控水增密模式對水稻減氮后光合生產特性的影響

李 敏， 羅德強， 蔣明金， 江學海， 姬廣梅， 李立江， 周維佳

(貴州省農業科學院 水稻研究所， 貴州 貴陽 550006)

水稻是我國最重要的糧食作物，提高水稻單產是保證糧食安全的主要途徑。隨著水稻單產持續提高，氮肥用量也不斷攀升[1]，如何降低高產水稻氮肥用量已是當前水稻生產的重大科學難題。據相關研究，水稻品種均存在各自適宜的施氮量[1]，在較低施氮量條件下，水稻植株會出現氮素虧缺現象[2]，主要表現為群體生長量和產量顯著降低。如何調控水稻在氮素虧缺條件下群體生長特性是減氮高產的關鍵。適當的栽培措施可以調控水稻在較低氮肥條件下的生長特性，其中增加水稻移栽密度可有效增加群體生長量[1-3]，以彌補氮素不足引起的產量損失。因此，有學者提出低氮高密等栽培技術[2-4]，然而在較高密度條件下水稻群體結構往往難以優化，主要表現為生育后期干物質向穗部轉移受阻，收獲指數難以提高[2,5]。近年來干濕交替灌溉在我國水稻生產上逐漸應用，大量研究[6-9]顯示，與濕潤灌溉相比，干濕交替灌溉能有效改善生育后期根系生長特性和葉片光合特性，提高生育后期光合同化物積累并促進同化物向穗部轉運，然而干濕交替灌溉對水稻氮素虧缺的調控效應研究較少，控水增密耦合模式對水稻氮素虧缺調節的生理機制尚未明晰。鑒于此，選用高產氮高效水稻品種成優981，以其常規高產栽培為對照，通過設置單一減氮、減氮增密及減氮控水增密等3種減氮栽培模式，研究控水增密對水稻減氮后光合生產特性的調節效應，闡明控水增密對水稻氮素虧缺的調控生理機制，以期為水稻減氮高產栽培提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2019年在貴州省農業科學院水稻研究所試驗田進行，前茬為冬閑田，土壤含全氮0.12%，堿解氮86.7 mg/kg，速效磷32.8 mg/kg，速效鉀87.7 mg/kg。

1.2 材料

選用貴州省農業科學院水稻研究所選育的中熟雜交秈稻品種成優981(國審稻2014036)為試驗材料，該品種株高119.5 cm，分蘗能力中等，穗型較大，中抗稻瘟病。

1.3 方法

1.3.1 試驗設計 在課題組前期研究基礎上，設置4種栽培模式：T0，常規高產栽培(N0W0D0)；T1，單一減氮栽培(N1W0D0)；T2，減氮增密栽培(N1W0D1)；T3，減氮控水增密栽培(N1W1D1)。N0施氮量為187.5 kg/hm2，N1施氮量在N0基礎上減氮10%。W0為濕潤灌溉，(N-n-1)葉齡期至 (N-n)葉齡期進行排水擱田，低限土壤水勢為-20 kPa，其余時期保持田間1～2 cm淺水層。W1為輕干濕交替灌溉，從移栽至返青建立淺水層；返青至有效分蘗臨界葉齡期 (N-n) 前2個葉齡期 (N-n-2)進行間隙濕潤灌溉，低限土壤水勢為0 kPa；(N-n-1)葉齡期至 (N-n)葉齡期進行排水擱田，低限土壤水勢為-20 kPa，并保持1個葉齡期；(N-n+1)葉齡期至抽穗后45 d進行輕度干濕交替灌溉，低限土壤水勢為-10 kPa。D0密度為20.0×104穴/hm2，D1密度在D0基礎上增密20%。試驗采用單因素隨機區組設計，3次重復，小區面積9 m2。

