fēng)性氣候，夏長冬短，全年7月溫度最高，平均最高氣溫3 2.2 ℃，極端最高氣溫可達38.7℃，夏季常伴有暴雨、雷暴和臺風(fēng)的發(fā)生，春秋冬季則時常干旱。梧桐山位于深圳市東部沿海地帶(113°17ˊ～114°18ˊE，22°23ˊ～22°43ˊN)，屬于國家級風(fēng)景區(qū)，總面積約31.505km2，占深圳市總面積的1.59%，全年光照充足，山頂空氣濕度較大，常出現(xiàn)雨霧天氣。梧桐山植被屬于典型的南亞熱帶植物區(qū)系，植物群落保存完好，群落構(gòu)成具有典型的南亞熱帶植物群落特色[5]。

表1 2種林型土壤采集地地上植被物種多樣性

1.2 研究方法

1.2.1 地上植被調(diào)查

梧桐山土壤采集地植被調(diào)查與土壤種子庫的取樣在2018年7月下旬進行，研究對象為持久種子庫。根據(jù)植被特征及生長狀況，選取典型樣帶常綠闊葉混交林與荔枝純林作為調(diào)查對象，每種林型分別設(shè)置3個面積為20m×20m的實驗樣方(樣地邊界距離林緣、公路或溪流≥50m)，對樣方內(nèi)胸徑≥1cm的所有立木進行每木檢尺。在每個樣方對角線的1/4處和對角線中心設(shè)定一個2m×2m的林下植被樣方，進行灌木和草本調(diào)查，記錄小樣方內(nèi)灌木，以及草本的種名、多度和蓋度。

1.2.2 土壤種子庫樣品的采集

采樣點地形較為復(fù)雜，不宜采用規(guī)則取樣方法。本研究采用隨機法，在植物群落內(nèi)進行土壤種子庫取樣。每個樣方內(nèi)分別均勻設(shè)置5個25cm×25cm的小樣方，采集0～10cm的表層土壤，將每種林分類型所取土樣分別混合裝袋，作為一個土壤種子庫樣品。

1.2.3 土壤種子庫萌發(fā)實驗

將每份土壤種子庫樣品去除枯落物、雜物后，分別鋪在厚度為2cm經(jīng)高溫消毒的河沙發(fā)芽盤內(nèi)，對荔枝純林土壤種子庫不做覆蓋，對常綠闊葉混交林土壤種子庫進行不同的覆蓋處理：1)不覆蓋任何覆蓋物(對照組)；2)覆蓋園林廢棄物2cm；3)覆蓋粗椰殼2cm(園林廢棄物和粗椰糠均經(jīng)過高溫滅菌處理)。最后將發(fā)芽盤移至60目紗窗搭建的3m×10m實驗棚內(nèi)進行發(fā)芽實驗，盡量模擬城市園林景觀工程環(huán)境，種子萌發(fā)的環(huán)境溫度和濕度不做干預(yù)，依據(jù)室外溫濕度即可，接受天然光照和自然降雨，且每天定時噴灑適量水分。種子萌發(fā)出苗并生長一段時間后，進行品種鑒定，統(tǒng)計種類、高度、蓋度和數(shù)量，持續(xù)時長77d。

表2 2種林型不同群落結(jié)構(gòu)優(yōu)勢物種

表3 2種林型土壤種子庫種子萌發(fā)密度

1.2.4 數(shù)據(jù)處理與分析

利用Excel、SPSS2.1和OriginPro 8E等軟件進行數(shù)據(jù)處理和分析。參照陳利云等[6]的研究，采用Sorensen相似性系數(shù)來分析土壤種子庫與地表植被的關(guān)系。

種子庫與地表植被的相似性采用Sorensen相似性系數(shù)計算：

SC=2w/(a+b)

式中，w為種子庫和地表植被共有物種數(shù)；a為土壤種子庫中的物種數(shù)；b為地表植被的物種數(shù)。

圖1 2種林型土壤種子庫種子萌發(fā)動態(tài)

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤采集地地上植被群落特征

如表1、2所示，常綠闊葉混交林和荔枝純林地上植被群落特征存在明顯差異，常綠闊葉混交林地上植被物種多樣性優(yōu)于荔枝純林。常綠闊葉混交林地上植被共有53種，其中喬木19種、灌木20種、草本14種，隸屬于37科41屬；荔枝純林地上植被共有23種，其中喬木1種、灌木5種、草本17種，隸屬于19科23屬。常綠闊葉混交林主要優(yōu)勢種為木荷、大葉相思、黧蒴錐、九節(jié)、粗葉榕和芒萁等植物，重要值分別為23.36、20.41、14.98、14.10、9.20、34.63；荔枝純林主要優(yōu)勢種為荔枝、山茶、金腰箭，重要值分別為100、55.61、16.67。

