中國橄欖研究40年

賴瑞聯 陳瑾 韋曉霞 吳如健

摘? 要：橄欖是我國熱帶亞熱帶特色果樹，栽培歷史悠久。40年來，我國橄欖研究取得長足進步，在一些領域獲得重大突破，有力地支撐了橄欖產業的發展。本文全面梳理40年來我國橄欖研究發展歷程及取得的主要成績，總結橄欖種質資源、栽培技術、果實品質、保鮮加工、藥理活性和生物技術等方面取得的重要進展。針對我國橄欖產業存在的問題及發展趨勢，建議加強橄欖應用基礎研究及產業關鍵性技術研發，推動橄欖產業轉型升級與綠色發展。

關鍵詞：中國橄欖;熱帶作物;研究進展;40年;展望

中圖分類號：S667.5? ? ? 文獻標識碼：A

Abstract： Chinese olive is a typical fruit tree with a long history of cultivation in tropical and subtropical areas of China. In the past 40 years， scientific research of Chinese olive has made significant breakthroughs in several fields， which is conducive to supporting the development of the industry. In this paper， the development and achievement of scientific research of Chinese olive in the past 40 years were reviewed， and the important progress in germplasm resources， cultivation technology， fruit quality， preservation， processing， pharmacological activity and biotechnology were summarized. According to the existing problem and development trend of Chinese olive industry， it is important to strengthen the basic-application research and key technology innovation in the future， to promote the transformation， upgrading and development of industry of Chinese olive.

Keywords： Chinese olive; tropical crops; research progress; forty years; prospect

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.10.011

橄欖（Canarium Linn.）是熱帶亞熱帶地區特色經濟作物，依據植物形態學，橄欖屬于核果類，但傳統上仍然將橄欖歸為熱帶及亞熱帶果樹類。橄欖主要分布在我國福建、廣東、四川、廣西、重慶和浙江等南部省份和地區，在越南中北部、馬來半島和日本南部也有少量分布。橄欖是我國衛生健康委員會發布的藥食同源食品，其果實富含多酚、類黃酮、膳食纖維、礦質元素和有機酸等營養成分，在抗氧化、抗病毒、保護肝臟、提高免疫和調節血脂血糖等方面具有很好的藥用價值。值得注意的是，橄欖與油橄欖、錫蘭橄欖、滇橄欖果形相似，但并非同一物種。油橄欖（Olea europaea）屬于木犀科齊墩果屬，主要分布在地中海沿岸地區，20世紀開始引入中國栽培[1];錫蘭橄欖（Elaeocarpus serratus）屬于杜英科杜英屬，原產于印度、斯里蘭卡等，也是20世紀開始在中國引種種植[2];滇橄欖（Phyllanthus emblica）屬于大戟科葉下珠屬，又名余甘子，在我國主要分布于云南、福建等南部地區[3];而橄欖屬于橄欖科，原產于中國，故英文名稱通常翻譯為Chinese olive[4]。自20世紀80年代起，橄欖的相關研究工作逐步得到重視，在種質資源[4]、栽培技術[5]、果實品質[6]、保鮮加工[7-8]和藥理活性[9]等方面都取得了長足進展。橄欖生物技術研究雖然起步較晚，但也取得了一定的成效。本文系統總結了近40年來中國橄欖研究的發展歷程、取得的主要成績以及主要進展，并提出了中國橄欖研究未來的發展趨勢以及重點研究領域。

1? 發展歷程與概況

1.1? 發展歷程

橄欖的科學研究開始于20世紀80年代，主要研究內容包括橄欖分類、栽培和種質資源等。90年代開始，橄欖的研究工作逐漸豐富，涉及栽培、加工、貯藏和藥理活性等各個領域[10]。這一時期，邱武凌等[11]和彭成績等[12]分別對福建和廣東的橄欖品種資源和栽培分布展開了調查。在栽培技術方面，主要涉及耐寒性評價、病蟲害防治、育苗移栽、扦插嫁接和控梢修剪等。此外，橄欖貯藏保鮮技術改良及其對果品質量的影響、橄欖簡易加工技術、橄欖營養成分與藥用價值等方面也有零星報道。總體來講，受當時條件限制，這些相關研究有限且深度較淺，這段時間基本上處于橄欖研究的起步階段。

