毛竹林立地與結(jié)構(gòu)的關(guān)系及其對生物量的影響

楊 帆，湯孟平

（1. 浙江農(nóng)林大學(xué) 省部共建亞熱帶森林培育國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 311300；2. 浙江農(nóng)林大學(xué) 環(huán)境與資源學(xué)院，浙江 杭州 311300）

毛竹Phyllostachys edulis林是中國南方一種重要的森林類型，具有生長快、周期短、產(chǎn)量高、用途廣等特點(diǎn)。毛竹生物量的研究歷來是竹類研究的一項(xiàng)重要內(nèi)容，也是研究竹林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的基礎(chǔ)，對于評價(jià)毛竹的生產(chǎn)力及提高營林水平和綜合利用其產(chǎn)品都有著重要的意義[1]。毛竹林生物量不僅是反映林地生產(chǎn)力的指標(biāo)，也是度量生態(tài)功能如碳儲量的重要因子[2]。立地是森林生長發(fā)育的重要物質(zhì)基礎(chǔ)[3]。范葉青等[4]研究發(fā)現(xiàn)：坡向、坡位對毛竹林分生物量有顯著影響。王晨[5]研究表明：不同海拔高度毛竹林的地上生物量存在顯著差異。林分結(jié)構(gòu)是林分功能的基礎(chǔ)和表現(xiàn)[6]。在一定立地和經(jīng)營管理?xiàng)l件下，毛竹林生物量取決于竹林結(jié)構(gòu)，合理的竹林結(jié)構(gòu)能夠提高竹林的產(chǎn)量[7]。根據(jù)是否與毛竹的空間位置有關(guān)，毛竹林分結(jié)構(gòu)可分為空間結(jié)構(gòu)和非空間結(jié)構(gòu)。劉恩斌等[8]研究發(fā)現(xiàn)：影響毛竹林分生物量的主要非空間結(jié)構(gòu)因子依次是毛竹株數(shù)與林分平均胸徑。湯孟平等[9]研究發(fā)現(xiàn)：近自然毛竹林的空間結(jié)構(gòu)與生物量之間存在不可忽視的關(guān)系。以上研究表明立地因子和林分結(jié)構(gòu)與毛竹林生物量有密切的關(guān)系。但是，現(xiàn)有研究僅從立地因子、林分非空間結(jié)構(gòu)或空間結(jié)構(gòu)單一方面分析毛竹林生物量的主要影響因子，而關(guān)于立地因子、林分空間結(jié)構(gòu)和非空間結(jié)構(gòu)對毛竹林生物量的綜合影響研究尚少見報(bào)道。分析多因子對因變量的綜合影響，應(yīng)當(dāng)包括確定主導(dǎo)因子以及分析主導(dǎo)因子的直接和間接影響。目前，主要采用相關(guān)分析、回歸分析、方差分析等方法，確定影響毛竹林生物量的主導(dǎo)因子。方差分析可以判斷各因子對毛竹林生物量是否具有顯著影響，但無法評估影響大小[4]。相關(guān)分析能夠描述各因子與毛竹林生物量之間關(guān)系的密切程度，但沒有考慮各因子之間的相互關(guān)系對生物量的影響[8, 10]。回歸分析可以分析因變量與多個(gè)自變量的關(guān)系，通過回歸系數(shù)和顯著性統(tǒng)計(jì)可以揭示各因子對毛竹林生物量的影響大小，但對多重共線性敏感，且理論上的假設(shè)限制也較苛刻，如變量獨(dú)立性、正態(tài)性、線性等[10]。隨機(jī)森林(random forest，簡稱RF)是由BREIMAN[11]提出的一種基于分類樹的算法[12]，可以評估解釋變量的重要性[13]。由于隨機(jī)森林在理論上的假設(shè)限制較回歸分析寬松，且具有不容易陷入過擬合、對變量的多元共線性不敏感、對數(shù)據(jù)集的適應(yīng)性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)[14]，因此，被廣泛應(yīng)用于評估變量的重要性和變量的篩選[15?17]。但將隨機(jī)森林應(yīng)用于篩選出立地因子、林分空間結(jié)構(gòu)和非空間結(jié)構(gòu)中影響毛竹林生物量的主導(dǎo)因子研究尚少見報(bào)道。隨機(jī)森林雖然考慮了解釋變量之間的交互作用[18]，但隨機(jī)森林依然無法解析解釋變量對因變量的直接、間接和總影響。結(jié)構(gòu)方程模型(structural equation model，簡稱SEM)整合了路徑分析、驗(yàn)證性因子分析與一般統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)方法，可同時(shí)分析一組具有因果關(guān)系的方程式[19]，可以用來揭示解釋變量間的復(fù)雜關(guān)系及其對因變量的直接、間接和總影響[20?21]。近年來，結(jié)構(gòu)方程模型已廣泛應(yīng)用于分析氣候、土壤、林分結(jié)構(gòu)等因素對森林生物量的直接、間接和總影響[22?23]。因此，將結(jié)構(gòu)方程模型應(yīng)用于分析影響毛竹林生物量的主導(dǎo)因子對毛竹林生物量的直接、間接和總影響的研究值得探討。本研究以浙江省少受人為干擾的毛竹林為對象，通過隨機(jī)森林從立地因子、林分非空間結(jié)構(gòu)因子和空間結(jié)構(gòu)因子中篩選出影響毛竹林生物量的主導(dǎo)因子。在此基礎(chǔ)上，建立毛竹林生物量與主導(dǎo)因子的結(jié)構(gòu)方程模型，揭示主導(dǎo)因子對毛竹林生物量的直接、間接和總影響，旨在為毛竹林可持續(xù)經(jīng)營提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

