縉云山常綠闊葉林6個樹種凋落葉量及其C、N、P化學計量學季節動態研究

魏玉潔，趙 亮

(重慶大學三峽庫區生態環境教育部重點實驗室，重慶 400045)

凋落物是森林生態系統中連接植物和土壤養分的“紐帶”，凋落物的凋落和分解是森林生態系統物質循環的基本過程之一[1]。凋落葉是凋落物的主要組成部分，其C、N、P含量及其比值在很大程度上反映了凋落物的分解速率、養分回歸效率以及植物對土壤養分的利用策略[2-3]，從而間接對一系列生態系統過程產生影響。凋落葉的C、N、P化學計量特征是目前研究森林生態系統物質循環的熱點領域之一[4]。

森林生態系統的物種組成具有明顯的區域特征，其凋落物的量、組成和凋落特征各不相同，從而影響生態系統過程和速率[5]。基于同一地區不同封育年限的研究表明，次生常綠闊葉林的物種組成變遷導致凋落物量和凋落節律有所差異，常綠闊葉樹種在生長初期的集中落葉產生了第一個凋落物高峰，而針葉樹種在生長季末的大量落葉對第二個凋落高峰的貢獻更大[6]。基于鼎湖山的長期監測表明，常綠闊葉林凋落物量年際之間差異顯著，且與群落的組成變化有關[7]。之前大量關于常綠闊葉林凋落物的研究主要集中于常綠闊葉樹種的凋落節律，對于群落中其他生活型樹種的凋落動態關注較少[8]。對同一群落中不同生活型樹種凋落量及凋落節律進行研究有助于加深對常綠闊葉林物質循環過程的理解。

植物葉片C、N、P化學計量特征既反映了不同物種對土壤養分元素的利用能力及其差異化的生長適應對策，又是森林凋落物的主要組成部分，影響分解過程和元素周轉效率[9]。

大量的研究表明，物候節律影響植物養分吸收策略，從而改變葉片及凋落葉中的C、N、P等元素的含量[10-12]。對北亞熱帶常綠闊葉林的研究表明，3個優勢常綠闊葉樹種葉片N、P含量在一個生長季內的模式各不相同[13]。在同樣的氣候條件下，人工林中常綠闊葉樹種格氏栲（Castanopsis kawakamiiHayata）和常綠針葉樹種杉木（Cunninghamia lanceolata(Lamb.) Hook.）葉片C、N、P含量及化學計量特征表現出明顯的差異[14]。目前針對常綠闊葉林優勢種（常綠闊葉樹種）凋落物化學計量特征研究較多，而對同一群落中的不同生活型樹種凋落葉的C、N、P化學計量特征的研究較少。

本研究在重慶市縉云山國家級自然保護區常綠闊葉林永久監測樣地內對6個不同生活型樹種的凋落葉進行了監測，分析不同物種葉凋落量及其凋落模式；探究凋落葉的C、N、P化學計量特征及其季節變化規律；探討不同物種化學計量特征與其年均凋落葉產量的關系。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

縉云山國家級自然保護區位于重慶市北碚區境內，屬于亞熱帶季風濕潤性氣候。年均氣溫14.8℃，年均降水量約1 610 mm。縉云山國家級自然保護區主要以保護中亞熱帶濕潤常綠闊葉林地帶性植被為主，栲（Castanopsis fargesiiFranch.）、潤楠（Machilus nanmu(Oliver) Hemsley）、四川大頭茶（Polyspora speciosa(Kochs) B. M. Bartholomew &T. L. Ming）和光亮山礬（Symplocos lucida(Thunberg)Siebold & Zuccarini）為該區主要優勢種[5]。保護區內植物種類豐富，有維管植物約1 700種，是典型的亞熱帶常綠闊葉林物種基因庫。

1.2 研究方法

1.2.1 凋落葉收集與研究對象選擇 采用典型的網格分布法將縉云山面積為1 hm2的常綠闊葉林永久監測樣地均勻劃分為100個10 m × 10 m的樣方，在每個樣方的中心點及4個頂點分別布設收集框，其有效收集面積為0.5 m2，共172個。每月末將收集框內的凋落物帶回實驗室，將凋落葉分離后鑒定至種后分別裝入信封，于80 ℃的電熱恒溫鼓風干燥箱中烘干至恒質量，使用電子天平（分辨率0.000 1 g）稱量并記錄數據。

