瓊西南柚木次生種源/家系多性狀綜合選擇

梁坤南，黃桂華，林明平，楊 光，王西洋，周再知

(中國林業科學研究院熱帶林業研究所，熱帶林業研究國家林業和草原局重點實驗室，廣東 廣州 510520)

種源試驗是最早受到重視的樹種改良措施之一，已有悠久的歷史[1]。柚木（Tectona grandisL.f.）是世界上最珍貴的熱帶硬木樹種之一，印度早在1931年開展了全印度的柚木種源試驗[2-3]，之后，印度尼西亞和泰國等國也相繼開展了種源試驗[4-5]；國際種源試驗合作是由丹麥林木種子中心于1973—1974年組織在亞洲、非洲和拉丁美洲建立了48個地點的國際柚木地理種源試驗，分別在1986年和1995年進行試驗結果評估[6-7]。我國1820年開始引種柚木于云南邊境的廟宇作為庭院綠化樹種種植[8-9]，現已遍及我國熱帶、南亞熱帶地區的云南、臺灣、海南、廣東、廣西、福建等省區50多個縣市[10]。早期通過邊民、華僑從緬甸、泰國、老撾等國引進種植的柚木，在引種地以片林、四旁、行道樹生長，這些早期引種的、已適應新栽培地區氣候條件和土壤條件的柚木已成為國內重要的次生種源。1975—1990年我國通過國內收集的次生種源/家系與原產地引進的種源，開展了系統種源和家系試驗，這些試驗已有部分結果報道[11-21]。本研究是以國內收集的柚木次生種源/家系為研究對象，通過30.5年試驗綜合評定適宜當地生長的優良種源/家系，為我國柚木人工林的發展提供優良的種植材料。

1 試驗地概況

試驗設在海南省樂東縣尖峰嶺（18°42′ N，108°49′ E）的中國林業科學研究院熱帶林業研究所試驗站，海拔20 m；地處我國熱帶海洋性季風氣候區，年平均氣溫24.5℃，極端高溫38.1℃，極端低溫5℃；年平均降水量1 500 mm，集中在夏秋季，年平均相對濕度80%。臺風頻繁，年均登陸或影響的臺風2.7個，是我國受臺風影響最頻繁的地區之一。土壤為花崗巖發育的褐色磚紅壤，含石礫或石塊，腐殖質含量中等，土壤厚度 ＜ 80 cm，坡度10～15°, pH值5.8～6.0。

2 研究方法

2.1 試驗設計

參試柚木種源/家系（含對照）共19個（表1），其中，種源11個，家系8個，均是早期引種國內的次生種源/家系，以當地海南樂東縣尖峰嶺的次生種源8456和3個家系（8458#、8459#和8460#）為對照。次生種源以片林、四旁和行道樹為主，面積、株數不等，少的25～40株，多的33.3 hm2，年齡15～20 a，采種株數視結種情況10～20株。家系在片林中以5株優勢木法選擇，并兼顧四旁中具特異性狀的單株，如常綠，冠窄等，年齡15～20 a。采用完全隨機區組設計，8次重復，單行4株小區，株行距2.5 m × 4.0 m，穴狀整地，規格50 cm × 50 cm × 40 cm，未施肥。1985年8月6—7日造林。

表 1 參試種源/家系概況Table 1 The basic information of provenances and families tested

2.2 數據收集

測定4.5年生種源/家系試驗林的樹高、胸徑；在30.5年生種源/家系林的每個小區內選取優勢木1株，測定優勢木的樹高、胸徑、干形和無損干材高，以小區優勢木評價30.5年生的種源/家系。依據樹高（H）和胸徑（DBH）按以下公式[15]計算單株材積（V）：

2.3 數據分析

采用GENSTAT統計軟件[22]，對4.5年生和30.5年生的數據（保存率反正弦轉換）進行方差分析、Duncan多重比較與生長性狀聚類分析；為綜合評價種源/家系生長和形質性狀，通過主分量分析計算出30.5年生小區優勢木的平均樹高（Hdt）、平均胸徑（DBHdt）、平均單株材積（Vdt）、平均干形得分（SF）、平均無損干材高（Hlb）和保存率（SR）的權重，采用多性狀坐標綜合評定法[23]，按20%的入選率選出適宜當地生長的優良國內次生種源或家系。