進入21世紀后，橄欖研究工作得到進一步加強。橄欖果實品質與營養成分研究不斷深入，包括橄欖果實重要化學成分的分布規律研究、提取工藝優化、化學結構鑒定、藥理活性驗證等。橄欖栽培學相關研究也更加系統，主要研究涉及橄欖病蟲害發生規律與防治、生物學特性和高效栽培關鍵技術等。此外，橄欖新品種選育、種質資源鑒定評價和生物技術探索等也開始見諸報道。橄欖的研究工作進入穩步發展階段。

2010年以后，隨著現代生物學和生物技術的不斷發展，采用分子生物學手段揭示橄欖相關機制的研究報道越來越多。同時，鮮食橄欖推廣、藥理活性挖掘和高附加值產品加工成為產業發展的主要方向。為滿足產業發展需求，橄欖果實鮮食品質與藥用價值評價、藥理成分挖掘與鑒定、采后貯藏保鮮、加工工藝優化、抗寒性鑒定與機理解析等成為這一階段研究的熱點。同時，橄欖種質資源性狀評價、分子標記鑒定、栽培技術創新和優新品種選育也是這一時期橄欖研究的重要內容。這階段橄欖研究工作針對性強、覆蓋面廣、研究深度深，進入快速發展時期。

1.2? 概況

橄欖研究40年來，在種質資源、栽培技術、果實品質、保鮮加工、藥理活性和生物技術等領域都取得了一定進展，有力支撐了我國橄欖產業的穩步發展。在基礎研究方面，我國是目前世界上開展橄欖基礎研究最多的國家，其中公開發表的大部分橄欖相關的SCI收錄論文集中在2015年之后，主要涉及橄欖藥用成分挖掘及其藥理活性鑒定等;國內期刊發表的橄欖研究論文主要涵蓋橄欖種質資源鑒定評價、藥用成分提取與藥理活性鑒定、高效栽培技術總結、果實品質鑒定與評價模型構建、采后貯藏保鮮、加工工藝研究以及分子生物學等，其中2010年以后發表的學術論文約占60%。在專利方面，主要涉及橄欖產品加工工藝、栽培技術、保鮮技術和分子生物學等領域。在標準方面，主要針對橄欖種質資源、栽培技術、品種審定和果品質量等，尤其近年來制定的行業標準《熱帶作物品種審定規范 第16部分：橄欖》和《熱帶作物品種試驗技術規程 第16部分：橄欖》為橄欖品種選育提供了可供借鑒的參考依據，為橄欖產業可持續發展提供技術保障。在品種方面，現階段橄欖品種的選育工作主要是各主產區根據各自產業發展需求選育的地方性品種，目前通過審認定的例如福建省的‘福欖1號‘清欖1號‘惠圓1號‘惠圓2號和‘惠圓3號等，廣東省的‘棱尖橄欖，重慶市的‘江津白園橄欖，廣西壯族自治區的‘烏欖1號等，這一系列優良品種的選育進一步推動了橄欖產業的發展。通過一系列研究集成的橄欖科技成果也獲得了多項科技獎勵，產生的經濟、社會、生態效益較為顯著。

2? 研究進展

2.1? 種質資源研究

橄欖屬約75個種，在我國分布有7個種，包括橄欖（C. album）、方欖（C. bengalense）、小葉欖（C. parvum）、烏欖（C. pimela）、滇欖（C. strictum）、毛葉欖（C. subulatum）和越欖（C. tonkinense），具有栽培效益的主要是橄欖和烏欖。通常認為，中國是橄欖種質資源的起源地和遺傳多樣性分布中心，在福建、廣東、廣西、四川、重慶、貴州、云南、海南、浙江和臺灣等南部省份和地區均有分布，其中以福建和廣東分布最多[4]。1981年，邱武凌等[11]首先對福建傳統橄欖種質資源進行調查，將福建橄欖分為閩侯品種系統（閩東地區）和莆田品種系統（莆仙地區），閩侯品種系統主要包括‘長營‘惠圓‘檀香‘檀頭‘自來圓‘長穗‘長梭‘羊矢和‘黃大，莆田品種系統主要包括‘下溪本‘公本‘劉族本‘六分本‘黃接本‘一月本‘厝后本‘尖尾鉆‘黃柑味‘黑肉雞和‘糯米橄欖等。彭成績等[12]調查發現，廣東省主要橄欖種質資源包括‘茶窖欖‘豬腰欖‘鷹爪指‘尖青‘鳳湖欖‘三梭欖‘冬節圓‘大頭黃‘三方‘黃仔‘汕白欖‘大紅心‘赤種和‘紅心仔等。此外，張任之等[13]也對廣東的烏欖種質資源進行了調查和記錄。

