根際促生菌應用于基質對水稻幼苗生長的影響①

戚秀秀，魏 暢，劉曉丹，張林利，姜 瑛，張登曉

根際促生菌應用于基質對水稻幼苗生長的影響①

戚秀秀，魏 暢，劉曉丹，張林利，姜 瑛，張登曉*

(河南農業大學資源與環境學院，鄭州 450002)

為了研究根際促生菌對水稻幼苗的促生效果，培育高效優質水稻育苗基質，本研究選用5株根際促生菌(LY5：枯草芽孢桿菌()，LY11：解淀粉芽孢桿菌()，X2：摩拉維亞假單胞菌()，X3：沙芬西芽孢桿菌()，X8：綠針假單胞菌()分別與本實驗室已篩選出的最適配比基質進行混合制作高效水稻育苗基質，以不添加促生菌為對照，在盆栽條件下，研究根際促生菌對水稻幼苗生長和代謝的影響。結果表明：①解淀粉芽孢桿菌(LY11)應用于育苗基質對水稻幼苗的促生效果及代謝活性最好。②在育苗基質中添加根際促生菌后，地上部生物量和壯苗指數均比對照顯著增加，增幅分別為17.24% ~ 31.19% 和11.37% ~ 23.28%。③添加根際促生菌的育苗基質能夠促進水稻幼苗根系的生長，根體積、總根長等均比對照顯著增加，且改善了根系形態結構，顯著提高了根系活力。④根際促生菌處理顯著促進了水稻幼苗對氮磷鉀養分的吸收，且氮、鉀的轉運系數顯著提高。⑤水稻幼苗體內谷氨酰胺合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性在促生菌處理下均顯著提高。因此，根際促生菌應用于水稻育苗基質能夠促進秧苗的生長并提高其代謝活性，本研究結果能夠為高效優質水稻育苗基質的研發提供理論支撐。

水稻；根際促生菌；育苗基質；根系構型；代謝活性

水稻作為主要糧食作物之一，在我國種植面積占總耕地面積的22.8%，總產量占糧食總產量的40%，其中2017年水稻總產量達2.13億t[1]。目前我國水稻種植仍以育苗插秧為主，育苗是水稻生產的重要環節，水稻幼苗的生長狀況對其定植及以后的生長發育和產量有著重要影響。通常采用肥力較高、生產性能好的稻田土壤作為基質進行育苗，然而這會造成耕層土壤大量流失和植被破壞等問題，不利于作物的可持續生產[2]。隨著育苗需求的不斷擴大，以草炭等為主要原料的育苗基質得到廣泛應用，而草炭作為不可再生資源，其成本較高且不可再生。因此，研發優質高效可持續的水稻育苗基質對保障水稻產量具有重要意義。

利用來源廣泛的生物質廢棄物研發高效水稻育苗基質成為當前研究的熱點[3-4]，并且通過生物質循環利用，最大限度地減少廢棄物對環境的影響。生物質廢棄物經過堆肥腐熟后，性狀適宜且養分釋放充分，保水保肥性能好，可作為優良的基質原料[5-7]。并且其優良的物理、化學和生物學特性能夠促進作物的生長[8-9]。生物質廢棄物經腐熟產生的有機肥應用于基質中具有提高養分利用率、提高基質中微生物活性和養分轉化，以及提高作物抗性等作用。有機肥自身含有較高的養分含量，能夠為作物的生長提供直接養分來源。并且作為微生物代謝的碳源和能源，在基質中能夠增加微生物的數量并且提高磷酸酶、脲酶等與養分轉化相關酶活性[10-11]，保障作物生長過程中對養分的需求。有機肥中含有大量的腐殖酸等物質通過鰲合或絡合等過程對養分的釋放起調控作用，減少養分損失并提高養分利用率[12]。因此，有機廢棄物經腐熟后應用于作物基質中具有提高養分利用率和促進作物增長的潛力。