2.2 土壤種子庫種子萌發(fā)特征

2.2.1 2種林型土壤種子庫種子萌發(fā)密度

如表3所示，常綠闊葉混交林和荔枝純林土壤種子庫物種組成存在明顯差異。常綠闊葉混交林土壤種子庫萌發(fā)物種有9種，其中喬木4種、灌木2種、草本3種，隸屬于7科9屬，其中，鹽膚木萌發(fā)密度最大，為137.27粒/m2，糞萁篤萌發(fā)密度最小，為6.07粒/m2，遠高于其他物種，草本植物全部為多年生草本。荔枝純林土壤種子庫萌發(fā)物種有8種，包括1種喬木、1種灌木，以及6種草本，隸屬于8科8屬，其中斷節(jié)莎草萌發(fā)密度最大，為160.00粒/m2，白背葉萌發(fā)密度最小，為5.33粒/m2，草本植物多為一年生草本。

2.2.2 2種林型土壤種子庫種子萌發(fā)情況

如表4所示，荔枝純林和常綠闊葉混交林的萌發(fā)種類沒有顯著差異，但萌發(fā)數(shù)量、平均苗高、覆蓋度均有顯著差異，且均表現(xiàn)為荔枝純林高于混交林。純林土壤種子庫出現(xiàn)植物共9種，萌發(fā)種子數(shù)量平均為576.29粒/m2，植株平均高度為4.83cm，蓋度為15.31%；混交林植物種類共7種，土壤種子庫種子數(shù)量平均為236.93粒/m2，平均高度為2.8cm，蓋度達7.57%。2.2.3 2種林型土壤種子庫種子萌發(fā)動態(tài)

如圖1所示，常綠闊葉混交林和荔枝純林從第7天到第21天，萌發(fā)狀況基本相同，但從第21天之后，純林的萌發(fā)數(shù)量一直高于混交林，到第56天差距達到最大，之后一直趨于動態(tài)平衡狀態(tài)。

2.3 不同覆蓋物對常綠闊葉混交林土壤種子庫的影響

2.3.1 不同覆蓋物下常綠闊葉混交林土壤種子庫種子萌發(fā)情況

如表5 所示，方差分析結(jié)果表明：3 種覆蓋物類型的土壤種子庫萌發(fā)種類無顯著差異；3種覆蓋類型的土壤種子庫萌發(fā)種子數(shù)量兩兩差異顯著，其中以椰糠組最高，對照組最低，土壤種子庫萌發(fā)種子數(shù)量范圍為236.93～648.58粒/m2，兩者相差2.74倍；園林廢棄物組與對照組的土壤種子庫的平均苗高無顯著差異，分別與椰糠組差異顯著；3種覆蓋類型土壤種子庫的覆蓋度兩兩之間差異顯著，其中以椰糠組最高，對照組最低。

2.3.2 不同覆蓋物下常綠闊葉混交林土壤種子庫種子萌發(fā)動態(tài)

土壤種子庫的萌發(fā)動態(tài)特征反映了種子萌發(fā)的時間格局。圖2記錄了不同覆蓋物處理情況下，種子從第1天到第77天的萌發(fā)情況。如圖1所示，各處理的土壤種子庫前14天萌發(fā)數(shù)量較少，第14天后開始呈現(xiàn)大面積萌發(fā)態(tài)勢，到第35天達到極大值，之后一直趨于穩(wěn)定狀態(tài)。在整個萌發(fā)過程中，3種處理的萌發(fā)數(shù)量一直表現(xiàn)為：椰糠組＞園林廢棄物組＞對照組。

2.4 土壤種子庫與地上植被物種的關(guān)系

由表6可知，常綠闊葉混交林和荔枝純林土壤種子庫與地上植被相似度均很低，但荔枝純林土壤種子庫與地上植被的相似性稍高于常綠闊葉混交林。常綠闊葉混交林土壤種子庫和地上植被物種數(shù)分別為9和53種，兩者共有種為5種，相似性系數(shù)為0.16；荔枝純林土壤種子庫和地上植被物種數(shù)分別為8和23種，兩者共有種僅有3種，相似性系數(shù)為0.19。