3 結果與分析

3.1 柚木種源/家系適應性

對4.5年生和30.5年生柚木種源/家系保存率進行方差分析，表2表明：4.5年生柚木種源/家系間保存率差異不顯著，保存率為59.38%～96.88%，試驗林平均保存率為80.3%。4.5年生保存率＞90%的種源/家系有5個，其中，家系有1個（8404#家系，90.62%）；保存率≤75.00%的種源/家系有7個，其中，家系有5個。30.5年生柚木種源/家系間保存率差異極顯著，保存率為7.14%～78.57%，試驗林平均保存率為37.4%；8460#家系的保存率最高，達78.57%，與大部分種源/家系的保存率差異顯著；其次是8417和8461種源，保存率分別為64.29%和60.71%。與4.5年生保存率相比，30.5年生時種源/家系的保存率下降5.80～79.91個百分點，其中，8444種源保存率從90.62%下降到10.71%，保存率下降79.91個百分點。

表 2 柚木種源/家系4.5年生和30.5年生保存率鄧肯多重比較Table 2 Duncan multiple comparisons at 0.05 level for survival rates of provenances and families of 4.5-year-old and 30.5-year-old

3.2 柚木種源/家系生長與形質性狀差異分析

3.2.1 柚木種源/家系4.5年生生長差異分析 對4.5年生柚木種源/家系生長進行方差分析，結果（表3）表明：種源/家系間平均樹高、平均胸徑和平均單株材積差異極顯著，而小區優勢木平均單株材積差異顯著；種源8456和8461在平均樹高、平均胸徑、平均單株材積和小區優勢木平均單株材積均位居前2位，是19個種源/家系中早期生長最好的種源，尤其是種源8456與大部分種源/家系在平均樹高、平均胸徑和平均單株材積上差異顯著；而家系8450#是早期生長最好的家系，其他家系在樹高、胸徑和材積生長上居于中下水平。

表 3 柚木種源/家系4.5年生生長性狀及多重比較Table 3 Duncan multiple comparisons at 0.05 level for growths of teak provenances and families of 4.5-year-old

3.2.2 柚木種源/家系30.5年生的平均優勢木生長與形質性狀差異性分析 對30.5年生海南尖峰嶺柚木種源/家系測定林進行方差分析，表4表明：19個種源/家系間的小區優勢木平均樹高、胸徑、單株材積、干形和無損干材高的差異達顯著或極顯著。在生長性狀方面，種源或家系的優勢木平均樹高、胸徑和單株材積生長排前三位的均是種源8417、8461和家系8450#，比試驗林平均分別大19.9%～26.0%、15.8%～22.5%和45.3%～81.3%；而家系8459#的生長和干形性狀最差。在形質性狀方面，種源8463的干形最好，家系8451#的無損干材高最大；而家系8450#的生長、干形和無損干材高均排前三位，說明8450#家系既速生又優質。從表4還看出：無損干材高排前7位的種源/家系間差異不顯著，其中，5個為家系，說明單株選擇時注重了無損干材高。

表 4 柚木種源/家系30.5年生優勢木生長和形質性狀及鄧肯多重比較Table 4 Duncan multiple comparisons at 0.05 level for growth and form quality characters of dominant trees of teak provenances and families of 30.5-year-old

3.2.3 柚木種源/家系4.5年生和30.5年生的優勢木平均生長次序比較分析 為找出柚木種源/家系4.5年生和30.5年生的生長變化，對4.5年生和30.5年生的優勢木樹高、胸徑和單株材積進行聚類分析，根據聚類結果分為三類（表5）：4.5年生和30.5年生柚木種源/家系的生長變化較大，在I類4.5年生最好種源/家系中，僅種源8461在30.5年生仍然保存最好，而種源8456和8444在30.5年生時落入最差的III類種源/家系中。由此可見，4.5年生的早期選擇柚木種源/家系有很大的風險性，準確率僅33.33%；而在III類4.5年生最差種源/家系中，種源8401和家系8459#在30.5年生仍然是III類最差的種源/家系。

