幾個小麥品種品質性狀遺傳特性分析

張媛菲，彭紹峰，郭軍偉，雷全奎，王潔瓊，呂樹作，2

(1 洛陽農林科學院/洛陽市作物分子生物學與種質創新重點實驗室，河南洛陽 471023；2 華大基因洛陽農業創新中心，河南洛陽 471023)

近年來，優質小麥育種已成為小麥育種工作的一個重要方向。選擇合適的親本配組是搞好小麥優質育種的前提。通過對親本材料各性狀配合力等相關遺傳特性的分析，選擇對優良品質性狀有較高遺傳傳遞力的雜交組合，有利于盡快選育出品質更好的新品系[1，2]。很多學者在小麥品質性狀遺傳特性方面開展了比較深入的研究。唐建衛等[3]指出小麥濕面筋含量和面筋指數是由多基因控制的數量性狀，不僅受加性和顯性效應影響，還存在非等位基因間互作。濕面筋含量的遺傳受顯性基因控制，在低世代即可表現出來，容易選擇，而面筋指數受隱性基因控制，早代選擇困難。張利等[4]研究表明，小麥面粉蛋白質含量、沉淀值和面團流變學特性主要受基因的加性效應影響。這些研究結果揭示了一些小麥品質性狀的遺傳規律，但由于不同親本材料遺傳背景存在差異，具體性狀上的遺傳特性如一般配合力(GCA)效應值、不同組合中的特殊配合力(SCA)效應值及雜交優勢等還需要具體分析。為了了解育種材料的遺傳特性，選出具有良好遺傳特性的材料和更符合育種期望的雜交組合，本試驗選用10個小麥品種(系)作為親本材料，按照不完全雙列雜交設計，對F1代品質相關性狀的雜交優勢表現及配合力等特性進行分析，以期對上述材料的遺傳特性和雜交配組有更準確的認識，為優質育種骨干親本的確定和配組原則提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗材料與試驗設計

試驗材料：10個小麥品種(系)分別為鄭麥366、新麥26、豐德存麥5號、豐德存麥13、中洛1號、周麥36、周麥33、藁優5766、洛麥41、洛麥47。其中，洛麥41、洛麥47為洛陽農林科學院選育的2個新品系。試驗按照5×5NCII不完全雙列雜交設計，配置25個雜交組合。所有組合的雜交籽粒收獲后，于同年秋季播種，將25個組合及10個親本材料按隨機區組種植，3次重復，2行區，行長1.5 m，行距20 cm，株距3 cm。按照高產試驗田標準統一進行田間管理。

1.2 測定項目及方法

1.2.1 產量和千粒質量

每個材料及其組合全部收獲脫粒后晾曬至貯藏條件(含水量13%以下)，進行產量和千粒質量測定。

1.2.2 濕面筋含量和面筋指數

濕面筋含量利用2200型面筋數量和質量測定系統(瑞典Perten公司)，按GB/T5506.2-2008方法測定；面筋指數用Perten Centrifuge 2015離心機的面筋篩離心后進行測定，計算公式為：面筋指數=面筋篩上留存的面筋/(面筋篩上留存的面筋+過篩的面筋)×100。

1.2.3 穩定時間和吸水率

穩定時間和吸水率采用Perten公司的Micro-doughLAB微型小麥粉質測定儀按GB/T14614-1993方法測定。

1.2.4 蛋白含量和沉降值

蛋白含量利用Perten近紅外品質測定儀(Inframatic 9200)進行全粒掃描；沉降值采用Brabender公司專用設備，按Zeleny沉降值試驗方法測定。

1.3 數據分析

雜種優勢=(F1-MP)/MP×100%

式中：F1為雜交組合某性狀的均值，MP為雙親對應性狀的均值[5，6]。

配合力分析參考文獻[7]的不完全雙列雜交NCII統計方法，對所有組合及親本的測定指標進行分析。

方差分析和相關性分析采用DPS(Version9.5)統計軟件進行。

2 結果與分析

2.1 各組合所有性狀雜種優勢分析

計算得到各組合各性狀的雜種優勢值于表1。除產量性狀雜種優勢平均值為負值外，其它均為正值，表明小麥品質相關性狀在F1代均呈現明顯的雜交優勢，證明品質性狀可以通過雜交育種實現改良。產量性狀雜種優勢值最大的組合是洛麥41×豐德存麥13，千粒質量、吸水率和穩定時間3個性狀雜種優勢值最大的均為鄭麥366×藁優5766，面筋指數雜種優勢值最大的是中洛1號×豐德存麥13，沉降值雜種優勢值最大的組合是洛麥47×豐德存麥13，濕面筋含量和蛋白含量均在洛麥47×豐德存麥5號中表現出最強雜種優勢。此外，洛麥47參與的所有組合在產量上均表現負向雜種優勢，但在其它性狀上雜種優勢值表現較好，說明該親本材料產量性狀的雜種優勢效應差，而在品質指標性狀上雜種優勢突出；由中洛1號、周麥33和藁優5766配組的組合在穩定時間性狀上雜種優勢值均為正值，說明這3個親本材料在穩定時間性狀方面具有突出的雜交優勢，其親本組合后代中易獲得該性狀表現突出的品系。