研究對象包括栲和潤楠2個常綠闊葉樹種，馬尾松（Pinus massonianaLamb.）和杉木（Cunninghamia lanceolata（Lamb.）Hook.）2個常綠針葉樹種以及赤楊葉（Alniphyllum fortunei(Hemsl.) Makino）和楓香樹（Liquidambar formosanaHance）2個落葉闊葉樹種，這6個樹種相對胸高斷面積之和達到68.14%，其2018年葉凋落量之和占樣地凋落葉總量的63.3%（表1）。

表 1 縉云山6個樹種凋落葉量和相對胸高斷面積Table 1 Litter fall and relative basal area of six tree species in Jinyun Mountain

1.2.2 凋落葉元素測定 對于同一物種，將烘干后的葉片混勻，從中隨機挑選3份作為重復，共216個樣本，進行元素測定。首先將葉片用球磨機粉碎成粉末，取出0.02～0.03 g放入島津TOC-TN分析儀的固體進樣舟對總碳含量進行直接測定（LY/T 1237—1999）；總氮和總磷含量測定前，稱取0.1 g左右粉末用98%的H2SO4和30%的H2O2在石墨爐中充分消解，然后用島津TOC-TN分析儀測定總氮含量（LY/T 1269—1999），用鉬銻鈧分光光度法測定總磷含量（LY/T 1270—1999）。

1.3 數據分析

采用多重比較對不同物種、不同生活型和不同季節的凋落葉的C、N、P含量及相應N∶P化學計量比進行差異顯著性檢驗（P= 0.05）。所有的分析和作圖在R軟件中進行（R Core Team,2015）。

2 結果分析

2.1 凋落葉產量的季節動態

縉云山常綠闊葉林凋落葉整體呈現雙峰型模式。栲凋落葉月動態為雙峰型，在5月達到峰值，并且在10月有一個小高峰；潤楠凋落葉表現為單峰型，峰值出現在4月；赤楊葉凋落葉為雙峰型，峰值出現在8月；楓香樹凋落葉為單峰型，峰值出現在11月。馬尾松凋落葉表現為不規則型；杉木凋落葉表現為雙峰型，峰值出現在3月（圖1、圖2）。

圖 1 縉云山6個常見種凋落葉量月動態Fig. 1 Monthly dynamics of litter fall of the six common tree species in Jinyun Mountain

圖 2 縉云山6個常見種凋落葉量及比例Fig. 2 Monthly dynamics and ratio of litter fall of the six common tree species in Jinyun Mountain

2.2 凋落葉的C、N、P化學計量學特征

縉云山6個樹種凋落葉的C含量在481.35～542.23 g·kg-1之間，不同物種之間差異顯著。N含量在5.64～11.85 g·kg-1之間，赤楊葉最高，馬尾松最低。P含量在0.39～0.72 g·kg-1之間，馬尾松最低，赤楊葉最高；C∶N、C∶P范圍分別為45.18～97.12、825.74～1 488.15，均為赤楊葉最低，馬尾松最高，N∶P范圍為13.05～19.15，杉木最低，栲最高（表2）。

表 2 縉云山6個常見種凋落葉的C、N、P含量及化學計量比（平均值 ± 標準差）Table 2 Litter fall C, N, P contents and stoichiometry of the six common tree species（mean ± SD）

2.3 凋落葉的C、N、P化學計量學特征時間動態

栲、楓香樹和杉木凋落葉C含量月份間波動較大，潤楠、赤楊葉和馬尾松凋落葉C含量月份間比較穩定（圖3a）；6個樹種凋落葉N含量月份間的波動都較大（圖3b）；6個樹種凋落葉P含量月份間相對比較穩定，但赤楊葉和楓香樹在5月份出現一個較高的峰值（圖3c）；6個樹種N∶P值在8—11月份明顯高于其他月份（圖3d）。

2.4 凋落葉的C、N、P化學計量學與凋落葉產量的關系

圖 3 縉云山6個常見樹種凋落葉的C、N、P含量和化學計量比月動態（平均值 ± 標準差）Fig. 3 Monthly dynamics of C, N, P content and stoichiometric ratio of the six common tree species in Jinyun Mountain(mean ± SD)

馬尾松凋落葉C含量與凋落葉產量呈顯著正相關關系，其他5個物種凋落葉C含量與凋落葉產量無顯著相關關系（圖4a）；赤楊葉凋落葉N含量與凋落葉產量呈顯著正相關關系（圖4b）；栲、馬尾松凋落葉P含量與凋落葉產量呈顯著負相關關系（圖4c）；馬尾松凋落葉N∶P與凋落葉產量呈顯著正相關關系（圖4d）。