土壤自身包含很多微生物具有促生功能，通過溶磷、溶鉀、固氮、產鐵載體、產植物激素等機制直接或間接作用于植物，在作物生長過程中保障土壤養分的持續釋放和作物對養分的吸收利用，從而能夠促進植物生長。有研究發現，在作物育苗基質中加入促生菌具有促進作物幼苗生長和增加幼苗抗性的作用[13]。促生菌株的實際應用效果已得到廣泛驗證且效果顯著，如Hamdali 等[14]從含無機磷酸鹽的土壤中分離出8 株解磷菌，其代謝過程中釋放的磷酸酶和有機酸等物質促進土壤中有機磷和穩定態磷的活化，從而使小麥地上部干物質重增長70%，根長增長30%。劉佳莉等[15]從鹽堿土壤中分離出兩株促生菌，用其處理燕麥種子，對燕麥生長的促生效果明顯。姜煥煥等[16]指出，促生菌通過誘導產生植物激素、滲透調節物質和抗氧化防御物質等機制誘導植物自身抗脅迫機制的建立而增強作物抗性。然而促生菌的類型多，其代謝特性和生理功能等各有不同。因此，在不同的水稻育苗基質中篩選出適宜的促生菌類型，生產出高效的育苗基質對水稻生產具有重要意義。

基于此，本研究選用以生物質廢棄物為主要原料的水稻育苗基質，通過添加不同的促生菌，研究其對水稻幼苗生長、養分吸收及其代謝活性的影響，探究出高效的育苗基質，以期為水稻的高效高產提供理論和應用依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 供試基質和稻種 供試基質為本實驗室前期篩選出的優勢配比水稻育苗基質[17]，即(酒糟+秸稈)堆肥60% + 蛭石30% + 珍珠巖10%，以1.5% 的硫酸水溶液調節至pH 5.0左右。其中酒糟(由河南新鄉龍泉酒業有限公司提供)和小麥秸稈(由河南省農業科學院提供)以C/N 28混勻，采用圓垛式堆肥，以人工堆積自然通風的方式，每3 d翻堆一次，至腐熟完成。

水稻種子是由廣西恒茂農業科技有限公司提供，品種為兩優1號。稻種在室內晾曬2 ~ 3 d后以20%鹽水選種，去除秕子及雜物，清水洗去種子表面的鹽分。水浸催芽，定期換水。待種子吸水膨脹出芽2 mm左右時，攤晾，備用。

1.1.2 促生菌懸液制備 LB 培養基：蛋白胨10 g，酵母粉5 g，NaCl 10 g，去離子水1 000 ml，pH 7.2 ~ 7.4，121 ℃ 高壓滅菌20 min。

促生菌菌株為本實驗室前期篩選出的具有較強固氮解磷能力的優勢菌株[13]，分別為：LY5：枯草芽孢桿菌()，LY11：解淀粉芽孢桿菌()，X2：摩拉維亞假單胞菌()，X3：沙芬西芽孢桿菌()，X8：綠針假單胞菌()，將已活化的促生菌接種于LB液體培養基，30 ℃、170 r/min振蕩培養36 h，4 000 r/min離心10 min，用無菌水重懸-離心洗滌3次后，重懸于無菌水中，調節其濃度為108/ml，備用。

1.2 試驗設計及管理

本試驗共設6個處理，分別為CK(最適配比基質)、LY5(最適配比基質+菌LY5)、LY11(最適配比基質+菌LY11)、X2(最適配比基質+菌X2)、X3(最適配比基質+菌X3)、X8(最適配比基質+菌X8)。本試驗所用育苗盤為580 mm′280 mm′30 mm帶孔育苗盤，基質均勻平鋪于盤中，將促生菌懸液均勻噴灑于基質表面，每盤噴灑50 ml，對照處理噴灑等量無菌水。每個處理重復3次，即播種3盤。按照常規生產方式裝盤育苗，均勻撒種。每盤等量播種芽谷130 g，均勻噴水使基質含水量達到飽和狀態并維持厚度約3 cm，播種后覆土，覆土厚度約0.1 cm，濕潤覆土后覆膜保溫保濕。各處理隨機擺放并定時隨機調整擺放位置。播種第22天采樣，進行相關指標測定。

