干旱脅迫對4 種地被植物水分生理和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

康紅梅，劉琛彬，薄 偉，王 晉

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所），山西太原030031）

水資源是植物得以生存的必要因素，當(dāng)今缺水問題已成為我國乃至世界性問題。山西是我國嚴(yán)重缺水的省份之一，人均水資源僅有381 m3，遠(yuǎn)低于人均500 m3的國際極度缺水標(biāo)準(zhǔn)[1-2]，水資源匱乏已經(jīng)嚴(yán)重影響了省內(nèi)植物生長，成為限制植物生存的重要環(huán)境因素之一。劉維君等[3]對迷迭香等5 種地被植物的研究結(jié)果表明，抗旱性強的植物隨干旱脅迫程度的增加，葉相對含水量變化不大，而抗旱性弱的植物葉相對含水量下降幅度較大。孫景寬等[4]研究干旱脅迫對沙棗和孩兒拳頭光系統(tǒng)Ⅱ的光反應(yīng)速率影響表明，干旱脅迫導(dǎo)致2 個物種最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）下降。張翠梅等[5]研究干旱脅迫對苜蓿幼苗葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懀Y(jié)果表明，隨著干旱脅迫時間延長，供試苜蓿品種的相對含水量、葉綠素含量、葉綠素 a/b 比值、最大熒光（Fm）、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、潛在光化學(xué)效率（Fv/Fo）不斷下降。

當(dāng)前，運用葉綠素?zé)晒鈪?shù)以及水分指標(biāo)來研究植物抗旱性的較多，相關(guān)研究主要集中在同屬植物或一種植物對干旱脅迫的響應(yīng)[6-8]，但對園林用途相同但不同科屬的園林地被植物進(jìn)行相關(guān)研究的報道還不多見。本試驗選取觀賞價值較高、應(yīng)用范圍較廣的4 種地被植物作為研究材料，研究干旱脅迫對其水分生理和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，旨在為今后太原市園林綠化中地被植物的選擇配置及推廣應(yīng)用提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗選用玉簪、景天、萱草、鳶尾等4 種地被植物，均來源于山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，為2 年生分株繁殖苗（表1）。

表1 參試植物材料

1.2 試驗方法

2019 年4 月選擇長勢良好且基本一致的4 種地被植物種植于25 cm×20 cm 花盆中，每種5 盆，置于山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所溫室中，進(jìn)行30 d 常規(guī)管理，待植株恢復(fù)正常生長后于6 月底進(jìn)行持續(xù)性干旱脅迫處理：在脅迫前1 d 先將試驗盆株澆透水，采集葉片進(jìn)行第1 次測定，之后不再澆水。每隔7 d 測1 次，共測定5 次。

進(jìn)行設(shè)計期間，結(jié)合分析數(shù)據(jù)采取對象圖和包圖來對據(jù)點能管理系統(tǒng)做相應(yīng)設(shè)計，此期間主要考量各因素成分關(guān)系，并對其關(guān)聯(lián)性和依賴性進(jìn)行實時劃分，注重酒店各部門系統(tǒng)子系統(tǒng)特點，以及其所組成系統(tǒng)包。比如前臺包、客房部包等，客房部客人往往是根據(jù)前臺而來，因此注重相互之間的連續(xù)性和協(xié)調(diào)性便顯得極為必要。

2.3.2 植物葉片F(xiàn)m的變化 由圖6 可知，4 種地被植物葉片最大熒光（Fm）均隨脅迫時間的延長呈下降趨勢，鳶尾、景天在整個脅迫期間降幅較小，萱草、玉簪在脅迫21 d 時降幅較大，分別為0 d 的53.31%、51.09%，降幅達(dá)46.69%、48.91%；脅迫28 d時，鳶尾、景天、玉簪較0 d 分別下降19.53%、17.16%、56.46%，萱草脅迫致死。

