外源ABA對兩粒色小麥品種穗發芽及品質的影響

張雪，楊洪坤，鄭亭，肖云，莫飄，樊高瓊

外源ABA對兩粒色小麥品種穗發芽及品質的影響

張雪，楊洪坤，鄭亭，肖云，莫飄，樊高瓊

（四川農業大學農學院/農業部西南作物生理生態與耕作重點實驗室，成都 611130）

【】西南麥區收獲季多陰雨導致籽粒易穗發芽是造成該區域小麥品質變劣和商品性差的重要影響因素。研究脫落酸（ABA）噴施時期和噴施濃度對小麥穗發芽抑制效果及其對小麥籽粒品質的影響，提出適宜該區域的ABA噴施組合技術模式，為生產上利用植物生長調節劑調控穗發芽和改善小麥品質提供理論依據與技術支撐。以易穗發芽白皮小麥品種中科麥138和抗穗發芽紅皮小麥品種綿麥367為試驗材料，在灌漿初期（15 DAA）、灌漿后期（30 DAA）以及生理成熟期（35DAA），噴施不同濃度ABA（0、50、100 mg·L-1），研究其對兩粒色小麥品種穗發芽表型，灌漿期間α-淀粉酶活性、籽粒可溶性糖和淀粉含量動態，收獲后籽粒蛋白質、濕面筋含量、沉淀值，淀粉組分及RVA特征值的影響。（1）花后噴施不同濃度ABA對小麥穗發芽均有抑制作用，2個年度均以花后30 d噴施抑制發芽效果最好；收獲期雨水較少年份（2018年）施用50 mg·L-1噴施濃度即可，中科麥138生理成熟期及蠟熟期的粒發芽率較對照下降13.8和3.8個百分點，綿麥367則較對照下降23.5和9.7個百分點；收獲期雨水較多年份（2019年）則以100 mg·L-1噴施濃度抑制作用更優，中科麥138生理成熟期及蠟熟期的粒發芽率較對照下降22.5和19.6個百分點，綿麥367則較對照下降10.0和12.0個百分點；同時，不同時期不同濃度ABA處理后對種子發芽的抑制作用均在收獲后60 d得以解除，不影響后續正常發芽。（2）外源噴施ABA后可降低α-淀粉酶活性，對穗發芽敏感期（花后35—45 d）α-淀粉酶活性抑制作用顯著，以花后30 d噴施抑制效應最好，該時期噴施100 mg·L-1ABA，花后45 d籽粒α-淀粉酶活性較對照下降30.1%，可溶性糖含量較對照下降41.9%，而淀粉含量較對照提高10.2個百分點，淀粉水解受到抑制。（3）噴施ABA后可提高蛋白質質量，100 mg·L-1噴施濃度處理的沉淀值較CK提高4.3%—8.8%；外源噴施ABA對籽粒淀粉組分及面粉糊化特性影響更大，處理后支鏈淀粉含量增加進而總淀粉含量增加；100 mg·L-1噴施濃度處理的支鏈淀粉和總淀粉含量分別較CK增加8.1和7.6個百分點，直/支比下降18.2%，面粉糊化特性進一步改善，降落值、峰值粘度和崩解值提升，隨濃度增大呈增加趨勢，100 mg·L-1噴施濃度處理的降落值、峰值粘度和崩解值較CK提高幅度分別為20.9%—24.2%、26.5%—51.4%和12.4%—43.4%。西南麥區于花后30 d噴施50—100 mg·L-1ABA，可有效抑制穗發芽敏感期α-淀粉酶活性，抑制淀粉水解，降低穗發芽率和粒發芽率，提高蛋白質質量，并可增加支鏈淀粉含量和總淀粉含量，降低直/支比，改善面粉的糊化特性，可作為西南麥區生育后期增強小麥穗發芽抗性及減損提質的重要栽培管理措施，建議加大其示范與推廣力度。