1.3 樣品采集與測定

1.3.1 樣品采集與處理 植株樣品采集：每株幼苗從基質中取出，先用自來水沖洗掉基質顆粒，并用蒸餾水沖洗后從根莖連接處剪斷，獲取根系和地上部樣品。其中每盤隨機留取10株地上部樣品，迅速置于–20 ℃ 冰箱中，備用，并將10株根系用根系掃描儀測定相應指標。隨機留取100株樣品分地上部和根系分別放置在信封中，于105 ℃ 烘箱中殺青30 min，80 ℃ 烘干至恒重，稱重并保存備用。

1.3.2 分析項目和方法 1)植株農藝性狀：株高、莖粗分別用直尺和游標卡尺測量；地上部干重采用烘干法測定。

2)根系測定：根系總長、根系總面積、根系平均直徑、根系總體積和根尖總數用根系掃描儀(EPSON EXPERSSION 1680型)測定；根系活力的測定采用Leagene植物根系活力定性檢測液(TTC法)檢測[18]。

3)植株氮磷鉀含量測定參照《土壤農化分析》[19]：用濃H2SO4-H2O2消煮，分別用凱氏定氮法、鉬藍比色法和火焰光度計法測定氮、磷、鉀的含量。

4)SPAD值：采用葉綠素儀(SPAD-502)測定。

5)氮、磷、鉀轉運系數TF：

式中：Abov為地上部氮磷鉀養分含量(g/kg)，Root為根系氮磷鉀養分含量(g/kg)。

6)植株地上部谷氨酰胺合成酶(GS)和蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性測定：稱取0.5 g植株地上部樣品，加入6 ml 50 mmol/L的Tris-HCl (pH 7.6) 緩沖提取液(含2 mmol/L的MgSO4、0.5 mmol/L的EDTA、10 mmol/L的β-巰基乙醇)及少量石英砂后冰浴研磨，4 ℃ 下8 000 r/min離心20 min，保存上清液。谷氨酰胺合成酶(GS)和蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性反應體系分別采用Zhang等[20]和薛應龍[21]的方法進行，用酶標儀(Multishan GO 1510，Finland)測定。

1.4 數據處理及分析

采用Excel 2003和Origin 8.5軟件進行數據統計及作圖。數據均采用平均值±標準差的形式表示，采用IBM SPSS Statistics 20進行數據方差分析，Duncan法進行多重比較，顯著性水平為<0.05。

2 結果與分析

2.1 水稻植株生長

不同促生菌處理對植株農藝性狀的影響如圖1所示。與CK相比，5種類型促生菌的添加均顯著提高了水稻幼苗株高，其中LY11和X8增加效果最好，達到5.15% 和6.50%(圖1A)。對于莖粗和SPAD值來說，LY11處理顯著高于CK，并且比其他促生菌處理顯著提高(圖1B、1C)。因此，從水稻幼苗農藝性狀上看，促生菌加入育苗基質中能夠促進水稻幼苗的生長，并且LY11的促生效果最好。不同促生菌處理均顯著增加水稻幼苗地上部生物量，由圖1D可知，促生菌處理下地上部生物量比CK處理增加幅度在17.24% ~ 31.19% 之間。其中，LY5、LY11和X8處理下生物量最大，且顯著高于X3處理。同時，從壯苗指數上看，促生菌的添加顯著提高了壯苗指數且不同促生菌之間差異較小(圖1E)。因此，促生菌加入水稻育苗基質中能夠顯著促進幼苗的生長并提高秧苗質量。