3 結(jié)論與討論

1)梧桐山南亞熱帶森林樣帶土壤種子庫儲量為648.58粒/m2，高于鼎湖山南亞熱帶森林樣帶，鼎湖山土壤種子庫儲量為560粒/m2[7]，梧桐山土壤種子庫優(yōu)于同樣帶類型的鼎湖山土壤種子庫，但遠遠低于八仙山土壤種子庫密度3.65×105粒/m2，這可能與生態(tài)系統(tǒng)的類型、地面植被的種類構(gòu)成，以及種子的傳播特性有關(guān)[8]。從地上植被和土壤種子庫的優(yōu)勢種種類看，喬木地上優(yōu)勢種在土壤種子庫中不占優(yōu)勢，森林優(yōu)勢種木荷和黧蒴錐沒有種子萌發(fā)，此現(xiàn)象可能是受取樣季節(jié)和種子庫種子大小年等影響。

2)本研究的荔枝純林土壤種子庫種子萌發(fā)數(shù)量遠遠高于常綠闊葉混交林，短期內(nèi)荔枝純林土壤種子庫恢復(fù)效果較好，但是荔枝純林土壤種子庫萌發(fā)植物為6種草本、1種灌木、1種喬木，常綠混交林土壤種子庫萌發(fā)植物為2種草本、2種灌木、5種喬木，可見常綠混交林土壤種子庫更易于形成喬、灌、草均衡的植物群落結(jié)構(gòu)，從長遠角度分析，常綠闊葉混交林的生態(tài)恢復(fù)效果會更佳。

表4 2種林型土壤種子庫種子萌發(fā)情況

表5 不同覆蓋物下常綠闊葉混交林土壤種子庫種子萌發(fā)情況

表6 土壤種子庫與地上植被物種組成的關(guān)系

圖2 不同覆蓋物下常綠闊葉混交林土壤種子庫種子萌發(fā)動態(tài)

3)本研究覆蓋椰糠的常綠闊葉林土壤種子庫種子萌發(fā)效果明顯優(yōu)于覆蓋園林廢棄物和無覆蓋物的土壤種子庫，且覆蓋椰糠的常綠闊葉林土壤種子庫萌發(fā)較早，后期生長效果較好，覆蓋度較高，可能是由于覆蓋物蓄水效果較好，形成一個濕潤的環(huán)境，有利于土壤種子庫種子的萌發(fā)和植物的生長，同時椰糠分解產(chǎn)物也利于幼苗生長，但與許寧等研究的水青樹種子無覆蓋物時萌發(fā)率更高的結(jié)果相反，可能是種子本身特性和覆蓋物的不同導(dǎo)致的，需要進一步研究證明[9]。

4)無論是純林還是混交林，地上植被和土壤種子庫的物種組成均表現(xiàn)出明顯的差異，這與Bakke[10]和Leck等[11]的研究結(jié)果相一致，而與Thompson等[12]研究結(jié)果相反，本研究結(jié)果相似度較低可能受取樣季節(jié)的影響，也可能是由方法技術(shù)、林型差異、環(huán)境因子和人為干擾等多種因素造成的，本研究的取樣時間為夏季，種子庫為持久種子庫，為研究短暫性種子庫的相似性，可以春季取樣做進一步研究[13-16]。但是土壤種子庫與地上植被相似度的高低并不能決定種子庫是否能用于植被恢復(fù)，根據(jù)傳統(tǒng)生態(tài)學(xué)研究的結(jié)果，地上植被和地下土壤種子庫的物種相似度通常都低于20%，這表明運用土壤種子庫技術(shù)時，不能從地上植被群落物種特征來推斷和預(yù)測生態(tài)恢復(fù)過程中的群落特征，特別是物種組成及數(shù)量。通過研究指出在進行植被恢復(fù)時，土壤種子庫與地上植被相似度高且退化程度較低的綠地，可以優(yōu)先考慮利用土壤種子庫進行植被恢復(fù)；而相似度較低且退化程度較高的綠地，則需通過補播、補植等輔助措施，同樣能達到較好的恢復(fù)效果。

注：文中圖片均由作者繪制。

致謝：在土壤采集地植被調(diào)查與土壤種子庫萌發(fā)試驗過程中，得到胡文強、申凱歌和張愛平的大力支持與幫助，在此致以真誠的感謝。