福建省農業科學院果樹研究所建立了農業農村部福州橄欖種質資源圃，收集保存了國內外橄欖種質資源200多份，涵蓋了許多重要品種、傳統品種和農家種，富有代表性和區域特色[14]。同時，制定了《橄欖種質資源描述規范和數據標準》（試行），對橄欖果實性狀[15]、葉片表型[16]、花粉形態[17]、花序表型[18]、風味指標[19-20]、品質性狀[21-22]和耐寒性[23]等性狀進行鑒定評價，篩選出了‘光甜‘甜欖1號‘福欖2號和‘瑞安3號等一系列具有優質、早熟、豐產和抗寒等特性的橄欖種質，對我國橄欖育種和產業發展發揮了重要作用。廣東橄欖資源的葉片結構[24]、果實外觀性狀[25]和營養成分[26]等鑒定評價也有相關報道。此外，利用果實[15]、花粉[17]、花序[18]和種子[27]等形態學，以及ISSR（inter-simple sequence repeat）[28]、RAPD（random amplified polymorphic DNA）[29]、SCAR（sequence characterized amplified regions）[30]、AFLP（amplified fragment length polymorphism）[31]、SRAP（sequence-related amplified polymorphism）[32]、ITS（internal transcribed spacer）[33]和SCoT（start codon targeted polymorphism）[34]等分子標記技術進行橄欖種質資源遺傳分類和親緣關系的研究也取得了較大進展。近年來，隨著高通量測序技術的發展，第三代分子標記SNP（single nucleotide polymorphism）憑借其位點豐富、分布廣泛和靈敏度準確性高等優點，開始應用于橄欖種質資源高密度遺傳圖譜構建和重要農藝性狀相關位點鑒定，為解決橄欖遺傳背景不明確、缺乏權威分類系統、同名異物或同物異名現象等問題提供了新的技術手段。

2.2? 栽培技術研究

2.2.1? 育苗與嫁接? 20世紀80年代之前，橄欖一直沿用種植實生苗的有性繁殖形式繁衍后代，童期較長，一般定植7年后才開花結果。實生苗種植易發生變異，為了保持母樹優良性狀和縮短童期，橄欖傳統的實生繁殖方法正逐步被小苗嫁接繁育所替代。橄欖育苗時常常存在種子發芽率、苗木整齊度和嫁接成活率等方面的問題，育苗是橄欖栽培技術探索的重要內容。研究發現，通過沸水煮燙橄欖果實，再采用氫氧化鈉處理后快速分離種子，同時利用赤霉素浸泡再進行沙藏層積，可以充分提高橄欖種子的分離效率、萌發率和幼苗質量[35-36]。

產業實踐和研究發現，直接種植橄欖嫁接幼苗存在根系欠發達、早期生長緩慢和長勢較弱等問題，難以滿足生產需求。因此，目前生產上往往首先定植砧木，數年后再高位嫁接。在嫁接方法的選擇上，嵌接和切接對成活率的影響不大，但嵌接的橄欖接穗長勢更好，而且橄欖果園中的砧木往往較為粗壯，為方便操作和提高效率，橄欖高接換種也以嵌接為主[37]。近年來，我國橄欖主產區中土壤、氣候環境和管理水平一致的果園中，不同砧木嫁接同一來源的橄欖接穗，其果實風味、質地、化渣程度和回甘程度等主要品質性狀指標出現明顯差異，說明不同類型橄欖砧木可能會影響接穗的生長與結果，開展試驗驗證并篩選配套砧穗組合是科研單位后續重要研究課題。