圖 4 縉云山6個常見樹種凋落葉的C、N、P化學計量學特征和凋落葉產量的關系，回歸線表示具有顯著相關關系（P ＜ 0.05）Fig. 4 Relationship of litter fall leaf C, N, P contents and litter fall of the six common tree species,solid line represented has significant difference（P ＜ 0.05）

3 討論

3.1 凋落葉量及季節動態

凋落葉是森林生態系統凋落物的主要組成部分，其凋落節律主導著凋落物的動態[15]。在氣候條件較為一致的較小的局域尺度，常綠闊葉林凋落葉季節動態以一個大峰一個小峰的雙峰型最為常見[7]。盡管研究者們普遍意識到了物種組成是凋落葉量和季節動態的重要因素，然而對組成部分相對貢獻的定量化研究較少[16]。縉云山常綠闊葉林凋落葉量節律呈現一大一小的雙峰型分布，第一個高峰出現在5月，組成以栲和潤楠為主，兩者的凋落葉量占當月的61%；第二個高峰出現在11月，其中落葉闊葉樹種楓香樹和赤楊葉占當月葉凋落量的29%，優勢栲的凋落葉在本月也占較大比例（圖2）。江西官山森林樣地中盡管也呈現雙峰型，但由于群落中落葉樹種個體數占總數的35.76%，其凋落葉高峰由落葉闊葉樹種主導，表現為冬季11—12月出現一個大的凋落高峰，3—4月凋落葉高峰則較小[17]。

植物的落葉節律是適應環境形成的周期性模式，反映了物種對生態因子的響應及其在群落中的生態功能[18]。常綠闊葉樹種在春夏之交出現集中的換葉過程，這種爆發式的落葉（出葉）模式有利于物種在資源競爭中獲得優勢[19]。本研究中，優勢物種栲和潤楠表現出較為相近的凋落模式，都在生長季之初產生了大量落葉，而兩個物種凋落高峰時間不同步（圖1）。從群落水平而言，爆發式的凋落（出葉）在時間上的分化有利于降低物種之間的競爭，促進物種的共存[20]。值得注意的是，栲在10月份出現一個葉凋落的小高峰，這可能是由于其在秋季出現第二次出葉的現象，可能是由其物種特性或對昆蟲取食的適應性特征[20]。關于潤楠的落葉節律研究極少，基于縉云山的研究表明凋落高峰在年際之間基本保持一致，是否存在第二個凋落高峰有待進一步研究[5,15]。

杉木和馬尾松作為廣泛采用的用材樹種，在我國亞熱帶地區分布廣泛，表現出多樣化的凋落節律[21-22]。縉云山杉木的凋落節律近似于雙峰型，在不同年份表現出類似的模式[15]。位于北亞熱帶的官山大樣地中，杉木凋落節律表現為單峰型[17]。縉云山馬尾松的葉凋落量較少，且不同年份之間變異較大，呈不規則型[15]。同屬中亞熱帶的湖南人工馬尾松純林凋落葉量整體呈雙峰型[23]。整體而言，在亞熱帶地區，杉木和馬尾松大多是以人工林或次生演替林的形式存在，其凋落葉表現出多樣化的凋落節律[24-25]。

落葉闊葉樹種赤楊葉和楓香樹葉凋落動態均為單峰型，但凋落高峰時間存在差別。赤楊葉在夏季出現凋落高峰；楓香樹在秋冬季出現凋落高峰（圖2）。縉云山赤楊葉凋落高峰存在較大的年際變化，可能出現在8月和10月[15]。官山大樣地中，赤楊葉的凋落高峰出現在10月份，其凋落高峰出現時間可能會受到物種自身節律和環境因子的綜合影響[17]。縉云山楓香樹凋落模式年際之間較為相似，表明其凋落節律可能相對穩定[15,23]。