2.2 根系形態結構

促生菌的添加顯著影響水稻幼苗的根系形態結構(圖2)。與CK相比，各促生菌處理下根系總長、根平均直徑和根總體積分別顯著增加了28.29% ~ 178.94%、18.60% ~ 65.22% 和15.65% ~ 99.32%，表明促生菌的添加促進了水稻幼苗根系的生長(圖2A、2B、2C)。其中，LY11的增加幅度最大，其次為X8，而X2的增加幅度最低。促生菌處理對根表面積和根尖數的增加顯著，說明促生菌不僅促進了根系的生長，同時增加了細根的數量，能夠增加根系與土壤的接觸，有利于促進養分吸收(圖2D、2E)。并且LY11和X8處理使根尖數比對照分別增加了2.3倍和2.7倍。另外，促生菌的添加對水稻幼苗根系的影響不僅表現在根系形態結構上，而且顯著提高了根系活力(圖2F)，提高幅度在20.86% 以上。

2.3 養分吸收與轉運

從水稻幼苗地上、地下部養分含量看出(表1)，促生菌處理顯著促進了秧苗地上、地下部氮磷養分的積累，其中，地上部氮磷含量分別比CK處理增加67.80% ~ 104.92% 和34.17% ~ 171.76%，地下部氮磷含量分別提高89.59% ~ 149.09% 和4.23% ~ 71.64%，而且LY11和X8兩種促生菌處理提高效果最好。而鉀含量只有LY11和X8處理表現出顯著性差異，地上部分別提高6.39% 和4.98%，地下部鉀含量提高3.23% ~ 15.83%。因此，促生菌加入水稻基質中具有促進稻秧養分吸收的作用，并且不同類型促生菌之間表現出顯著差異。

(圖中小寫字母不同表示處理間差異達P<0.05顯著水平，下圖同)

圖2 不同處理對植株根系的影響

由于促生菌對水稻幼苗生物量積累的增加作用，養分吸收總量的變化比養分含量更大(表1)。特別是氮素在地上、地下部的養分吸收量均比CK處理增加1倍以上。磷素吸收量的增加幅度地上部超過57.43%，地下部介于9.69% ~ 89.17%。同時鉀素的吸收量與CK相比增幅介于11.24% ~ 39.61%。總之，促生菌加入水稻育苗基質中能夠顯著促進植株對養分的吸收，對實現養分高效利用具有重要作用。

通過氮磷鉀養分的轉運系數能夠看出(表2)，幾種促生菌處理下水稻幼苗中氮素的轉運系數(1.46 ~ 1.64)均比CK處理(1.78)相對降低，即在根系中的積累大于地上部。磷素的轉運系數在LY5和LY11處理下分別為1.24和1.23，比CK處理顯著增加，而其他促生菌處理下差別較小。鉀的轉運系數在各處理間差別不明顯。從該結果中能夠看出，促生菌加入水稻育苗基質中能夠影響植株體內養分的運移，而其作用效果與促生菌類型有關。

表1 不同處理對植株養分含量和吸收量的影響

注：同列數據小寫字母不同表示處理間差異達<0.05顯著水平，下表同。

表2 不同處理對植株氮磷鉀轉運系數的影響

2.4 地上部谷氨酰胺合成酶和蔗糖磷酸合成酶

谷氨酰胺合成酶(GS)和蔗糖磷酸合成酶(SPS)在植物碳氮代謝過程中起著重要作用，與植株生物量的積累和養分的轉運過程密切相關。GS酶活性在促生菌的處理下提高了14.61% ~ 39.27%，且LY11、X2和X8處理下酶活性最高(圖3A)。另外，SPS酶活性在LY5、LY11、X3和X8處理下分別提高了14.22%、35.61%、21.43% 和7.02%，X2處理下沒有表現出顯著性差異(圖3B)。因此，這可能是影響植株氮素累積和轉運，以及生物量積累的因素之一。

