Cd脅迫對不同類型小麥幼苗生長及光合生理特性的影響

吳秀寧，于 冰，張 軍，王新軍

(商洛學院/商洛市秦嶺植物良種繁育中心，陜西 商洛 726000)

土壤重金屬污染是目前世界范圍內污染面積最大、危害最嚴重的環境問題之一。在我國，鎘(Cd)污染涉及11個省和25個地區，污染面積達28萬hm2[1]。與其他重金屬相比，Cd在土壤中移動性較強，更容易被植物吸收積累[2]。對重金屬污染區土壤及冬小麥分析發現，土壤中Cd污染超標4.5倍，冬小麥籽粒中Cd含量為2.17 mg·kg-1，遠遠超過GB-2012《食品污染物限量標準》中規定的上限[3]。若過量Cd通過食物鏈進入人體，會引起機體損傷，而且具有較強的致癌作用[4]。

小麥是我國第二大谷類作物，其品種類型多、基因型差異大[5]。前人研究表明小麥耐Cd脅迫能力存在較大的品種間差異[1,3,5]。植物遭受重金屬脅迫后，幼苗生長[6]和光合作用[7]都會受到不同程度地影響。在研究階段上，多選取小麥對逆境較為敏感的苗期來進行[8]。前人工作為后續研究提供了較好地借鑒和參考。試驗以陜南麥區2種不同類型小麥為材料，比較不同濃度Cd處理下小麥幼苗生長指標和生理特性差異，以期為提高小麥耐Cd能力提供基礎材料。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗材料為藍黑粒小麥和商麥1619。藍黑粒小麥為課題組選育、籽粒富集微量元素較強的小麥新種質，商麥1619為陜南麥區有較大種植面積的小麥新品種。種子均由商洛市秦嶺植物良種繁育中心提供。

1.2 試驗處理

試驗于2017年在商洛市秦嶺植物良種繁育中心實驗室進行。人工選取大小一致、健康無損的小麥種子，蒸餾水沖洗3次，去離子水浸泡12 h。將吸脹的種子擺放在鋪有雙層濾紙的發芽床上，挑選露白種子轉移至育苗盤。1/2Hoagland營養液培養至二葉一心時，用含有不同濃度Cd2+的Hoagland培養7 d進行指標測定，每隔2～3 d更換一次培養液。Cd梯度設置為0 mg·L-1(CK)、25 mg·L-1(T1)、50 mg·L-1(T2)、75 mg·L-1(T3)和100 mg·L-1(T4)。

1.3 測定指標與方法

1.3.1 生長指標的測定 取各處理幼苗，將根系和地上部分展開。測定株高和根長。幼苗頂端葉尖至根基部位長度為株高，莖基部至根尖長度為根長。去離子水沖洗整株后吸水紙擦干，將根系和地上部分分開，烘箱中105℃殺青20 min，70℃烘干至恒重，分別稱取干重。每個處理3次重復。

1.3.2 光合生理指標 采用Li-6400便攜式光合儀(美國)測定凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)。光源設定為300μmol·m-2·s-1，開放式氣路，CO2濃度約為350μmol·L-1左右。取倒一葉，測定葉綠素含量。具體測定方法參考文獻[9]。每個處理3次重復。

1.3.3 數據分析 Excel2003整理數據和作圖，SPSS18進行數據分析。

2 結果與分析

2.1 Cd脅迫對小麥幼苗生長的影響

株高、根長和干物質質量是評價小麥幼苗生長狀況的重要指標。由表1可得，與對照相比，較低濃度(T1、T2)Cd處理下，2個參試小麥幼苗株高、根長、根系干質量和地上部干質量較對照均有不同程度增加，較高濃度(T3、T4)Cd處理下，增幅開始下降或者其值低于對照。以株高為例，T1、T2、T3和T4下藍黑粒較對照增加11.77%、34.98%、20.81%和5.68%；商麥1619在T1、T2和T3下較對照增加13.21%、39.68%和25.48%，T4下低于對照5.64%。

表1 Cd脅迫對小麥幼苗生長指標的影響

2.2 Cd脅迫對小麥葉片葉綠素含量的影響

隨著Cd濃度增加，供試小麥葉綠素含量均呈下降趨勢(圖1)。T1、T2、T3、T4下藍黑粒1619葉綠素含量較對照依次下降6.25%、17.59%、30.09%和41.67%，商麥1619下降11.12%、27.61%、32.80%和45.71%，且處理間呈統計學顯著性。

2.3 Cd脅迫對小麥幼苗葉片光合特性的影響

由圖2可得，隨著Cd濃度增加，2個小麥品種凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和氣孔導度(Gs)均顯著下降。以Pn為例，T1、T2、T3和T4下藍黑粒Pn較對照下降7.72%、20.41%、30.87%和40.93%；商麥1619較對照依次下降15.26%、23.32%、32.98%和42.17%。

胞間CO2濃度(Ci)隨著Cd濃度增加而增加(圖2)。與對照相比，T1、T2、T3和T4下藍黑粒Ci較對照增加13.82%、33.21%、89.14%和101.32%；商麥1619依次增加8.05%、18.12%和26.51%和51.68%。且處理間呈統計學顯著性。

3 討論

Cd對植物具有一定的毒害作用，且毒害機理比較復雜[10]。試驗中Cd對小麥苗期生長發育呈現出一定的“劑量效應”，在較低濃度(T1、T2)Cd處理下，2個小麥幼苗株高、根長、根系干質量和地上干質量不同程度地高于對照，表現出對小麥幼苗生長的促進作用，較高濃度(T3、T4)Cd處理下各生長指標增幅開始下降甚至低于對照，表現出抑制作用，這與何俊瑜等[11]研究結果基本一致。較低濃度Cd刺激相關酶活性，促進了小麥根尖細胞分裂，最終表現為促進植株的生長[6]。而藍黑粒在較高Cd濃度下的根系干質量和地上干質量下降幅度低于商麥1619，表現出較強的耐Cd性。

光合作用是植物生長的基礎，葉綠素含量的高低直接影響光合作用水平[12]。筆者試驗中Cd脅迫后小麥葉片葉綠素含量和凈光合速率顯著性下降，類似結果在小麥[13]、水稻[14]、黃瓜[15]等植物中也有報道。Cd抑制了原葉綠素酸脂還原酶等葉綠素合成所需酶的活性[16]，葉綠素含量就呈下降趨勢。此外，Cd會破壞葉綠體膜的組成結構[17]和光合色素蛋白復合體的結構[18]，導致小麥光合速率受阻。也有研究表明，Cd通過Ca離子通道進入植物葉片保衛細胞，通過影響脫落酸途徑引起氣孔關閉，從而抑制光合作用[19]。就2個參試品種而言，同一Cd脅迫強度下藍黑粒能保持相對較高地凈光合速率。綜合來看，藍黑粒較商麥1619表現出較強的Cd耐受能力。