3.3 柚木種源/家系生長、形質性狀、采種地的地理位置和氣候條件相關性分析

對柚木種源/家系生長、形質性狀、保存率、采種地地理位置和氣候條件進行相關分析，結果（表6）表明：4.5年生的生長性狀和保存率與30.5年生的相關性均不顯著，即年份間相關性不顯著，但4.5年生和30.5年生內的各生長性狀間和各生長性狀與保存率間呈顯著或極顯著正相關；30.5年生的干形與生長性狀呈極顯著正相關，說明對生長性狀的選擇也促進了通直的干形選擇；4.5年生的生長性狀和保存率與采種地的地理位置和氣候條件的關系不顯著，但30.5年生的生長性狀和干形與采種地的緯度呈極顯著正相關，與采種地的年平均溫度呈顯著或極顯著負相關；30.5年生優勢木單株材積和干形與采種地的年降水量呈顯著正相關。

表 5 柚木種源/家系4.5年生和30.5年生的生長性狀聚類分析 Table 5 Cluster analysis for growth characters of teak provenances and families of 4.5-year-old and 30.5-year-old

表 6 柚木種源/家系生長、保存率、形質性狀與采種地地理位置和氣候條件相關分析Table 6 Correlation coefficients among growths， survival rate，form traits，geographic position and climatic conditions of seed collected of teak provenances and families

3.4 柚木種源/家系多性狀綜合選擇

對30.5年生種源/家系的優勢木樹高、胸徑、單株材積、干形、無損干材高和保存率進行主分量分析，計算出他們的權重分別為0.191、0.196、0.204、0.153、0.093和0.163，以此權重對生長性狀、形質性狀和保存率進行多性狀坐標綜合評定，表7表明：按20%的入選率選出了綜合評定排名前4位生長和形質性狀均好、保存率較高的2個種源8417、8461和2個家系8450#、8452#，其中，種源8417生長性狀評定排名第1，家系8450#形質性狀評定排名第1。種源8417和8461的30.5年生優勢木單株材積分別是對照種源8456的3.91倍和3.62倍、試驗林平均的1.81倍和1.68倍；家系8450#和8452#的30.5年生優勢木單株材積分別是對照最優家系8460#的1.26倍和1.20倍、試驗林平均的1.45倍和1.38倍。在排前10名種源/家系中，家系有5個（占家系的62.5%），且排名靠前。在19個種源/家系中，4個作對照的當地種源/家系（種源8456及家系8458#、8459#和8460#），除家系8460#生長較好且保存率較高外，其余3個均較差，尤其8459#家系生長與干形最差，這是否與當時采種該家系的四周柚木單株生長差有關，已無法考證。

表 7 種源/家系生長、形質性狀和保存率綜合選擇 Table 7 The comprehensive selection of growths, quality traits and survival rates for teak provenances and families

4 討論

4.1 柚木種源/家系適應性

柚木種源/家系的保存率高低一定程度上反映出他們對自然環境的適應能力，是受其本身與種植環境共同調控[24]，是評價種源/家系對環境適應程度的具體參數，也是穩定性的重要指標[25]。在海南尖峰嶺，影響柚木保存率的主要因素是臺風和干旱，人為盜砍柚木較少[19]。本地區年均臺風2.7次和5～6個月干旱影響了柚木的保存率，也影響了柚木的生長；保存率高低也與種源或家系的遺傳或形態特征有很大關系。30.5年生家系8460#保存率仍達78.57%，與4.5年生的保存率相比，僅下降了5.8%，其原因在于該家系種子采自早期引種的印度種源3070的優樹3070-1，表明印度種源3070適應性強，與該地另一個種源試驗結果一致[19]。印度種源3070抗風能力強，其風害指數顯著低于其它種源[12]；其葉片厚而小，形態解剖特性如柵狀組織厚度和柵狀細胞數目也厚于或多于其它種源，這些性狀與旱害指標呈極顯著負相關；其單位體積內葉肉細胞組織的表面積遠大于其它種源[14]，而植物對水分利用率又與葉肉細胞表面積成正相關[26]，因而，3070種源抗旱能力優于其他種源。表6表明，4.5年生和30.5年生的保存率與其生長性狀極顯著正相關，說明保存率高的種源/家系，生長性狀好。從表5的聚類結果可看出，生長最差的III類中，7個種源/家系的保存率均是最低的（表2）。

