干旱脅迫對小麥萌發及苗期生理活性的影響

彭曉邦，秦紹龍

(1.商洛學院，陜西 商洛 726000；2.資源植物利用與健康產品研究科技創新團隊,陜西 商洛 726000)

水分是影響植物生長發育最為重要的生態因子之一[1]，近年來干旱現象日趨嚴重，水分虧缺成為限制植物萌發、生長發育、基因表達和高產穩產最為重要的生態環境因子，對植物的危害在所有非生物危害中高居榜首。在小麥萌發的過程中，種子的活力高低對于種子的萌發以及后期的灌漿和最終的產量具有重要意義，干旱已經成為影響小麥萌發及生長的主要制約要素。干旱會使小麥的株高、葉面積以及干物質積累量顯著降低，同時干旱脅迫還能顯著抑制植物的光合作用、生長、有效成分積累等生理學過程[2～3]。目前，國內外對小麥的研究主要集中在營養成分方面，而對小麥在干旱脅迫下其保護酶活性及滲透調節物的變化鮮有報道[4]。筆者研究以商麥1619、小偃15、黑小麥1號、131232這4個小麥品種為研究對象，研究干旱脅迫對小麥萌發、幼苗期形態指標、葉片保護酶以及滲透調節物的影響，分析其影響的變化規律，并對小麥的抗旱性進行初步探究，進而為小麥的抗旱機制研究提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料與處理

商麥1619、小偃15、黑小麥1號和小麥新品系131232，由商洛學院生物醫藥與食品工程學院提供。挑選顆粒飽滿碩大的小麥種子，首先將種子清洗干凈，其次用70%的酒精對其進行浸泡消毒30 S，再用0.1%氯化汞溶液浸泡10 min，然后用蒸餾水反復沖洗3～4次，置于不同濃度的聚乙二醇燒杯中并在28℃的恒溫培養箱中培養，使其萌發。

采用水培法，設置4個濃度梯度(0%PEG；5%PEG；10%PEG；20%PEG)，每個梯度3組，將預處理的小麥種子置于帶有紗布的燒杯中，每個燒杯中放入50粒種子，使其萌發生長。干旱脅迫3 d后進行形態指標的測量，6 d后進行形態指標和生理活性指標的測量[5]。

1.2 指標的測定

形態指標：每個品種重復3次計數，最后取平均值，分別測定小麥發芽率[6]、小麥最大根長、小麥最大芽長、小麥最大葉片面積[7]。

生理活性指標：葉綠素含量的測定[8]、丙二醛含量的測定[9]、超氧化物歧化酶含量的測定[10]、脯氨酸含量的測定[11～12]。

1.3 數據處理

采用Excel2007 統計軟件進行數據統計和處理。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫對小麥形態指標的影響

2.1.1 對小麥發芽率的影響 在干旱脅迫下，隨著PEG濃度的增加，4種小麥的發芽率均呈現下降的趨勢(如圖1)。其中，在5%PEG濃度脅迫下，小偃15的下降幅度最大(30.70%)，商麥1619下降幅度最小(16.10%)；在10%PEG濃度脅迫下，131232的下降幅度最大(38.90%)，商麥1619下降幅度最小(6.90%)；在20%PEG濃度脅迫下，小偃15的下降幅度最大(75.00%)，131232下降幅度最小(28.60%)。其余品種下降幅度介于二者之間。在由此可見，不同品種小麥的發芽率受干旱脅迫的影響不同。

2.1.2 對小麥最大根長的影響 隨著PEG濃度的增加，4種小麥的最大根長均呈現下降的趨勢(如圖2)。其中，在5%PEG濃度脅迫下，商麥1619的下降幅度最大(14.30%)，131232下降幅度最小(8.30%)；在10%PEG濃度脅迫下，131232的下降幅度最大(33.30%)，商麥1619下降幅度最小(7.70%)；在20%PEG濃度脅迫下，小偃15的下降幅度最大(54.10%)，商麥1619下降幅度最小(21.90%)。其余小麥品種下降幅度介于二者之間；而且在4種小麥品種中，商麥1619的變化趨勢較為平緩。由此可見，不同品種小麥最大根長的受干旱脅迫的變化程度不同。