1.3 測定指標(biāo)及方法

采用烘干稱重法[9]測定離體葉片失水速率。參照文獻(xiàn)[10]測定葉片相對含水量。

2.1.3 植物葉片水分飽和虧的變化 由圖3 可知，隨著脅迫時間的延長，4 種地被植物的水分虧缺（WSD）都有上升趨勢，說明干旱脅迫導(dǎo)致4 種地被植物體內(nèi)水分出現(xiàn)了不同程度的虧缺，萱草在脅迫21 d 時，水分虧缺最大，為39.67%；脅迫28 d 時，鳶尾、景天、玉簪水分虧缺分別為19.55%、27.53%、32.85%，萱草致死，整個脅迫期間鳶尾水分飽和虧較低，變化幅度較小，說明它具有較強的水分保持能力。

采用Microsoft Excel 2010 整理數(shù)據(jù)并作圖。

式中：Ω?Rn為有界區(qū)域，?Ω適當(dāng)光滑，n是Ω的單位外法線向量；ρ為流體密度；為滲流場流體速度；p為滲流場流體壓強；μ為黏性系數(shù)；K(u)>0為可選擇滲透函數(shù)；β和Qm為已知有界光滑函數(shù).

葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定：使用葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)CFImager 測定。選取適當(dāng)葉片暗適應(yīng)30 min 后，測定初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、PSII 最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PSII 實際光能轉(zhuǎn)換效率（F′v/F′m）和非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

油箱是自卸車液壓系統(tǒng)最主要的散熱方式，因此通過增加油箱的散熱表面積可以增加液壓系統(tǒng)的散熱量，降低油液溫度。根據(jù)油箱的具體尺寸，油箱表面可增加0.64m2的肋板(圖5)。在自卸車液壓系統(tǒng)的熱力學(xué)模型中等效為將油箱表面積增加0.64m2。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對4 種地被植物葉片水分的影響

2.1.1 植物葉片失水速率的變化 從圖1 可以看出，隨著脅迫時間的延長，4 種地被植物葉片失水速率（RWL）都呈下降趨勢，在脅迫7 d 時降幅較大，鳶尾、景天、萱草、玉簪依次為57.35%、75.36%、60.51%、75.07%；由于景天葉片肉質(zhì)多漿，導(dǎo)致脅迫初期失水速率較高；萱草在脅迫中后期的失水速率較高，脅迫28 d 致死；鳶尾失水速率在整個脅迫期間均較低，說明其持水力較高，抗旱能力較強。

2.3.3 植物葉片F(xiàn)v/Fm的變化 從圖7 可以看出，4 種地被植物葉片最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）均隨脅迫時間的延長逐漸降低，除玉簪外的3 種地被植物降幅平緩，玉簪在脅迫21 d 時最大光化學(xué)效率較0 d下降17.26%，28 d 時下降23.23%，萱草28 d 脅迫致死。

由圖4 可知，干旱脅迫使得鳶尾、景天SPAD值均有所降低，萱草、玉簪在脅迫7 d 時SPAD 值最高，而后隨脅迫時間持續(xù)下降，萱草脅迫21 d 時較0 d 下降，降幅為26.23%，玉簪降幅為3.96%，萱草28 d 時脅迫致死。整個脅迫期間鳶尾的SPAD 值高于其他3 種植物，抗旱性強的種類具有較強維持葉綠素含量的能力。

葉綠素SPAD 值測定：用手持SPAD-502 葉綠素測定儀測定，各選3 片葉，每葉取10～12 個點，測量時避開葉脈部位，結(jié)果取平均值。

2.2 干旱脅迫對植物葉綠素SPAD 值的影響

2.3 處女蠅的收集時間探討 無論是哪種方法收集處女蠅，時間的控制對處女蠅的收集都很重要。果蠅在接種以后，前期羽化的果蠅中雌果蠅數(shù)量較多，而羽化2～3批次后雄果蠅數(shù)量偏多。原因是當(dāng)培養(yǎng)基中的營養(yǎng)成分減少，雌蠅的發(fā)育受到限制，雄蠅卻發(fā)育正常。但是在雜交實驗親本選擇時，一定要優(yōu)先保證處女蠅(即雌蠅)的數(shù)量。因此，在果蠅接種后每隔1周要在培養(yǎng)基表面加入2～3滴營養(yǎng)液，以保證整個培養(yǎng)過程中雌蠅發(fā)育所需的營養(yǎng)，平衡雌雄蠅羽化的比例[4]。同時，也盡量根據(jù)果蠅的培養(yǎng)時間來收集處女蠅，確保雜交實驗的成功。