浙江省地處中國東南沿海 (27°06′～31°11′N，118°01′～123°10′E)，東臨東海，南接福建，西與江西、安徽相連，北與上海、江蘇接壤。陸地總面積10.18 萬km2，約占全國的1.06%，其中：山地和丘陵占70.4%，平原和盆地占23.2%，河流和湖泊占6.4%，故有“七山一水二分田”之說。在全國植被分區(qū)上屬于中亞熱帶常綠闊葉林北部亞地帶和南部亞地帶，主要植被為針葉林、針闊混交林、闊葉林、灌木林和竹林。地帶性植被為中亞熱帶常綠闊葉林。

根據(jù)2017年《浙江省森林資源及其生態(tài)功能價(jià)值公告》：全省森林605.68 萬hm2，森林覆蓋率為60.96%。竹林面積91.02 萬hm2，占森林面積的15.03%。毛竹林面積79.75 萬hm2，占竹林面積的87.62%。

1.2 數(shù)據(jù)來源

2017?2019年，根據(jù)浙江省森林資源一類調(diào)查的系統(tǒng)抽樣樣地中的毛竹林樣地分布較多的10個(gè)縣(市、區(qū))為調(diào)查區(qū)域(表1)，包括：浙江南部的麗水市慶元縣和溫州市泰順縣，西部的衢州市常山縣，中部的金華市武義縣和紹興市諸暨市，東部的寧波市寧海縣和臺州市黃巖區(qū)以及北部的湖州市安吉縣、杭州市臨安區(qū)和寧波市余姚市。在調(diào)查區(qū)域內(nèi)，選擇少受人為干擾的近自然毛竹林，設(shè)置10 m×10 m的樣地共52個(gè)，對每個(gè)樣地進(jìn)行每木調(diào)查，測定胸徑、年齡、胸高節(jié)長等因子。根據(jù)樣地每木調(diào)查結(jié)果，按照胸徑分布范圍，在大、中、小徑級各隨機(jī)選取1株梢頭完整且無病蟲害的樣竹，共156株。用鋸子在樣竹根頸處將其伐倒，用皮尺測量竹高。自竹稈基部向上，將竹節(jié)從小到大依次編號，稱之為節(jié)號。用圍尺測量每一個(gè)竹節(jié)的竹節(jié)長和竹節(jié)中央直徑。用游標(biāo)卡尺測量基部、胸高處和1/2高處東、南、西、北的壁厚，取4個(gè)方位壁厚的平均值作為對應(yīng)位置的壁厚。取3株樣竹稈形結(jié)構(gòu)因子的平均值作為樣地稈形結(jié)構(gòu)指標(biāo)。在樣地中心挖取1個(gè)土壤剖面，用圍尺量取土層厚度。取表層土樣(0～20 cm)作為樣地土壤樣品，用自封袋保存好土樣，將樣品帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行土壤理化性質(zhì)測定。pH采用電位法測定；土壤有機(jī)質(zhì)采用濃硫酸-重鉻酸鉀外加熱法測定；堿解氮采用堿解擴(kuò)散法測定；有效磷采用鹽酸-氟化銨法測定；速效鉀采用火焰分光光度法測定。