1.3.2 試驗過程 2019年4月12日播種，濕潤育秧，移栽期為5月12日。采用拉繩打點人工移栽，單本栽插，行株距D0處理為30 cm×16.7 cm，D1處理為30 cm×13.9 cm。施氮總量、水分和密度按試驗設計進行。肥料運籌：氮肥分4次施用，基肥︰分蘗肥︰促花肥︰保花肥=3︰2︰3︰2，基肥于移栽前施用，分蘗肥于移栽后5 d施用，促花肥于倒四葉葉齡期施用，保花肥于倒二葉葉齡期施用；磷肥 (P2O5)施用總量為112.5 kg/hm2，全部用作基肥；鉀肥 (K2O) 施用總量為187.5 kg/hm2，分基肥和拔節肥2次等量施用。病蟲草害按高產栽培嚴格管理。

1.3.3 測定項目

1) 葉面積指數。于齊穗期按平均莖蘗數取4株植株，用Li-3000型自動葉面積儀測定取樣的植株葉面積，測定時分為總葉面積(所有莖蘗的葉面積)和高效葉面積(有效莖蘗的倒三葉葉面積)，計算葉面積指數和高效葉面積指數。

2) 劍葉葉綠素含量。于齊穗期、齊穗后10 d、20 d和30 d，各處理連續選取長勢基本一致的植株20株，用日產SPAD-502型葉綠素計分別測定各處理劍葉葉綠素含量，以SPAD值表示。

3) 超氧化物歧化酶(SOD)和丙二醛(MDA)的測定。于齊穗期、齊穗后10 d、20 d和30 d，各處理選取長勢基本一致的植株劍葉，用液氮速凍后存放于超低溫冰箱(-80℃)待測。超氧化物歧化酶(SOD)活力采用氮藍四唑法測定，丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸(TBA)法測定。

4) 干物質及產量。于拔節期、抽穗期和成熟期，各處理按平均莖蘗數取4株植株，于105℃殺青30 min后，80℃烘干至恒重后測定干物質量。成熟期實收后測定產量(籽粒含水量13.5%)。

1.4 數據統計分析

采用Excel 2016進行數據的錄入、整理和計算，運用SPSS 19.0進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同栽培模式水稻的葉面積指數

從表1看出，與常規高產栽培(T0)相比，單一減氮栽培(T1)齊穗期葉面積指數和高效葉面積指數顯著降低。增密減氮栽培(T2)齊穗期葉面積指數和高效葉面積指數較T1處理分別提高6.51%和4.81%，差異顯著。控水增密減氮栽培(T3)齊穗期葉面積指數與T2基本相當，但高效葉面積指數和高效葉面積率較T2分別提高3.59%和4.04%，且高效葉面積率T3顯著高于T2。

2.2 不同栽培模式水稻劍葉的葉綠素含量、SOD活性和MDA含量

從表2可看出不同栽培模式水稻劍葉的葉綠素含量、SOD活性和MDA含量變化。

表1 不同栽培模式水稻齊穗期的葉面積指數

2.2.1 葉綠素含量 與常規高產栽培(T0)相比，減氮栽培(T1、T2、T3)對水稻劍葉葉綠素含量影響顯著。單一減氮栽培(T1)較T0在齊穗后0～30 d的劍葉葉綠素含量均顯著降低。減氮增密栽培(T2)較T1在齊穗后各個時期的劍葉葉綠素含量均略有降低，減氮控水增密栽培(T3)較T2在齊穗后各個時期的劍葉葉綠素含量均呈升高趨勢，其中齊穗20 d后的葉綠素含量與T0基本相當。

2.2.2 劍葉SOD活性 與常規高產栽培(T0)相比，減氮栽培對水稻劍葉SOD活性具有顯著影響。單一減氮栽培(T1)較T0在齊穗期、齊穗后10 d、齊穗后20 d和齊穗后30 d劍葉的SOD活性分別降低7.02%、5.87%、7.53%和11.18%，差異均達顯著水平。減氮增密栽培(T2)較T1在齊穗后各個時期的劍葉葉綠素含量進一步降低。減氮控水增密栽培(T3)較T2在齊穗期、齊穗后10 d、齊穗后20 d和齊穗后30 d劍葉的SOD活性分別提高7.97%、5.95%、20.04%和30.69%，差異均達顯著水平，其中齊穗后30 d的SOD活性較T0有所提高，但差異不顯著。