ABA；小麥；穗發芽；籽粒品質

0 引言

【研究意義】小麥穗發芽（pre-harvest sprouting，PHS）是世界性的自然災害[1-2]，穗發芽消耗籽粒內部貯藏物質，破壞籽粒形態，造成產量下降，品質劣化，嚴重影響小麥經濟價值[3-4]。西南麥區作為我國第三大小麥優勢產區，在小麥收獲期常遭遇連陰雨天氣，小麥穗發芽現象尤為普遍和嚴重[5-6]，穗發芽是導致該區域小麥品質次、商品性差的重要原因之一，如何有效預防或降低穗發芽已成為制約該區小麥產業發展的重大問題。【前人研究進展】穗發芽是困擾全世界小麥育種家100多年的大難題，由于抗源缺乏，抗穗發芽育種進展緩慢[7]。前人多從種子休眠的激素響應研究穗發芽[8-9]，調控措施上，往往通過施用休眠促進劑（脫落酸、多效唑、烯效唑）改變ABA/GA比例，降低α-淀粉酶活性，延長種子休眠而抑制穗發芽發生[10-12]。有關ABA施用時期和濃度，不同作物上報道不同。如雍太文等[13]發現開花期噴施90 mg·L-1ABA或者灌漿中期噴施50 mg·L-1ABA均能有效抑制水稻穗發芽。楊光宇等[14]在花后36 d噴施80 mg·L-1穗發芽抑制劑也能有效抑制小麥穗發芽。另有研究表明，ABA在稻麥籽粒灌漿及品質形成中亦具有重要調控作用[15-18]。YANG等[19]研究認為，在灌漿初期水稻籽粒中ABA含量與細胞分裂速率呈負相關，而在籽粒生長的線性階段（11—15 DAA）施用ABA可顯著提高籽粒灌漿速率和粒重。戴忠民等[17]研究結果表明，花后4 d噴施ABA可顯著降低胚乳細胞增殖速率，減少強勢籽粒的胚乳細胞數，且能降低直鏈淀粉含量及淀粉直/支比。崔志青等[20]研究結果認為，小麥孕穗末期和籽粒形成期噴施ABA，籽粒粗蛋白及谷蛋白含量均有所提高。【本研究切入點】前人有關ABA對萌發和休眠調控的基礎研究較多，有關ABA不同時期噴施在灌漿中的作用及對籽粒品質的影響也有較多報道，但有關ABA作為穗發芽抑制劑報道較少，研究較淺，噴施時期和濃度各異，且生產應用少見；同時，ABA抑制穗發芽效應與品質效應分開而論，與當今的生產問題和市場需求脫節。【擬解決的關鍵問題】本研究通過設置外源ABA噴施時期與噴施濃度，對兩粒色小麥品種穗發芽及品質的調控主效應及其互作效應的影響進行研究，旨在明確ABA抑制小麥穗發芽的最佳施用時期和濃度，為生產中小麥后期抗災、減損、提質化控技術的制定提供理論依據和技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2017—2019年在四川省大邑縣安仁鎮現代農業（糧食產業）園區進行，試驗田位于成都平原西部，屬亞熱帶濕潤季風氣候。供試土壤為水稻土，土壤0—20 cm土層有機質含量14.5 g·kg-1，堿解氮184.1 mg·kg-1，速效鉀142.2 mg·kg-1，前茬為水稻。試驗采用三因素裂-裂區設計，品種為主區，噴藥時期為裂區，ABA濃度為裂裂區。供試品種為白皮小麥品種中科麥138（ZKM138，易穗發芽）和紅皮小麥品種綿麥367（MM367，抗穗發芽），分別由中國科學院成都生物研究所和綿陽農業科學研究院提供；ABA懸浮劑（有效成分含量5%，抗光解）為中國農業大學作物化控創新研究團隊提供。2017—2018年于灌漿后期（B1，花后30 d）和生理成熟期（B2，花后35 d）進行穗部噴施。第1年的結果表明，B2時期噴施對穗發芽抑制效應顯著低于B1時期噴施，噴施時期是否需要提前到灌漿初期？基于此，2018—2019年度施藥時期保留B1（花后30 d），刪去B2，增加B3（灌漿初期即花后15 d）和B4（花后15 d與花后30 d疊加，即花后（15+30）d））。2個年度ABA噴施濃度均為50 mg·L-1（C1）和100 mg·L-1（C2），以噴等量清水為對照（CK），每個噴藥時期均連續噴施2 d，1次/d，每次噴藥量為600 kg·hm-2，噴施時間為17：00—18：00。

2個年度均于10月30日采用免耕撬窩點播，行距20 cm，穴距10 cm，小區面積為8 m2（2 m×4 m），3次重復。基本苗控制在2.4×106hm-2；全生育期施150 kg N·hm-2、75 kg P2O5·hm-2和75 kg K2O·hm-2，其中60%的氮肥和全部磷鉀肥用作底肥，40%氮肥于拔節期追施，其他栽培措施按大田生產進行。