2.2.2? 整形修剪與花果管理? 自然條件下，橄欖頂端優勢明顯，產業上也常常因為缺乏整形修剪造成冠幅高大，影響日常管理和果實采摘。橄欖嫁接后管理對樹體定型非常重要，可采用幼齡樹主干截干，同時選留不同角度均勻分布的3個側芽培育成主枝，秋梢停止生長后摘心促進當年生枝條成熟健壯，翌年同樣在主枝上留3個健壯的均勻分布的側芽培育成副主枝，第3年在副主枝上留2個或3個芽培育成大側枝，形成主枝、副主枝和大側枝的三級骨干分枝結構。近年來，橄欖整形修剪的相關探索還包括初投產期枝條修剪、盛產期結果枝與營養枝比例調整、老樹回縮短截重新培育枝條、結果母枝修剪控制大小年等[5]。

橄欖屬于異花授粉植物且某些品種的雄能花無法滿足自身雌能花的受精要求。因此，以雌能花為主的品種應套種或嫁接雄能花為主的品種作為授粉樹，花粉萌發率低的品種可采用2，4-二氯苯氧乙酸、萘乙酸或硼砂促進花粉萌發[38]。此外，橄欖果園中常存在幼果期異常落果現象，可噴施赤霉酸或蕓苔素等為主要成分的保花保果藥劑，但不同品種橄欖對這些藥劑的敏感性差異非常大，藥劑種類與濃度篩選及其對果實品質和產量的影響是下一階段的重要研究工作。

2.2.3? 病蟲害防控? 病蟲害防控是橄欖生產過程中的關鍵環節。橄欖主要的病害包括葉斑病、葉枯病、灰斑病、煤煙病和炭疽病等，蟲害主要有橄欖星室木虱、枯葉蛾、橄欖癭螨、蛀果野螟、小直緣跳甲、橄欖皮細蛾和橄欖鋤須叢螟等[5]。尤其是橄欖星室木虱，目前已成為我國橄欖主產區最主要的害蟲，導致大量落葉、落花和落果，樹勢嚴重衰退。橄欖病蟲害防控的關鍵在于早期監測預警，合理開展生物防治、物理防治和化學防治，同時加強樹體管理提高抵御病蟲能力[39]。

2.2.4? 抗寒栽培? 低溫凍害是長期以來困擾橄欖產業的重要難題。我國橄欖主要產區福建和浙江等地區均存在周期性橄欖凍害，嚴重威脅橄欖產業的持續穩定發展[4]。目前，橄欖抗寒的相關研究主要集中在防凍技術應用、災后恢復、凍害危險性區域GIS（geographic information system）評估、品種抗寒性鑒定等[4]。通常認為，?3 ℃是橄欖所能承受的極端臨界低溫，日極端低溫?3 ℃持續時間超過3 h，連續出現超過3 d均會導致橄欖凍害發生[40]。彭遠琴等[41]最近的研究再次證實‘三棱欖‘長營‘惠圓和‘檀香等不同類型橄欖的低溫半致死溫度均介于?2.79 ℃～ ?3.76 ℃。近年來，橄欖抗寒分子機理的相關研究也不斷深入[42-44]，為橄欖抗寒育種奠定了良好的基礎。

2.3? 果實品質研究

橄欖果實品質研究一直是橄欖研究工作的重要內容之一。受市場影響，具有優異鮮食品質性狀的橄欖市場價格是普通橄欖的數倍甚至數十倍，因此橄欖鮮食品質評價體系和模型的建立對產業的發展具有重要意義。根據行業標準《熱帶作物品種試驗技術規程 第16部分：橄欖》，橄欖果實主要品質性狀包含單果重、果實整齊度、果皮顏色、果肉顏色、果肉厚度、果肉質地、汁液量、化渣程度、澀味、回甘程度、可食率以及可溶性固形物、可溶性糖、總酸、維生素C、粗纖維、鈣、單寧、總多酚、粗多糖和總黃酮含量等。其中，果肉質地、化渣程度、澀味和回甘程度等是《熱帶作物品種審定規范 第16部分：橄欖》規定的主要的鮮食品質感官分析指標。2010年以后，橄欖鮮食品質評價模型的構建也受到越來越多的關注。其中，林玉芳等[45]提出以多酚和總糖含量比值來區別甜橄欖、鮮食橄欖、鮮食加工兩用橄欖和加工橄欖;池毓斌等[46]構建了以總多酚、可溶性總糖、可滴定酸和總游離氨基酸為主要評價指標的橄欖鮮食品質評價模型;孔祥佳等[47]通過研究確定了橄欖食用品質與采收期的關系。值得注意的是，感官分析結合模型評估仍是現行被廣泛認可的橄欖鮮食品質評價方法[48]。此外，香氣成分作為橄欖品質風味形成的重要影響因素，在‘三棱欖‘冬節圓‘長營‘清欖1號‘閩清2號和‘靈峰橄欖等品種（系）中已被廣泛鑒定，揭示了橄欖香氣組分骨架的主要物質[29，49-51]。