2.3 干旱脅迫對植物葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

2.3.1 植物葉片F(xiàn)o的變化 由圖5 可知，4 種地被植物葉片初始熒光（Fo）均隨脅迫時間的延長呈上升趨勢。脅迫7 d 時，萱草、玉簪的Fo增幅較快，分別較0 d 上升73.04%、45.93%。脅迫28 d 時，鳶尾較0 d 上升15.69%，景天上升59.72%，玉簪上升98.69%，鳶尾整個脅迫期間上升趨勢較緩。

第一，要對會計師事務(wù)所的行業(yè)準(zhǔn)入門檻進(jìn)行適當(dāng)?shù)靥岣撸@樣做一方面可以使審計市場的整體業(yè)務(wù)水平上升，另一方面也能緩解過于激烈的競爭壓力。對于小型會計師事務(wù)所來說，事關(guān)生存的競爭往往會讓其走上歪路，比如降低審計質(zhì)量和依附上市公司為虎作倀等等。

2.1.2 植物葉片相對含水量的變化 從圖2 可以看出，隨著脅迫時間的延長，4 種地被植物的葉片相對含水量（RWC）呈不同程度下降趨勢，其中，萱草降幅最大，在脅迫21 d 時相對含水量降至60.33%，較0 d 時降幅達(dá)34.64%，在28 d 時脅迫致死；鳶尾、景天、玉簪脅迫0 d 時葉片相對含水量分別為93.12%、95.57%、94.43%，28 d 時下降到 80.45%、72.47%、67.15%，降幅分別為 13.61%、24.17%、28.89%，鳶尾葉片相對含水量在整個脅迫期間變化幅度最小，說明其在受到干旱脅迫時，保水能力高于其他3 種地被植物。

2.3.4 植物葉片NPQ 的變化 由圖8 可知，4 種地被植物非光化學(xué)猝滅（NPQ）隨著脅迫時間的延長呈上升趨勢，表明PSII 反應(yīng)中心熱耗散能力在增強，脅迫7 d 時，萱草和玉簪上NPQ 增幅較快，分別為 37.60%、31.95%，脅迫 28 d 時，鳶尾、景天、玉簪增幅較0 d 分別為33.17%、48.3%、58.33%，萱草脅迫致死。

改革開放40年，正是圖書出版的飛速發(fā)展，才使?jié)M足人民群眾日益增長的精神文化需求成為可能。在這一過程中，隨著新技術(shù)發(fā)展，雖然有了更多途徑或方式滿足人民群眾的精神文化需求，但圖書作為精神文化產(chǎn)品依然承載著應(yīng)有的責(zé)任，滿足著人民群眾的精神文化需求，豐富著人民群眾的精神文化生活，是人民群眾不可或缺的精神食糧。

2.3.5 植物葉片F(xiàn)′v/F′m的變化 從圖9 可以看出，PSII 實際光能轉(zhuǎn)換效率（F′v/F′m）隨脅迫時間的延長逐漸降低，當(dāng)植株受到脅迫時，F(xiàn)′v/F′m值下降，說明植株受到光抑制[11]，會影響其正常生長。脅迫28 d 時，鳶尾、景天、玉簪較0 d 降幅分別為5.29%、7.40%、7.62%。萱草整個脅迫期間降幅最大，28 d 脅迫致死。