2年小麥灌漿期間降雨情況如圖1所示，2017—2018年度花后35—45 d基本無降雨，小麥正常收獲；而2018—2019年度花后35—45 d連續10 d降雨，該年度小麥穗發芽嚴重。

圖1 2018和2019年小麥花后日降雨量及累積降雨量

1.2 測定項目及方法

1.2.1 田間自然穗發芽率的測定 參照朱冬梅等[21]的方法，小麥成熟后在田間自然淋雨3 d以上，直至對照穗發芽時，取樣調查穗發芽率。本試驗第1年小麥正常收獲期無雨，小區收獲一半，留一半于田間延遲收獲，直至后面3 d連續下雨對照穗發芽，隨即取樣調查發芽率；第2年由于收獲期一直降雨，收獲時已有穗發芽發生，則直接取樣調查發芽率。取樣時各處理分別取15穗，剝粒調查發芽情況，以露白為最低發芽標準。田間自然穗發芽率（%）=發芽籽粒數/15穗籽粒總數×100%

1.2.2 穗發芽率及粒發芽率測定 在生理成熟期和蠟熟期各處理分別取10個穗子，其中5個穗子用于測定穗發芽，5個穗子用于測定粒發芽。穗發芽參照馬文潔等[22]的方法加以改進，即先將穗子用3%的NaClO表面消毒30 min，再用無菌水沖洗干凈，然后將穗子插在試管中置于25℃恒溫光照培養箱中培養，其間采用噴霧方式補充適量蒸餾水以保持穗子濕度，7 d后取出剝粒記錄發芽種子數（以種子露白為最低發芽標準），計算穗發芽率（%）=發芽籽粒數/穗籽粒總數×100%。粒發芽參照原亞萍等[2]的方法加以改進，即將穗子手工脫粒后，隨機數出100粒，用1%的NaClO溶液浸泡10 min，再用無菌水沖洗干凈，然后將籽粒腹溝朝下擺放在鋪有兩層濾紙且經過高溫消毒的培養皿中，用3 mL蒸餾水浸濕濾紙，最后將培養皿放置在20℃的恒溫光照培養箱中暗化發芽，每天噴霧適量蒸餾水，7 d后統計發芽率，以芽長達到種子長的一半時為最低發芽標準，粒發芽率（%）=發芽數/總粒數×100%。生理成熟期以小麥穗頸和穎殼由綠轉黃為判斷標準[23]，本試驗中供試小麥品種經過田間觀察，在開花后35 d即進入這一時期，故生理成熟期時間定為花后35 d。

1.2.3 α-淀粉酶活性測定 開花后15、20、25、30、35、40、45 d，分別取每個處理4—5個穗子的中部籽粒，置于液氮中保存，然后轉移到-80℃冰柜中放置待測。所用生化試劑購于Sigma公司，試劑盒由北京索萊寶科技有限公司提供，應用雙抗體夾心酶聯免疫吸附法（elisa）測定。

1.2.4 淀粉及可溶性糖含量動態測定 取樣時間同1.2.3，將所取4—5個穗子的中部籽粒置于105℃烘箱中殺青10—30 min，然后75℃烘干至恒重。采用蒽酮比色法[24]測定淀粉和可溶性糖含量。

1.2.5 小麥籽粒及面粉品質測定 將收獲的籽粒后熟2個月后磨粉，測定籽粒蛋白質含量[25]、濕面筋含量[26]、沉降值、降落值[27]和面粉RVA特征值[28]。

1.2.6 面粉中總淀粉、直鏈淀粉及支鏈淀粉的測定 樣品來源同1.2.5，總淀粉含量采用蒽酮比色法[24]測定，直鏈淀粉按照GB/T 15683-1995測定[29]，總淀粉含量減去直鏈淀粉含量為支鏈淀粉含量。

1.3 統計分析

所有試驗數據使用Microsoft Excel 2013進行匯總；用DPS 7.05系統軟件進行統計分析，采用LSD法進行顯著性比較分析；用Origin 2018進行作圖。