3.2 凋落葉C、N、P化學計量特征及其季節動態

C、N、P是植物組織和器官的基本元素，其含量以及相對比例對植物功能具有重要的影響，也是生態系統功能的重要基礎[26]。關于凋落葉化學計量學研究很多，而涉及季節動態的相對較少[24,27-28]。本研究表明，縉云山常綠闊葉林凋落葉C、N、P化學計量特征與物種和凋落月份具有顯著的相關性（表2）。6個樹種凋落葉C含量接近于或顯著高于全球平均水平（463.2 g·kg-1），表明縉云山常綠闊葉林生產力較高，是C儲存能力較強的庫[29]。本研究的4個闊葉樹種凋落葉中N、P均小于全球平均水平（N: 12.12～12.30 g·kg-1、P:0.84～0.94 g·kg-1)；針葉樹種的N含量與全球水平（6.69 g·kg-1）相差不大，而P含量顯著低于全球平均水平（0.62 g·kg-1），其原因可能是我國東部降水量較高導致的N流失和土壤中P含量較低共同決定的[30-31]。在縉云山常綠闊葉林中，杉木和馬尾松大多是人為栽植的，較弱的競爭能力導致針葉樹種在群落中逐漸被競爭排除，這可能也是其凋落葉中P元素含量顯著低于全球水平的原因之一。凋落葉N、P含量具有一定的同步性，反映了不同生活型物種在獲取資源速率和競爭能力上存在差異[32-33]。

植物生長具有明顯的物候節律，不同樹種、不同生長階段的葉片元素含量具有較大的差異[12]。本研究中，栲和楓香樹凋落葉中的C、N含量在生長季顯著高于非生長季，可能是因為節律性的葉片凋落前，普遍會發生營養重吸收的現象，因此表現為生長季C、N含量顯著高于由于集中換葉期的凋落葉（圖3a，3b）。栲作為優勢物種，凋落葉中的P元素含量與凋落葉量負相關，表明栲在葉片凋落前轉移的P元素較多，提高了養分利用效率，減少了對環境養分的依賴，從而在該地區具有競爭優勢，可能是其成為P元素較為貧乏的縉云山常綠闊葉林優勢物種的重要原因之一[34]。馬尾松凋落葉中P元素含量與凋落葉量負相關，且N∶P值與凋落葉量正相關，表明其對P元素較為敏感（圖3c，3d）。其他研究表明，亞熱帶地區馬尾松凋落葉N、P含量在生長季高，而在非生長季較低。這可能表明P元素的限制可能是馬尾松出現不規則落葉的原因之一[24,27]。

凋落葉中的C∶N和C∶P可以作為植物生長和凋落物分解速度的指示指標，而N∶P可以反映生物生長發育的限制因子[2-3]。落葉闊葉樹種赤楊葉和楓香樹C∶N和C∶P值最低，表明其生長速度對抗，且落葉最容易被分解；常綠針葉樹種杉木和馬尾松的C∶N和C∶P值最高，表明生長速度最慢，且落葉最難分解；常綠闊葉樹種栲和潤楠居于兩者之間（表2）。落葉闊葉樹種在常綠闊葉林中屬于先鋒物種，其生活史對策偏向于擴張型，生長速度快且凋落葉分解速度快。常綠針葉樹種生活史對策偏向于保守型，各器官平均C含量高于闊葉樹種，導致C∶N和C∶P值較高，生長速度慢且凋落葉分解速度慢[14]。在生長季前，6個物種凋落葉中的N∶P的值12～15之間，表明分解者系統并不活躍，系統中整體受到N和P的共同限制；進入生長季后，所有物種N∶P均有一定程度的上升，表明系統中養分供應量有所增強。其中生長快速的栲和楓香樹N∶P值迅速超過16，表明這兩個物種受到P限制的影響更大[30,33]。

4 結論

縉云山常綠闊葉林凋落葉總量呈現一大一小雙峰型模式，第一個凋落高峰主要由常綠闊葉樹種集中換葉組成，第二個凋落高峰主要由落葉闊葉樹種季節性凋落及常綠闊葉樹種二次換葉組成。其中6個不同物種凋落節律各不相同，凋落葉量受物種特性、月份的共同影響。

凋落葉C、N、P含量和化學計量特征也受到物種特性和月份的共同影響。整體來講，6個物種呈現出高C、低N、低P的特征。優勢物種栲表現出高生長速率和高養分重吸收率，尤其是對N、P的重吸收利用使其在N、P相對缺乏的區域具有更大的競爭優勢。落葉闊葉樹種在群落中屬于先鋒物種，其較低的C∶N和C∶P值表明其生長和營養周轉率快。常綠針葉樹種具有最高的C∶N和C∶P值，但對營養元素尤其是P元素的敏感性，使其在競爭中處于劣勢，并逐漸被常綠闊葉樹種競爭排除。

本研究表明，群落物種組成及其物候節律對常綠闊葉林物質循環過程具有重要的影響，長時期的持續監測對于認識常綠闊葉林生態系統過程具有重要意義[33,35]。