綜合分析，產量性狀在25個組合中有10個組合的雜種優勢值為負值，而且其平均值也為負值，表明雖然60%組合呈現正向優勢，但負向優勢更明顯，產量性狀難以快速大幅度提高，在優質育種中應注意對高產親本的持續利用，以實現對產量性狀的改善；只有3個組合的千粒質量性狀表現出負向的雜種優勢，正向雜種優勢占比88%，表明該性狀易于改良提高，產量三要素中可以重點對千粒質量進行改良；濕面筋含量、蛋白含量、吸水率這三個性狀在多數組合中表現為負向雜種優勢，但其均值反映出整體正向雜種優勢略高于負向雜種優勢，表明這3個性狀的改善需要注意親本的選擇，并需對后代及時進行追蹤檢測；穩定時間雜種優勢平均值為46.65%，在所有性狀中表現出最大的正向雜種優勢，變幅也最大，為-45.77%～225.27%，說明該性狀雜交優勢明顯，即使穩定時間一般的親本組合，也可能選出穩定時間較長的后代品系。沉降值和面筋指數性狀的雜種優勢雖然沒有穩定時間表現那么突出，但也表現出相似趨勢，因此在親本選擇時對這些性狀可以放寬選擇標準。

表1 各組合性狀雜種優勢均值 %

2.2 各性狀配合力方差分析

對F1代各性狀的表現、親本的一般配合力(GCA)效應值和組合特殊配合力( SCA)效應值進行方差分析(表2)，結果顯示，F1代各性狀值在不同基因型間差異顯著；親本的GCA效應值和各組合SCA效應值均差異顯著，且大部分都達到極顯著水平，吸水率和蛋白含量的SCA效應值差異達顯著水平。因此，可以進一步對這些性狀的配合力效應進行比較分析。

表2 各性狀配合力方差分析結果

2.3 各親本一般配合力效應分析

一般配合力(GCA)為加性遺傳效應的概括度量，可以固定遺傳，效應值越高，雜交組合多數表現越好，也表明某性狀遺傳到后代的可能性就越大[1，2]。

從表3可知，各親本不同性狀的GCA值差別較大，不同親本相同性狀的GCA值也不同。總體而言，產量性狀GCA值差異最大，其中最大的為豐德存麥13，最小的為洛麥47；千粒質量GCA值最大的為周麥36；沉降值性狀GCA值最大的為新麥26；濕面筋含量和蛋白含量GCA值最大的為洛麥47；面筋指數GCA值最大的為周麥33；吸水率和穩定時間GCA值最大的為藁優5766，這些品種可以用作特異種質進行相關性狀的改良。

統計分析顯示，新麥26、洛麥41、洛麥47和藁優5766這5個材料在多個品質性狀上均具有較大GCA值，表明其在對應品質性狀上有較好遺傳特性，可以作為相應性狀品質改良的親本；豐德存麥13的產量和千粒質量性狀GCA值較大，但大部分品質性狀指標GCA值為負值，表明此親本材料對品質性狀的加性效應影響較小，對產量性狀影響較大，可作產量改良親本使用。

表3 親本各性狀的一般配合力效應(GCA)值

2.4 各組合的特殊配合力效應分析

特殊配合力(SCA)為基因的非加性效應概括度量，是產生雜種優勢的部分，反映兩個特定親本間雜交組合的具體配合效應，與該雙親在其它雜交組合中的具體表現無關[2]。

從表4可以看出，不同組合同一性狀的SCA效應值差別很大。其中組合洛麥47×豐德存麥5號千粒質量、濕面筋含量、蛋白含量這3個性狀的SCA效應值均為最大；組合洛麥47×豐德存麥13沉降值和面筋指數這兩個性狀的SCA效應值最大；產量SCA效應值最大的是組合新麥26×豐德存麥5號；吸水率SCA值最大的是鄭麥366×藁優5766；穩定時間SCA效應值最大的組合是中洛1號×豐德存麥5號。

GCA值一定時，SCA效應值越大，說明該組合后代在該性狀上改良的趨勢越強[1，8，9]。結合上述分析，洛麥47×豐德存麥13、洛麥47×豐德存麥5號、鄭麥366×藁優5766組合在多個指標性狀上都表現出最大的SCA效應值，且GCA效應值分析顯示這些親本也有較大的GCA值，表明上述雜交組合在對應性狀上有較大突破潛力，在優質育種中可以作為重點組合選育。

另外同一組合各性狀SCA值間差別也較大，因此在進行育種選配時，針對某項特定性狀的改良宜選擇對應性狀SCA表現好的親本組合，以最大可能實現對目標性狀的改良。

表4 各組合不同性狀的特殊配合力(SCA)效應值

2.5 各性狀F1值、雜種優勢和配合力的相關性分析

將F1代各性狀均值、雜種優勢值、特殊配合力效應值(SCA)和雙親一般配合力效應值之和(GCAs)進行相關性分析。結果表明(表5)，F1值同雙親一般配合力之和(GCAs)均呈極顯著相關(r>0.7)，可見雙親的一般配合力對F1代影響很大，也驗證了沉降值、濕面筋含量、蛋白含量和面筋指數等性狀受加性遺傳效應影響[3，4，10～12]，雜交配組時應當選擇對應性狀GCA值表現好的親本。