2.4? 保鮮加工研究

2.4.1? 保鮮? 橄欖的成熟期一般在10—12月，但春節期間橄欖的需求量最大，因此，橄欖采后貯藏保鮮尤其重要。橄欖貯藏過程中常常發生采后病害導致果實皺縮和腐爛，影響耐貯性，主要病害包括果腐病、曲霉病、煤煙病、青霉病、炭疽病、灰斑病、焦腐病和疫病等[7]。橄欖貯藏保鮮研究報道開始于1982年，趙汝證[52]首先開發了一種橄欖簡易有效貯藏方法，無損傷果晾干后采用塑料薄膜袋分裝，袋口折后壓在果實下，置于陰涼處，定期剔除壞果。為切實解決橄欖產業面臨的保鮮難題，福建農林大學、福建省亞熱帶植物研究所和閩清縣農業局等分別開展了多菌靈、抑霉唑、戴唑霉等藥劑對橄欖鮮果的保鮮效果研究，同時探討了果實采收時期、采收方式、涂膜處理、冷藏溫度、品種類型、包裝技術和包裝材料等因素對采后貯藏的影響[53-59]。此外，隨著食品安全日益受到重視，天然保鮮劑或高效安全防腐劑在橄欖保鮮中的應用也越來越廣泛，例如，Chen等[60]研究表明姜油樹脂對橄欖果腐病主要病原菌Pestalotiopsis microspora具有很好的抑菌活性，周相助等[61]和葉清華等[62]也將女貞、竹葉和松針等的黃酮提取液作為天然保鮮劑應用于橄欖保鮮。近年來，本項目組也針對性開展了脫氫乙酸鈉、山梨酸鉀、異抗壞血酸鈉和植物提取物補骨脂等高效安全防腐劑在橄欖鮮果中的保鮮效果研究。值得注意的是，低溫凍害也是橄欖采后保鮮過程中需要重視的關鍵環節，貯藏溫度會影響橄欖果實的呼吸強度、褐變指數、失重率、壞果率、多胺類物質含量和保護酶活性等，其中（8.5±0.5）℃是橄欖鮮果保鮮較適宜的貯藏溫度[63-64]。

3? 發展趨勢與展望

3.1? 加快優良品種培育

長期以來，橄欖品種選育工作相對滯后，由于缺乏嚴格的品種比較試驗、品種區域試驗和品種生產試驗，限制了許多具有優良性狀的橄欖地方性品種的推廣應用。在后續研究中，一方面，要加大橄欖種質資源調查收集和鑒定評價力度，深度挖掘和創新利用橄欖種質資源，篩選一批優良的橄欖育種新材料，同時基于橄欖種質資源開展重要農藝性狀相關分子標記開發和優異基因鑒定研究，用于育種材料早期鑒定和定向育種，提高育種效率;另一方面，立足橄欖產業發展需求加強鮮食、加工、高功能成分、抗逆等不同育種目標的橄欖新品種選育工作，加大橄欖良種的利用和推廣力度。此外，還應重視橄欖雜交育種、誘變育種和分子育種等相關技術的積累，為橄欖優良品種的培育奠定堅實的基礎。