4.2 柚木種源/家系生長與早期選擇

樹木生長早晚相關為樹木早期選擇提供了理論依據，為縮短育種周期，對林木早期選擇十分必要[27]。早期選擇成為林木選擇育種、縮短育種周期的重要手段，其準確性主要取決于樹木的遺傳特性，但與環境條件也有很大關系。不同樹種早期選擇年齡不一，即使同一樹種，研究早晚相關的結果不一，這可能與研究試材的遺傳性有關。王章榮等[28]對馬尾松天然林和人工林早晚相關研究，認為早期選擇最佳年齡分別為10年和9年；張含國等[29]對30年生長白落葉松解析木的研究認為，早期選擇最佳年齡為10年；劉有利等[30]研究白樺天然林認為，15年生的胸徑可預測40年生的材積生長。梁一池[31]對30年生輪伐期的杉木研究認為，直徑早期選擇的最佳年齡為8年；鄭仁華[32]研究38年生采伐的杉木則與15年生優樹選擇的早晚相關極顯著；而余榮卓[33]對杉木種子園子代的長期觀測，7年生決選的家系在終選（25年生）時全部終選，家系數中選率達到91.7%，早期選擇效果顯著。伍漢斌等[34]對江西大崗山杉木種源試驗林研究5年生、10年生與31年生早晚期選擇風險，通過聚類分析與31年生最優種源比較，5年生和10年生的選對率分別為18.18%和33.33%。盡管本試驗4.5年生的生長性狀與30.5年生的生長性狀基本上沒有相關，但4.5年生早期選擇的選對率達33.33%。因4.5年生至30.5年生之間的年份沒有觀測數據，所以，無法確定柚木種源/家系早期選擇最適年齡，但4.5年生后隨著年齡增加，早期選擇的選對率相應增加，無疑選擇風險比4.5年生時低。從柚木國際地理種源試驗結果也說明這一點，中美洲2個種源試驗的7年生與17年生的胸高斷面積相關系數達到顯著性的0.77和0.67，而巴西1個種源試驗9年生與17年生的胸高斷面積相關系數高達0.93[7]。由此可以推斷，為提高柚木種源早期選擇的選對率，預測30年生左右的柚木種源試驗結果，建議10年生后進行早期選擇可能更穩妥。

4.3 柚木種源/家系生長與采種地相關性

本試驗除4個種源/家系來自試驗點當地的外，其余的均是試驗點以北的種源/家系，相關分析表明，30.5年生種源/家系生長性狀與緯度呈極顯著正相關。本試驗結果與該地另一個國家地理種源試驗得出的結論剛好相反，即后者的種源生長性狀與種源緯度呈極顯著負相關，低緯度的種源更適宜在海南尖峰嶺的生長[19]；因后者引進的國外種源均位于試驗點以南，也即2個試驗結果均表明遠離試驗點的種源/家系更適合海南尖峰嶺的生長，也印證了最適種源并不一定滿足“就近原則”[35-36]。本試驗30.5年生選出的2個優良國內次生種源和2個優良家系的生長優于早期引種在尖峰嶺的對照次生種源/家系的生長，它們的優勢木單株材積分別比對照種源8456和對照最優家系8460#的提高261.65%～291.29%和20.18%～26.11%。從選出的4個種源/家系看，適宜海南尖峰嶺生長的國內次生種源位于廣州龍洞廣東省林科院、云南芒市市政府和云南畹町林場，但廣東省林科院現存柚木不足30株，每年開花結實株數不足50%，種子量有限，尤其是優株可選擇余地較少，四旁種植的云南芒市種源也是如此；而云南畹町林場仍保存有106.7 hm2的柚木人工林（2007年該片人工林以柚木采種基地種子被認定為云南林木良種），作為種源/家系采種選擇余地較大，進一步的家系選擇效應更大，可獲得更高的遺傳增益。

5 結論

（1）在臺風頻繁的海南尖峰嶺地區，柚木種源/家系試驗早期幼林保存率較高，種源/家系間差異不顯著，造林后4.5年生試驗林平均保存率達80.3%；30.5年生種源/家系間保存率差異達極顯著，來自印度的次生種源家系保存率最高，達78.57%。

（2）種源/家系生長性狀與采種地的緯度呈極顯著正相關，廣州龍洞種源、云南芒市種源和云南畹町家系是最適宜海南柚木生長的次生種源/家系，尤其是對云南畹町林場家系進一步的選擇，選擇余地大，可獲得增益更大。

（3）通過30.5年生種源/家系的生長、形質性狀和適應性的綜合選擇，選出了4個優良種源/家系（8417、8461、8450#和8452#），優良種源和優良家系的優勢木單株材積分別比作為對照的當地種源和當地最優家系提高了261.65%～291.29%和20.18%～26.11%，種源選擇效果顯著。