2.1.3 對小麥最大芽長的影響 由圖3可知：隨著干旱脅迫程度的增加，不同品種小麥的最大芽長均表現為下降的趨勢。在5%干旱脅迫下，黑小麥1號下降幅度最大(23.20%)，小偃15下降幅度最小(4.70%)；在10%PEG濃度脅迫下，131232的下降幅度最大(31.70%)，商麥1619下降幅度最小(5.20%)；在20%PEG濃度脅迫下，小偃15的下降幅度最大(83.90%)，黑小麥1號下降幅度最小(8.80%)；其余小麥品種下降幅度介于二者之間。由此可見，在不同的干旱脅迫程度下，不同小麥品種的最大芽長變化程度不同。

2.1.4 對小麥最大葉片面積的影響 如圖4所示：在不同的干旱脅迫水平下，不同種類小麥的最大葉片面積總體表現為下降趨勢。由于小麥品種的不同，使得在相同的干旱脅迫條件下，小麥最大葉片面積的減少量值各有不同。由此可以得知：不同干旱脅迫處理對于不同的小麥品種最大葉片面積的影響不同。

2.2 干旱脅迫對小麥生理特性的影響

2.2.1 對小麥葉綠素總量的影響 4種小麥幼苗葉片中所含葉綠素總量在不同干旱程度脅迫下的變化各不相同，其變化趨勢均表現為下降(如圖5所示)。在5%干旱脅迫下，小偃15下降幅度最大(25.40%)，商麥1619下降幅度最小(8.80%)；在10%PEG濃度脅迫下，131232的下降幅度最大(140.70%)，商麥1619下降幅度最小(2.50%)；在20%PEG濃度脅迫下，小偃15下降幅度最大(125.30%)，131232下降幅度最小(5.10%)；其余小麥品種下降幅度介于二者之間。表明在干旱脅迫下，不同品種的小麥葉片中葉綠素所受損壞程度不同。

2.2.2 對小麥丙二醛含量的影響 由圖6可知：隨著聚乙二醇濃度的增大，四個小麥品種在干旱脅迫下葉片中所含的丙二醛含量均呈現為遞增的趨勢。在5%干旱脅迫下，黑小麥1號增長幅度最大(44.40%)，131232品種增長幅度最小(11.60%)；在10%PEG濃度脅迫下，131232品種增長幅度最大(30.90%)，小偃15的增長幅度最小(8.10%)；在20%PEG濃度脅迫下，商麥1619的增長幅度最大(28.60%)，小偃15的增長幅度最小(17.40%)；其它小麥品種的增長幅度介于二者之間。表明在不同的干旱脅迫程度下，不同小麥品種的丙二醛的變化量不同。

2.2.3 對小麥超氧化物歧化酶活性的影響 由圖7所示：不同濃度梯度的PEG-6000對于超氧化物岐化酶活性變化的影響規律各不相同。其中黑小麥1號和131232的變化規律基本一致：變化趨勢為超氧化物岐化酶的活性隨著PEG濃度的增大表現為遞增；而小偃15與商麥1619這兩種小麥中所含的超氧化物岐化酶的活性則呈現為先增加后減少的趨勢，在PEG濃度為10%出現最大值。由此可見，在不同的干旱脅迫程度下，不同小麥品種內超氧化物歧化酶的活性變化量不同。