表 1 研究地區(qū)概況Table 1 Overview of the study area

1.3 林分結(jié)構(gòu)指數(shù)的計(jì)算

根據(jù)是否與毛竹空間位置有關(guān)，毛竹林分結(jié)構(gòu)包括空間結(jié)構(gòu)和非空間結(jié)構(gòu)。本研究選擇立竹度(樣地株數(shù))、林分平均胸徑、郁閉度、年齡均勻度、稈形結(jié)構(gòu)因子作為林分非空間結(jié)構(gòu)指標(biāo)，以聚集指數(shù)、競爭指數(shù)和年齡隔離度作為空間結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)指標(biāo)。統(tǒng)計(jì)特征見表2。

表 2 毛竹林生物量、結(jié)構(gòu)因子和立地因子描述性統(tǒng)計(jì)特征Table 2 Descriptive statistical characteristics of structure factors of bamboo forests

1.3.1 毛竹林分平均胸徑 毛竹林分平均胸徑計(jì)算公式為：

式(1)中：N為樣地中毛竹總株數(shù)；di為第i株毛竹的胸徑(cm)；Dg為毛竹林分平均胸徑(cm)。

1.3.2 年齡均勻度 毛竹是異齡純林，考慮到平均年齡無法準(zhǔn)確描述毛竹林年齡特征，因此，采用不同齡級毛竹株數(shù)的分布均勻程度來代表毛竹林的年齡結(jié)構(gòu)[24]。毛竹林各齡級株數(shù)分布均勻程度可用Shannon均勻度指數(shù)描述[24]。計(jì)算公式為：

式(2)中：S為齡級數(shù)；Pi是第i齡級的株數(shù)比例；A是年齡均勻度。

1.3.3 聚集指數(shù) 聚集指數(shù)是檢驗(yàn)種群空間分布格局的常用指數(shù)。計(jì)算公式如下所示：

式(3)中：ri表示第i株毛竹到其最近鄰毛竹的距離；F表示樣地面積；N表示樣地內(nèi)毛竹總株數(shù)；R是林分聚集指數(shù)。

1.3.4 競爭指數(shù) 采用基于 Voronoi圖的 Hegyi競爭指數(shù)[25]。計(jì)算公式如下所示：

式(4)中：di是第i株對象竹的胸徑；dj是第j株相鄰竹的胸徑；Lij是第i株對象竹到第j株相鄰竹的距離；ni是基于Voronoi圖的所有相鄰竹株數(shù)；ICi是第i株對象竹的競爭指數(shù)。

取樣地內(nèi)全部竹子競爭指數(shù)的平均值作為林分競爭指數(shù)。計(jì)算公式為：

式(5)中：IC表示林分競爭指數(shù)；N表示樣地內(nèi)毛竹總株數(shù)；ICi表示第i空間結(jié)構(gòu)單元中對象竹的競爭指數(shù)。

1.3.5 年齡隔離度 本研究采用全混交度描述毛竹林的空間隔離度[26]。全混交度的計(jì)算公式為:

式(6)中：Mci表示第i空間結(jié)構(gòu)單元中對象竹的全混交度；Di表示空間結(jié)構(gòu)單位的Simpson指數(shù)，，Di的取值范圍為[0, 1]；ci表示對象竹的最近鄰竹中成對相鄰竹不是同一竹齡的個(gè)數(shù)；ni表示最近鄰竹的株數(shù)；表示最近鄰竹的年齡隔離度；Mi表示簡單混交度，，如果第i對象竹和第j最近鄰竹年齡相同，，否則等于1。

取樣地內(nèi)全部竹子年齡隔離度平均值作為林分年齡隔離度。計(jì)算公式為：

式(7)中：M表示林分年齡隔離度；N表示樣地內(nèi)毛竹總株數(shù)；MCi表示第i空間結(jié)構(gòu)單元中對象竹的年齡隔離度。

1.3.6 稈形結(jié)構(gòu)因子 竹稈是毛竹的主體，稈形結(jié)構(gòu)是毛竹研究的重要內(nèi)容之一。本研究選擇8個(gè)具有代表性稈形結(jié)構(gòu)指標(biāo)作為毛竹林分結(jié)構(gòu)指標(biāo)。9個(gè)指標(biāo)分別為平均高、平均竹節(jié)數(shù)、平均胸高節(jié)長、平均1/2高節(jié)長、平均1/2高節(jié)號、平均最長竹節(jié)長、平均基部壁厚、平均胸高壁厚和平均1/2高壁厚。

1.4 毛竹林生物量

單株毛竹生物量采用以下公式計(jì)算[27]：

式(8)中：W為單株毛竹生物量(kg·株?1)；A為單株毛竹年齡(度)；D為毛竹胸徑(cm)。毛竹林生物量指標(biāo)是在計(jì)算單株毛竹生物量的基礎(chǔ)上，累加樣地中所有毛竹的生物量求得。

1.5 立地因子數(shù)量化

以坡度、坡向、坡位、土層厚度、海拔高度、土壤有機(jī)質(zhì)、堿解氮、有效磷、速效鉀和土壤pH作為樣地立地指標(biāo)。坡向與坡位為描述性指標(biāo)，對其進(jìn)行數(shù)量化。坡位分為3個(gè)等級：上坡為1，中坡為2，下坡為3[28]。坡向分為3個(gè)等級：陽坡為1，陰坡為2，半陰半陽坡為3[29]。立地因子描述性統(tǒng)計(jì)見表2。

1.6 統(tǒng)計(jì)分析方法

采用隨機(jī)森林和結(jié)構(gòu)方程模型相結(jié)合的方法，分析毛竹林生物量與立地因子和結(jié)構(gòu)因子之間的關(guān)系。首先，采用隨機(jī)森林，從立地因子和結(jié)構(gòu)因子中篩選出影響毛竹林生物量的主導(dǎo)因子，然后，利用結(jié)構(gòu)方程模型分析主導(dǎo)因子對毛竹林生物量的直接、間接和總影響。

1.6.1 隨機(jī)森林 隨機(jī)森林通過自助法重采樣(bootstrap)從n個(gè)原始樣本集中有放回地重復(fù)隨機(jī)抽取n個(gè)樣本生成袋內(nèi)數(shù)據(jù)，未被采樣的數(shù)據(jù)作為袋外數(shù)據(jù)(out-of-bag data)。袋外數(shù)據(jù)作為測試集用于計(jì)算袋外誤差(out-of-bag error)。袋內(nèi)數(shù)據(jù)作為決策樹的根節(jié)點(diǎn)，在決策樹的每個(gè)節(jié)點(diǎn)處隨機(jī)選擇m個(gè)特征(mtry)，并在m個(gè)特征中選擇1個(gè)最具有分類能力的特征進(jìn)行分裂，決策樹最大限度地生長，不做任何修剪，所有決策樹組合成隨機(jī)森林。隨機(jī)森林可以用于分類和回歸，當(dāng)用于回歸時(shí)，將所有決策樹預(yù)測值的平均值作為最終值。本研究通過置換檢驗(yàn)，根據(jù)袋外觀測值和模型預(yù)測值之間均方誤差的增加量(IncMSE)來評估特征變量的重要性[13,30]。根據(jù)特征變量的重要性及影響顯著性判斷影響毛竹林生物量的主導(dǎo)因子。隨機(jī)森林分析均通過R 3.5.3進(jìn)行，隨機(jī)森林的建立基于randomForest包完成，變量的顯著性和重要性基于rfPermute包完成。