沉降值F1值同雜種優勢無顯著相關，且其雜種優勢值同GCAs和SCA值呈顯著負相關。吸水率F1值同SCA值之間、雜種優勢值和GCAs之間無顯著相關性，雜種優勢值同F1值雖然顯著相關，但相關系數偏小，表明其雜種優勢作用有限。因此，此兩個性狀改良應該選擇表現較好的親本；面筋指數和穩定時間的F1值同雜種優勢值、雜種優勢值同GCAs之間均無顯著相關，且穩定時間的雜種優勢值與SCA值也無顯著相關。另外兩者的F1值雖然與特殊配合力顯著相關，但相關系數均較小，性狀受配組影響較小。在親本選配時，重點選擇一般配合力較高的骨干親本。產量、千粒質量、濕面筋含量、蛋白含量4個性狀在F1值、雜種優勢值和配合力之間均呈極顯著相關，反映其不僅受親本的一般配合力影響，還與親本配組密切相關，因此應在注重骨干親本的同時，做好組合配置。

表5 F1各性狀均值、雜種優勢值和配合力的相關系數

3 結論與討論

本文對所配組合F1代相關性狀進行了遺傳特性分析，雜種優勢分析表明千粒質量正向雜交優勢突出，可以通過提高千粒重實現產量的提升，同時要注意高產親本的持續利用；品質性狀中的濕面筋含量、蛋白含量和吸水率表現出微弱的整體正向雜種優勢，需要選擇自身表現較好的親本通過雜交改善這些性狀；穩定時間、沉降值、面筋指數這3個性狀正向優勢明顯，在親本的選擇上可以放寬標準。

配合力分析表明，新麥26、洛麥47、藁優5766及洛麥41可以作為綜合性狀優良的優質育種親本；豐德存麥13可以作為提升產量的親本多加利用；組合洛麥47×豐德存麥13、洛麥47×豐德存麥5號、鄭麥366×藁優5766可作為重點組合觀察選擇。

相關性分析發現各性狀F1表現值同雙親的GCA值均呈極顯著相關，揭示了各性狀均受基因加性效應影響，優質育種中要特別注意骨干親本的選擇和培育。具體性狀分析表明，產量、千粒質量、濕面筋和蛋白含量受基因加性效應和非加性效應共同影響，應同時考慮親本的GCA值和組合的SCA值，當親本的GCA值和組合的SCA值均較高時，更有利于對性狀的利用和改良[13～20]；沉降值、吸水率、面筋指數和穩定時間受組合影響均較小，需注重親本性狀表現，但面筋指數和穩定時間的正向雜種優勢較好，可放寬選擇標準。

產量和千粒質量性狀雖然不是衡量小麥品質優劣的直接指標性狀，但小麥優質育種在注重品質性狀同時也需要兼顧產量要求，故本文也對其進行了分析。上文各項分析顯示產量的改善是一個逐步提高的過程，在小麥優質育種中要兼顧產量性狀，應該注意高產親本的持續利用。如本試驗中豐德存麥13產量性狀GCA值最大，而洛麥47產量性狀GCA值最小，但兩者的組合洛麥47×豐德存麥13產量性狀表現出較大的SCA效應值和雜種優勢值，且多個品質性狀SCA值表現良好，這表明該組合后代中存在品質和產量均較好品系的可能性較大。上述結果揭示可以通過采用產量性狀遺傳性強的親本進行雜交配組來改良品質好但產量較低的品種，但親本的配組要合適。如本試驗中新麥26產量性狀的GCA值也較低，但其與豐德存麥13的雜交組合產量的SCA值表現一般，說明該組合后代產量性狀的優勢并不太明顯。因此，若要兼顧小麥品質和產量性狀，在選育過程中既要選擇性狀表現較好的親本，也要做好組合配置，并對后代性狀進行早期追蹤觀察，盡早掌握選擇方向。另外千粒質量雜種優勢明顯，可作為產量提高的一個突破要素重點關注，但其同其它產量要素的協調關系有待進一步討論。

由于每個性狀遺傳背景的復雜性，同一個雜交組合的很多性狀之間都存在或多或少此消彼長的特性，本文也存在同一個配組中F1代各性狀之間雜種優勢呈相反趨勢的情況，比如洛麥47×藁優5766組合中，產量性狀雜種優勢為負，而其它多個品質性狀正向優勢明顯，這也反映出在優質育種中要兼顧多個品質指標及產量性狀的難度更大。因此，在進行優質育種雜交配組時，要對親本材料各性狀的配合力等遺傳特性有更詳細全面的了解，以對某性狀進行針對性改良為目標進行的組合配置才更加符合育種預期，更易獲得優良的雜交后代新品系。