2.2.4 對小麥脯氨酸含量的影響 由圖8可知：隨著聚乙二醇脅迫濃度的增加，商麥1619和131232小麥脯氨酸含量呈現遞增的趨勢；而小偃15和黑小麥1號脯氨酸含量的變化趨勢總體為遞增。在5%干旱脅迫下，小偃15增長幅度最大(24.30%)，黑小麥1號增長幅度最小(11.80%)；在10%PEG濃度脅迫下，黑小麥1號增長幅度最大(29.50%)，小偃15的增長幅度最小(7.40%)；在20%PEG濃度脅迫下，商麥1619的增長幅度最大(28.30%)，其它小麥品種的增長幅度介于二者之間。這表明在不同的干旱脅迫程度下，不同小麥品種內所含的脯氨酸的變化量也不同。

3 討論

3.1 不同PEG濃度對小麥形態指標的影響

植物根系具有吸收水分和無機鹽的功能，并且還可以為植物的生長提供所必須的營養物質。小麥根以及葉片的生長情況間接反映了幼苗的生長發育。前人在干旱脅迫對于小麥形態生理的研究中表明干旱脅迫會危及植物根以及葉片的生長，進而影響植物的生長和產量，尤其是在發芽率、最大根長、最大芽長、葉片面積等方面表現較為明顯，對植物帶來不可逆的影響[13～14]。筆者研究中，在不同濃度梯度的干旱脅迫下，4種小麥的發芽率、最大根長、最大芽長、最大葉片面積均呈現下降趨勢；這一研究結果與王燦[13～15]等人的研究結果一致，說明干旱脅迫在一定程度上抑制了小麥的萌發和幼苗的生長。

3.2 不同PEG濃度對小麥生理指標的影響

小麥的葉片是維管植物營養器官之一，不僅能夠進行蒸騰作用，而且還能進行光合作用合成有機物，為植物生長提供能量。根據前人在干旱脅迫對于小麥生理特性影響的研究中表明干旱脅迫對于小麥葉片中所含的葉綠素含量、脯氨酸含量、丙二醛含量、超氧化物岐化酶含量等一系列生理指標具有嚴重的影響[16]。研究中隨著PEG濃度的增大葉綠素總量表現為下降趨勢，這一結果與白志英[16]等人的研究結果基本一致；而小麥葉片中丙二醛含量隨著PEG濃度的增大均表現為遞增的趨勢，這一結果與張軍[17～18]、祝社民[19]、吳珍[20]等人的結果相似。表明了干旱脅迫在一定程度上影響了植物的葉綠素、丙二醛等生理指標的含量，進而會對植物的發育以及產量造成嚴重的影響。

筆者研究發現，黑小麥1號和131232兩種小麥所含的超氧化物岐化酶的活性隨著PEG濃度的增大表現為遞增的趨勢；但小偃15與商麥1619這兩種小麥中所含的超氧化物岐化酶的活性則呈現為先增加后減少的趨勢，這一結果與謝燕[8]、李瑛[14]等人對于干旱脅迫下小麥超氧化物岐化酶活性隨著PEG濃度的增大表現為遞增趨勢的研究結果有出入，這可能與試驗材料不同所導致。此外，實驗中4種小麥葉片中所含的脯氨酸含量的變化趨勢也不盡相同，商麥1619、131232、黑小麥1號隨著PEG濃度的增大表現為遞增的趨勢，這一結果與祝社民[19]、吳珍[20]等人的結果相似；但小偃15葉片中脯氨酸含量的變化趨勢為倒V形，與張軍[17～18]等人對小麥葉片中脯氨酸含量隨著干旱脅迫程度增加呈現遞增趨勢的研究結果不一致，其原因可能是在待測樣品中加入了一定量的幼莖，引起實驗結果出現偏差。干旱脅迫對小偃15、商麥1619的脯氨酸含量、超氧化物岐化酶活性變化規律有待于進一步研究。

4 結論

在不同濃度梯度的干旱脅迫下，4種小麥的發芽率、最大根長、最大芽長、最大葉片面積、葉片所含的葉綠素總量均呈現下降趨勢；而小麥葉片中所含的丙二醛含量，脯氨酸含量均隨著干旱脅迫程度的增加呈現遞增趨勢，說明干旱脅迫在一定程度上抑制了小麥的萌發和幼苗的生長。