1.6.2 結(jié)構(gòu)方程模型 結(jié)構(gòu)方程模型可以量化變量之間的直接和間接影響，檢驗(yàn)整體模型是否具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，并提供對數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確描述。結(jié)構(gòu)方程模型分析過程主要包括以下3個(gè)步驟。①模型設(shè)定：基于已有知識和理論分析，預(yù)設(shè)因子之間的關(guān)系，構(gòu)造初始模型。②模型估計(jì)：在估計(jì)擬合指標(biāo)時(shí)采用卡方檢定，估計(jì)參數(shù)時(shí)采用極大似然估計(jì)法。為更好滿足結(jié)構(gòu)方程模型的正態(tài)性和線性假設(shè)，結(jié)構(gòu)方程模型分析所用數(shù)據(jù)均進(jìn)行自然對數(shù)轉(zhuǎn)換[23]。③模型評價(jià)與修正：根據(jù)卡方統(tǒng)計(jì)量相對應(yīng)的P值、擬合優(yōu)度指數(shù) (goodness of fit，IGFI)、相對擬合指數(shù) (comparative fit index，ICFI)和標(biāo)準(zhǔn)化殘差均方根 (standardized root mean square residual，RSRMR)來評價(jià)模型，具體的準(zhǔn)則為P≥0.05，IGFI＞0.95，ICFI＞0.95，RSRMR＜0.08[31?32]。若模型擬合效果不佳，根據(jù)路徑修正系數(shù)和理論分析對模型進(jìn)行修正。結(jié)構(gòu)方程模型的建立及運(yùn)算均通過軟件AMOS 21.0完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 基于隨機(jī)森林篩選影響毛竹林生物量的主導(dǎo)因子

采用隨機(jī)森林，從立地因子和結(jié)構(gòu)因子中分別篩選出影響毛竹林生物量的主導(dǎo)因子。各特征變量的重要性及影響顯著性如圖1和圖2所示。由圖1可見：結(jié)構(gòu)因子中立竹度、競爭指數(shù)和林分平均胸徑對毛竹林生物量的影響達(dá)極顯著水平(P＜0.01)，3個(gè)特征變量的均方誤差增加量分別為16.89%、14.25%和10.68%。由圖2可見：立地因子中海拔高度和土層厚度對毛竹林生物量的影響達(dá)顯著(P＜0.05)或極顯著水平(P＜0.01)，2個(gè)特征變量的均方誤差增加量分別為3.52%和9.33%。這表明立竹度、林分平均胸徑、競爭指數(shù)、土層厚度和海拔高度是立地因子和結(jié)構(gòu)因子中影響毛竹林生物量的主導(dǎo)因子。隨機(jī)森林分析結(jié)果表明：毛竹稈形結(jié)構(gòu)因子對毛竹林生物量影響較小，可能的原因是受物種遺傳特性影響，毛竹林整體稈形結(jié)構(gòu)因子差異較小[33?34]，因此對毛竹林生物量影響較小。