3.2? 加大基礎研究力度

與其他果樹相比，橄欖屬于小宗果樹，其科學研究起步較晚，基礎研究薄弱，后續應著重開展以下幾個方面的研究工作。（1）在種質資源評價方面，應加強橄欖種質資源高產、優質、廣適和多抗等重要性狀的研究，開展種質資源表型與基因型的精準鑒定評價，以及優異種質和優異基因的深度發掘;（2）在遺傳背景探索方面，采用SNP等新一代分子標記技術開展種質資源研究，構建分子指紋圖譜庫，解析橄欖種質資源遺傳背景，構建權威的橄欖分類系統，解決橄欖產業普遍存在的同名異物或同物異名現象，對橄欖重要農藝性狀相關的位點進行QTL（quantitative trait locus）定位，為橄欖分子輔助育種提供重要參考;（3）在分子機理解析方面，橄欖屬于典型的藥食兩用作物，其功能成分合成和代謝機理，以及藥理活性機制也是接下來研究的重點;（4）基于橄欖產業面臨的實際問題，利用抗性資源挖掘抗寒和抗病相關基因或轉錄因子，研究抗性形成的分子機理，進一步指導橄欖育種和抗性栽培。目前，基因組學、代謝組學和基因編輯等前沿生物技術手段在橄欖研究中的應用仍未見報道，轉錄組學相關研究也很有限，橄欖基礎研究力度仍有待加強。

3.3? 創新產業關鍵技術

我國橄欖分布區域生態類型和氣候特征差異很大，針對性研發橄欖實用關鍵技術對產業的穩定發展意義重大，需要著重開展以下幾個方面的研究工作。（1）更新栽培技術提高生產效率和降低生產成本，例如矮化栽培、采果裝置和分級裝置研發、配方施肥、防寒防凍技術開發、保花保果技術應用、專用保鮮劑開發等，同時積極探索橄欖栽培新模式，在山地果園中整合間作技術、立體種養和生草栽培等建立山地橄欖生態果園;（2）開發病蟲害綠色防控技術減少產業上普遍存在的大劑量高頻率使用農藥現象，針對橄欖主要病蟲害建立科學預警機制，總結和推廣綠色防控技術，避免生產者盲目噴施農藥，同時加大力度研究生物防治的可行性和應用模式;（3）防控區域生產風險，加大力度研究橄欖生物學特性對區域生態、氣候、土壤和環境條件的要求，例如耐寒性、抗病性、土壤適應性等，建立數據模型和科學的評價機制，合理布局，因地制宜發展橄欖產業;（4）在橄欖種苗、果實等級規格、嫁接育苗技術、栽培技術和主要病蟲害防控技術等方面建立標準技術體系，從每個環節規范橄欖的栽培管理，為產業提供技術指導，保證橄欖果實產量質量。

3.4? 挖掘功能成分與研發精深加工產品

橄欖鮮食市場相對狹小，且已逐步趨向飽和，充分挖掘橄欖的功能成分和研發精深加工產品是未來橄欖產業重要的發展方向。橄欖功能成分挖掘與精深加工產品研發應著力考慮以下幾個方面內容。（1）目前雖已證明橄欖的功能性成分具有重要的藥理活性，但許多作用機制尚不明確，需要進一步加大力度研究功能性成分的化學結構及其在具體病理上的調節機制與療效，同時明確不同成分可能產生的副作用并開展毒理學研究，為真正產業化應用奠定基礎;（2）橄欖功能成分研究多以不同種類研究為主，同一種類成分不同單體的結構、理化性質、功能及相互間的構效和量效關系尚不明確，且不同種類成分之間可能具有相同的藥理活性，例如橄欖多酚和多糖都具有抗氧化作用，二者之間存在拮抗或是協同作用，這些都有待進一步深入研究;（3）應探究影響這些功能性成分作用效能可能存在的外界因素，研究加工工藝、存儲條件和使用方式等對這些成分的影響，在確保安全衛生的前提下，優化各個環節盡可能不破壞活性成分的營養和保健價值;（4）開展橄欖保健食品的安全性評價及研究，使其功能性成分挖掘與精深加工產品研發具有真正應用和推廣價值。

3.5? 應用農業大數據

橄欖的栽培效益對精細化程度要求較高，如何實現農業大數據服務于橄欖產業也是今后重要的研究課題，主要包括以下幾個方面內容。一是產區生態環境大數據，例如水氣光溫土等;二是橄欖田間性狀大數據，例如花芽分化、抽梢、開花、結果、成熟和病蟲害等;三是橄欖生產環節大數據，例如品種、產量、價格和投入等。通過系統研究，建立生態環境大數據、田間性狀大數據與生產環節大數據間的關聯分析模型，實現對橄欖產業的精確預測和定位，指導橄欖產業發展。

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