2.2.3 MDA含量 與常規高產栽培(T0)相比，減氮栽培對水稻劍葉MDA活性具有顯著影響。單一減氮栽培(T1)較T0在齊穗期、齊穗后10 d、齊穗后20 d和齊穗后30 d劍葉的MDA活性分別增加30.43%、23.08%、12.96%和8.45%，齊穗期、齊穗后10 d差異均達顯著水平。減氮增密栽培(T2)較T1處理在齊穗后各個時期劍葉的MDA活性進一步增加。控水增密減氮栽培(T3)較T2在齊穗期、齊穗后10 d、齊穗后20 d和齊穗后30 d劍葉的MDA活性分別降低24.24%、23.64%、23.19%和20%，差異均達顯著水平，但各主要生育時期其劍葉的MDA活性與T0差異不顯著。

表2 不同栽培模式各時期水稻劍葉的葉綠素含量(SPAD值)、SOD活性和MDA含量

2.3 不同栽培模式水稻干物質積累與產量

由表3可知，與常規高產栽培(T0)相比，不同減氮栽培對水稻干物質積累具有顯著影響。單一減氮栽培(T1)較T0在拔節期、抽穗期和成熟期的干物質積累量分別降低13.04%、8.94%和7.69%，差異均達顯著水平。減氮增密栽培(T2)較T1處理在拔節期、抽穗期和成熟期的干物質積累量分別提高13.04%、15.18%和10.29%，差異均達顯著水平，但與T0基本相當。減氮控水增密栽培(T3)較T2在各生育時期的干物質積累量均有所降低，但差異較小，且其成熟期的干物質積累量較T0略有提高，但差異未達顯著水平。從產量看，與常規高產栽培(T0)相比，單一減氮栽培(T1)產量顯著降低7.17%；減氮增密栽培(T2)較T1處理產量顯著提高6.01%，較T0有所減產；減氮控水增密栽培(T3)較T2處理產量顯著提高3.69%，較T0增產2.04%，實現減氮高產。

表3 不同栽培模式各時期水稻干物質積累量及產量

3 結論與討論

水稻光合生產特性與產量形成密切相關[10]。較多研究[11-13]顯示，施氮量對水稻葉片光合特性及干物質生產具有較大影響，最終影響產量。研究結果表明，與常規高產栽培(T0)即品種最適施氮量(最高產施氮量)相比，單一減氮條件下(T1)水稻群體生長量(葉面積指數、干物質積累量)顯著減少，說明低于品種最適施氮量，水稻植株出現明顯的氮素虧缺現象，與關于氮素虧缺條件下水稻產量形成變化特征基本一致[2,14]。

陳佳娜等[5]研究報道，增加移栽密度可以調節機插水稻低氮條件下物質生產與產量形成。研究結果顯示，與單一減氮栽培(T1)相比，減氮增密栽培(T2)顯著增加葉面積指數和干物質積累量，產量顯著增加，與關于減氮增密的已有研究報道[4-5]基本一致；研究同時觀察到，T2處理由于收獲指數較低，產量較T0仍有所下降，綜合前人關于水稻減氮增密的相關研究結果[3-5,11]，合適的減氮增密可以顯著提高水稻群體生長量，彌補氮素不足造成的群體生長量不夠的劣勢，減少產量損失，但卻難以實現減氮高產。

控水是調控水稻生長發育的一項重要栽培措施，尤其是近年來干濕交替灌溉在水稻生產上得到廣泛應用[15-19]。將控水與增密2個單項栽培措施組成耦合模式對水稻減氮后光合生產進行調控的試驗結果顯示，減氮控水增密栽培(T3)較減氮增密栽培(T2)的調控效應有較大改善，減氮控水增密栽培有效提高齊穗期高效葉面積指數，齊穗后葉片衰老緩慢(葉片SOD活性高、MDA含量低)，葉片光合功能得到較好維持，與前人關于干濕交替灌溉調控效應的研究結果[15-17]基本一致，原因可能是干濕交替灌溉有利于保持根系更強活力[19]，促進營養吸收和光合生產[9]。研究同時發現，T3處理抽穗后的干物質積累量更高，促進干物質向穗部轉運，顯著提高收獲指數，這是其實現減氮高產的重要原因。