圖 1 結(jié)構(gòu)因子重要性排序Figure 1 Ranking importance of structure factor

圖 2 立地因子重要性排序Figure 2 Ranking importance of site factor

2.2 基于結(jié)構(gòu)方程模型分析主導(dǎo)因子對毛竹林生物量的影響

立地因子對林分結(jié)構(gòu)有一定的影響[1, 35]，林分結(jié)構(gòu)之間也存在一定的關(guān)系[36?37]。在此基礎(chǔ)上，預(yù)設(shè)5個(gè)主導(dǎo)因子之間的影響路徑，建立主導(dǎo)因子與生物量關(guān)系的結(jié)構(gòu)方程模型，初始模型如圖3A所示，模型運(yùn)行結(jié)果見圖3B。根據(jù)模型評價(jià)及檢驗(yàn)指標(biāo)(=4.888，P=0.180，RSRMR=0.083 8，ICFI=0.994 0，IGFI=0.969 0)。可見，初始模型中所預(yù)設(shè)的路徑能夠被接受，也能較好體現(xiàn)所采集的數(shù)據(jù)。由圖3B可知：立竹度、林分平均胸徑和海拔高度對毛竹林生物量有顯著的直接影響，它們之間的標(biāo)準(zhǔn)化通徑系數(shù)分別為0.914(P＜0.001)、0.739(P＜0.001)和?0.069(P＜0.001)。土層厚度和競爭指數(shù)對毛竹林生物量沒有顯著的直接影響，但通過顯著影響其他因子間接影響毛竹林生物量。土層厚度通過顯著影響立竹度和林分平均胸徑間接影響毛竹林生物量。競爭指數(shù)通過顯著影響林分平均胸徑間接影響毛竹林生物量。競爭指數(shù)和立竹度之間的路徑系數(shù)為0.871(P＜0.001)，說明通過挖筍、伐竹等手段是調(diào)節(jié)林分競爭水平的有效方式之一。

圖 3 毛竹林生物量和主導(dǎo)因子的初始模型及運(yùn)行結(jié)果Figure 3 Intial model and result between stand biomass and predominant factors

表 3 主導(dǎo)因子對毛竹林生物量的標(biāo)準(zhǔn)化直接、間接和總影響Table 3 Standardized direct, indirect and total effect of predominant factors on stand biomass

由表3可見：林分平均胸徑對毛竹林生物量的總影響最大，達(dá)0.739；立竹度對毛竹林生物量的直接影響最大，達(dá)0.914；土層厚度對毛竹林生物量的間接影響最大，達(dá)0.492；海拔高度、土層厚度和競爭指數(shù)對毛竹林生物量的間接影響大于直接影響；海拔高度對毛竹林生物量的總影響為負(fù)，即隨著海拔的增大，毛竹林生物量逐漸減小，這一結(jié)論與范葉青等[28]研究結(jié)果一致；土層厚度對毛竹林生物量的總影響為正，即隨著土層厚度的增大，毛竹林生物量逐漸增大，這與許多研究結(jié)論一致[1, 35]。土層厚度越大，土壤含水量越高[38]，有機(jī)質(zhì)含量越高[39]，毛竹生長發(fā)育所需的養(yǎng)分供給越充分，故毛竹林生物量越大；立竹度和林分平均胸徑對毛竹林生物量的總影響為正。說明立竹度和林分平均胸徑越大，毛竹林生物量越大，這一結(jié)論與劉恩斌等[8]和范葉青等[4]研究結(jié)論一致；立竹度通過競爭指數(shù)、林分平均胸徑對毛竹林生物量產(chǎn)生負(fù)間接影響，間接影響為?0.262。說明隨著立竹度的增加，林木內(nèi)爭奪陽光、養(yǎng)分等變得激烈，林分平均胸徑呈下降趨勢，這一結(jié)論與林建忠等[37]研究結(jié)論一致。立地因子對毛竹林生物量的總影響弱于結(jié)構(gòu)因子(表3)，可能是浙江省優(yōu)越的水熱條件削弱了毛竹林生物量在立地因子間的差異[40]。

3 討論

立地條件是影響林木生長的重要因素。為揭示立地條件與毛竹林生物量的關(guān)系，以往的研究采用方差分析[4?5]、偏相關(guān)分析[4]等方法分析立地因子與毛竹林生物量的直接關(guān)系，忽視了立地因子對毛竹林生物量的間接影響。本研究通過結(jié)構(gòu)方程模型解析立地因子對毛竹林生物量的影響路徑，表明立地因子主要通過影響毛竹林生物量的構(gòu)件因子(立竹度、林分平均胸徑)間接影響毛竹林生物量。