3 結(jié)論與討論

植物葉片 RWL、RWC、WSD 作為研究植物水分的主要指標(biāo)，在一定程度上反映了植株抗旱能力，即低RWL、高RWC、WSD 小的植物抗旱性能較強，反之，則植物的抗旱性能差[12]。楊建偉等[13]研究得出，干旱脅迫下3 種灌木RWC 和RWL 逐漸下降，WSD 顯著上升。本研究結(jié)果表明，隨著干旱脅迫時間的延長，4 種地被植物RWL、RWC 呈不同程度下降趨勢，鳶尾RWL 較低、RWC 較高；干旱脅迫下4 種地被植物WSD 呈不同程度上升趨勢，鳶尾WSD 最小，其次為景天、玉簪，萱草WSD 最大，說明其葉片失水嚴(yán)重。鳶尾RWL 低、RWC 高、WSD小，抗旱性較強。

葉綠素含量某種程度上反映了植物同化物質(zhì)的能力，干旱環(huán)境下葉綠素含量的變化反映出植物對干旱脅迫的敏感程度：植物長期處于干旱環(huán)境，葉片嚴(yán)重失水，細(xì)胞質(zhì)遭到破壞，葉綠素就會降解[14]。本研究結(jié)果表明，干旱脅迫下鳶尾、景天SPAD 值都有所降低，這與季楊等[15-16]的研究結(jié)果一致。景天葉綠素含量較低且在整個脅迫期間降幅最小，這可能與景天屬植物葉片肉質(zhì)多漿，葉片單位質(zhì)量的含水量高有關(guān)，鳶尾在脅迫7 d 時葉綠素含量略有上升，表明初期干旱脅迫未對其造成損害。萱草、玉簪SPAD 值先增加后減少，可能是由于干旱脅迫使得植物體內(nèi)水分減少，導(dǎo)致單位面積葉綠素含量升高[17]，干旱脅迫加劇時，葉綠體被破壞或葉綠體合成被抑制，使葉綠素含量降低[18]。

探測葉綠素?zé)晒鈪?shù)可了解植物光合機構(gòu)對逆境脅迫的響應(yīng)[19]。已有研究表明，干旱脅迫處理導(dǎo)致 2 種油桐 Fo、NPQ 顯著升高，F(xiàn)v/Fm顯著下降[19]，高溫干旱脅迫引起2 種牡丹葉片F(xiàn)o、NPQ 增加以及Fv/Fm、F′v/F′m降低[20]；隨著干旱脅迫的加劇，草莓葉片 Fm、Fv/Fm、實際光化學(xué)量子產(chǎn)量（Yield）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）都隨干旱脅迫的加劇而下降[21]。本研究結(jié)果表明，干旱導(dǎo)致4 種地被植物Fo逐漸增加，說明PSII 反應(yīng)中心出現(xiàn)可逆或不可逆破壞，4 種地被植物Fm值逐漸降低，可能是干旱抑制了PSII 光化學(xué)活性，阻礙了PSII 反應(yīng)中心的電子傳遞[22-23]；在干旱脅迫下，F(xiàn)v/Fm值可直觀反映植物遭受光抑制程度，4 種地被植物Fv/Fm逐漸降低，說明在干旱脅迫下4 種地被植物均受到光抑制，從而使光合機構(gòu)活性降低[24]。NPQ 反映了植物熱耗散能力，是植物的一種自我保護(hù)機制[25]，4 種地被植物的NPQ 隨著脅迫時間的延長而增加，說明植物耗散過剩光能的能力增強，整個脅迫期間鳶尾NPQ 增幅較小，說明其耗散較少，光能轉(zhuǎn)化率高于其他3 種植物。干旱脅迫下，4 種地被植物的Fv/Fm值降低，鳶尾降幅最低，說明遭受干旱脅迫時其仍能維持較高的PSII 實際光能轉(zhuǎn)換效率。

綜上，干旱脅迫導(dǎo)致4 種地被植物葉片F(xiàn)o、NPQ 逐漸上升，而 Fm、Fv/Fm、F′v/F′m逐漸下降，這與對油桐、牡丹、草莓的研究結(jié)果一致。有研究表明，逆境下熒光參數(shù)的變化幅度，可以判斷出植物對逆境的抵抗能力[26]，鳶尾各項測定指標(biāo)在4 種地被植物中變化幅度較小，抗旱能力最強，其次為景天、玉簪，萱草無法長期遭受干旱脅迫環(huán)境，抗旱能力最弱。