圖3 不同處理對植株體內谷氨酰胺合成酶和蔗糖磷酸合成酶的影響

3 討論

水稻的種植方式以育苗插秧為主，因此秧苗的壯苗指數和根系的形態結構對插秧后水稻定殖，以及后期水稻植株的生長具有非常重要的作用。本研究發現，水稻育苗基質中添加促生菌后株高、莖粗和生物量得到顯著提升。促生菌應用于基質對作物幼苗的促生效果在辣椒[22]、白菜[23]和番茄[24]等作物的育苗中均得到驗證。促生菌對作物的作用機制首先表現在對作物根系的影響，作物根系的形態結構影響根系從土壤獲取水分、養分資源的能力，并且進一步影響作物地上部的生長[25-26]。胡江春等[27]指出，多種根際促生菌自身代謝過程中能夠產生吲哚乙酸、赤霉素等植物生長調節物質，增強植物代謝活性，促進作物根系的生長，增加對養分的吸收和同化，并進一步促進植物的生長。本研究結果發現，幾種促生菌處理不僅促進了水稻幼苗根系體積的增加，而且根系總長、根尖數和根表面積均顯著增加，因此顯著改善了根系構型。較好的根系構型有利于增加植株對生長基質中水分、養分的獲取，提高植株水肥利用效率，增強植株抗性[28-29]。特別是本研究中發現的根系表面積和根尖數的增加，以及根系活力的提高，表明促生菌通過改善根系構型能夠保障作物生長過程中對養分、水分等的吸收。同時，作物根系構型與其所處基質環境，包括水分和養分的有效性密切相關[30]。而本研究中所添加的促生菌均為具有固氮解磷能力的優勢菌株[13]，能夠保障基質中養分的供應，降低養分脅迫。而該結果也反映出通過在水稻育苗基質中添加促生菌具有減少養分投入、提高養分效率的應用潛力。

另外，促生菌對作物生長的影響機制表現在促生菌在作物根圍基質、根系表面和根系內部的代謝活動，從而影響基質中養分的活化以及養分在作物體內的轉運[31]。本研究中所選用的促生菌具有較強的固氮解磷能力，能夠激發育苗基質中養分的活化，保障作物生長過程中的吸收利用。例如解磷微生物可能通過產生磷酸酶水解有機磷并釋放出作物可直接吸收利用的生物有效態磷，或者通過分泌有機酸等次生代謝產物，將礦物離子結合態磷直接溶解活化，增加生長基質對磷素的供應[32-33]；而固氮微生物的固氮酶活性高于其他微生物，增加生長基質對作物氮素供應[18]。因此根際促生菌的添加可能增加作物對氮磷養分的吸收，本研究結果與此一致，即促生菌處理下水稻秧苗地上地下部氮磷養分含量均顯著高于對照處理，而且氮磷鉀養分吸收量均顯著增加。劉澤平等[34]研究發現，水稻根際促生菌不僅具有溶磷、解磷、解鉀效果，且具有分泌生長素、赤霉素、鐵載體等植物生長促生物質的能力。特別是對鐵鎂等中微量元素的吸收，有利于作物葉綠素的形成并促進光合作用的進行，增加有機物質的積累。本研究中SPAD值的增加結果與此相一致。另外，充足的養分供應可能是促進根系生長的原因，同時反過來根系表面積和根系活力等的提高，對養分吸收利用效率也更高，并進一步促進植株幼苗的生長和生物量的積累[35-36]。