林分結(jié)構(gòu)因子及其相互關(guān)系是竹林生產(chǎn)經(jīng)營過程結(jié)構(gòu)調(diào)整的重要依據(jù)。劉恩斌等[8]采用相關(guān)分析對立竹度和毛竹林生物量的關(guān)系進(jìn)行了研究，認(rèn)為立竹度和毛竹林生物量密切相關(guān)。本研究中，立竹度與毛竹林生物量之間的路徑系數(shù)達(dá)0.914，表明立竹度對毛竹林生物量的直接影響最大，此結(jié)論與劉恩斌等[8]研究結(jié)論一致，但與劉恩斌等[8]研究方法不同。本研究考慮了林分結(jié)構(gòu)之間的相互影響，并應(yīng)用結(jié)構(gòu)方程模型量化了立竹度對毛竹林生物量的間接影響，立竹度通過林分平均胸徑和競爭指數(shù)對毛竹林生物量產(chǎn)生負(fù)的間接影響(圖3B)，因而總影響(0.652)弱于直接影響(0.914)。說明僅研究立竹度與毛竹林生物量的直接關(guān)系，在一定程度上會(huì)高估立竹度對毛竹林生物量的正向影響。競爭指數(shù)對毛竹林生物量沒有顯著的直接影響，但通過林分平均胸徑對毛竹林生物量產(chǎn)生有正向的間接影響，即毛竹林生物量隨著競爭強(qiáng)度增大而增大。可能的原因是，缺乏人工管理的近自然毛竹林其競爭水平普遍較低，而過低的競爭壓力毛竹林無法達(dá)到高產(chǎn)。維持在適當(dāng)強(qiáng)度競爭狀態(tài)，毛竹林生物量才有可能高產(chǎn)[9]。

毛竹林具有大小年周期的動(dòng)態(tài)變化特征。隨著時(shí)間的推移，影響毛竹林生物量的主導(dǎo)因子可能發(fā)生變化。在進(jìn)一步研究中，有必要設(shè)置固定標(biāo)準(zhǔn)地進(jìn)行長期監(jiān)測，建立多個(gè)結(jié)構(gòu)方程模型，準(zhǔn)確解析主導(dǎo)因子動(dòng)態(tài)變化及其對毛竹林生物量的影響。

4 結(jié)論

本研究以少受人為干擾的毛竹林為研究對象，通過隨機(jī)森林篩選立地因子和結(jié)構(gòu)因子中影響毛竹林生物量的主導(dǎo)因子。在此基礎(chǔ)上，通過構(gòu)建毛竹林生物量和主導(dǎo)因子的結(jié)構(gòu)方程模型，進(jìn)一步解析了主導(dǎo)因子對毛竹林生物量的直接、間接和總影響，得出以下主要結(jié)論：①毛竹林生物量的形成是一個(gè)復(fù)雜的過程，受立地、非空間結(jié)構(gòu)和空間結(jié)構(gòu)多因素共同影響，各因素之間并非相互獨(dú)立，而是存在一定內(nèi)在聯(lián)系，共同影響毛竹林的生物量。②采用隨機(jī)森林，揭示了立地因子和結(jié)構(gòu)因子中影響毛竹林生物量的主導(dǎo)因子，包括：立竹度、林分平均胸徑、競爭指數(shù)、土層厚度和海拔高度。③結(jié)構(gòu)方程模型表明，立地因子是通過影響林分結(jié)構(gòu)因子對毛竹林生物量產(chǎn)生間接影響，林分結(jié)構(gòu)因子之間的互相影響也對毛竹林生物量有間接影響。④非空間結(jié)構(gòu)因子立竹度和林分平均胸徑作為毛竹林生物量的主要構(gòu)件因子與毛竹林生物量的關(guān)系最為密切，立地因子海拔高度、土層厚度和空間結(jié)構(gòu)因子競爭指數(shù)主要通過影響毛竹林生物量的構(gòu)件因子而間接影響毛竹林生物量。⑤在毛竹林經(jīng)營中，應(yīng)當(dāng)在考慮立地因子對毛竹林生物量影響的前提下，調(diào)整并保持合理立竹度，調(diào)節(jié)林分競爭水平，以提高毛竹林生物量。