水稻育苗基質中添加適宜的促生菌，在促進秧苗生長的同時能夠提高作物抗性和代謝活性，保障作物生長，這可能也是促生菌促進作物生長的機制。本課題組前期研究發現本研究所用LY11菌株對水稻紋枯病具有較好的拮抗效果[13]。促生菌對植株抗逆性的增強可能與中微量礦質元素的吸收和利用，以及產生利于植物生長的代謝產物等因素有關[37-39]。Ryu等[40]發現、、及等根際促生菌在代謝過程中產生的有機復合物能夠誘導增強植株系統抗性。另外，劉婷等[41]發現赤霉素、生長素和細胞分裂素等多種植物生長促生物質在多種根際促生菌中都被檢測到，因此對植物礦質養分的吸收和生長具有促進作用。本研究結果中植物體內碳氮代謝相關酶活性的增強也與此相關。谷氨酰胺合成酶(GS)和蔗糖磷酸合成酶(SPS)等酶類在植物碳氮代謝過程中起著重要作用[42-44]。本研究結果表明，添加促生菌的處理其相應植株體內與碳氮代謝相關的GS、SPS酶活性均顯著增加。GS參與氮素的同化而影響植物的生長發育，包括內源性氨基酸的分解及反硝化過程產生的銨的同化，影響作物對氮素的吸收和轉運[45]，并通過促進植株體內游離銨的同化而減輕銨毒害[46]。SPS是植物體內控制蔗糖合成的關鍵酶，參與植物的生長和產量形成，并在植物的抗逆過程中起重要作用[47]。本研究中促生菌的添加能夠促進水稻幼苗體內氮素的吸收量和生物量的積累的增加結果與此相一致。同時鉀素的吸收總量比對照處理顯著提高，且LY11處理下水稻地上部以及LY11和X8處理下地下部鉀含量均顯著提高。鉀素吸收的增加能夠增強作物抗性[48]。同時表明幼苗抗性的增強，特別是對于移栽后幼苗適應新環境脅迫的能力提高，有利于水稻定植和后期生長。而不同的促生菌對土壤養分的活化能力、植株根系的定植能力，以及對植株新陳代謝活性和抗性的影響不同[49-50]，因此需要進一步對不同促生菌的促生機理進行深入研究，以期在不同的條件下能夠選擇合適的促生菌種類，保障培育出健康優質的水稻秧苗。

4 結論

在水稻育苗基質中添加促生菌使得水稻秧苗地上部生物量與壯苗指數比對照顯著增加；根系形態結構得到明顯改善；促生菌處理下顯著促進了秧苗氮磷養分的積累；水稻幼苗體內谷氨酰胺合成酶(GS)和蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性在促生菌處理下均顯著提高；其中解淀粉芽孢桿菌(LY11)對水稻育苗基質的促生效果最好。

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Effects of Plant Growth-promoting Rhizobacteria Added in Seedling Substrate on Rice Growth

QI Xiuxiu, WEI Chang, LIU Xiaodan, ZHANG Linli, JIANG Ying, ZHANG Dengxiao*

(College of Resources and Environmental Science, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China)

A pot experiment was conducted to study the effect of plant growth-promoting rhizobacteria (PGPR) on rice growth after added into seeding substrate, in which five PGPR were selected, included LY5 (), LY11 (), X2 (), X3 () and X8 (), and mixed with an efficient seedling substrate, respectively. The results showed that, compared with the CK (seedling substrate without PGPR added), LY11 was the best in promoting the growth and metabolic activity of rice seedlings, PGRP treatments significantly increased the aboveground biomass and strong seedlings index by 17.24%-31.19% and 11.37%-23.28%, respectively, significantly increased the volume, length and activity of rice roots and improved the morphology and structure of rice roots, significantly increased the uptake of nitrogen, phosphorus and potassium, the transport coefficients of nitrogen and potassium, and GS and SPS activities of rice seedlings. In conclusion, the application of PGPR to rice seedling substrate is benefit to the growth and activity of rice seedlings and can produce high quality rice seedling substrate.

Rice; PGPR; Seedling substrate; Root architecture; Metabolic activity

S511

A

10.13758/j.cnki.tr.2020.05.021

戚秀秀, 魏暢, 劉曉丹, 等. 根際促生菌應用于基質對水稻幼苗生長的影響. 土壤, 2020, 52(5): 1025–1032.

國家自然科學基金項目(41907079)、國家重點研發計劃項目(2018YFD0200600)、國家重點研發計劃重點專項(2017YFD 0200605)和河南省科技攻關計劃(國際科技合作)項目(162102410031)資助。

戚秀秀(1995—)，女，河南永城人，碩士研究生，主要從事資源利用與植物保護研究。E-mail: qixiuxiu0318@163.com