2 結果

2.1 外源ABA噴施時期和噴施濃度對冬小麥穗發芽與粒發芽性狀的影響

2個小麥試驗生長季兩粒色品種、不同噴施時期與ABA濃度均顯著影響田間自然穗發芽率、生理成熟期及蠟熟期的穗、粒發芽率；同時，品種（A）×濃度（C）交互作用幾乎對所有指標差異均顯著（2018年蠟熟期的粒發芽率除外），但整體以品種、噴施時期、ABA濃度三個因素的主效應更大（表1）。進一步分析表明（表2），品種間中科麥138發芽率顯著高于綿麥367（蠟熟期粒發芽率差異不顯著），2018年和2019年綿麥367田間自然穗發芽率分別較中科麥138低43.0和46.5個百分點。不同時期噴施ABA對小麥發芽均有抑制作用，2個小麥試驗生長季均以花后30 d（30 DAA）噴施抑制發芽效果更好，（15+30）DAA處理下田間自然穗發芽率、生理成熟期和蠟熟期的穗發芽率和粒發芽率反而更高；從噴施濃度處理看，2018年以噴施濃度C1處理效果好，中科麥138生理成熟期及蠟熟期的粒發芽率較CK下降13.8和3.8個百分點，而綿麥367的生理成熟期及蠟熟期的粒發芽率較CK下降23.5和9.7個百分點；2019年以噴施濃度C2處理效果好，中科麥138的生理成熟期及蠟熟期粒發芽率較CK下降22.5和19.6個百分點，綿麥367較CK下降10.0和12.0個百分點，說明多雨年份可降低品種對ABA的敏感性，噴施濃度需要提高。

2.2 外源ABA對冬小麥籽粒α-淀粉酶活性及淀粉和可溶性糖含量影響

2.2.1 α-淀粉酶活性 冬小麥花后15—45 d，籽粒α-淀粉酶活性變化總體呈降升交替的“W”型變化趨勢（圖2）。α-淀粉酶的活性在花后35 d（生理成熟期）降至最低，而在花后45 d（蠟熟期）又升高。花后45 d白皮易穗發芽品種中科麥138的α-淀粉酶活性較紅皮抗穗發芽品種綿麥367提高25.8%，但不同噴施時期處理間α-淀粉酶活性的差異不顯著，而隨ABA濃度的增加，α-淀粉酶活性呈顯著降低趨勢。花后30 d噴施濃度C2處理對α-淀粉酶活性的抑制作用最強，花后45 d中科麥138和綿麥367的α-淀粉酶活性分別較CK降低28.0%和32.8%。

表1 噴施時期和ABA濃度對兩粒色小麥品種穗、粒發芽性狀的方差分析

*和**分別表示0.05和0.01的顯著水平，ns表示差異不顯著。發芽率數據均經反正弦轉換后進行分析。下同

* and ** represented significance at 0.05 and 0.01 levels, and ns represented no significance. The data of germination rate were analyzed by inverse sine conversion. The same as below

表2 噴施時期和ABA濃度對兩粒色小麥品種穗發芽與粒發芽的影響

DAA表示花后天數；B1：花后30 d；B2：花后35 d；B3：花后15 d；B4：花后15 d和30 d疊加；CK：清水；C1：50 mg·L-1ABA；C2：100 mg·L-1ABA。各處理間同一列或平均值間同一行的小寫字母a、b、c表示 0.05 水平差異顯著。發芽率數據均經反正弦轉換后進行分析。下同

DAA represented the days after anthesis; B1: 30 days after anthesis; B2: 35 days after anthesis; B3: 15 days after anthesis; B4:15 days after anthesis plus 30 days; CK: water; C1: 50 mg·L-1ABA; C2: 100 mg·L-1ABA. Values followed by different letters within a column indicated significantly different at 0.05 level. The data of germination rate were analyzed by inverse sine transformation. The same as below

CK：清水；C1：50 mg·L-1ABA；C2：100 mg·L-1ABA。圖中三線表為花后45 d α-淀粉酶活性的方差分析，FC：品種間的F值，FSP：噴藥時期間的F值，FABAC：脫落酸濃度間的F值。**表示0.01水平差異顯著性。下同

2.2.2 淀粉和可溶性糖含量 從灌漿期淀粉和可溶性糖含量變化來看，兩者為此起彼落的關系（圖3）。灌漿期淀粉含量在花后20 d迅速上升，花后35—40 d達最大峰值，而在花后40 d或45 d下降，對應于此期的可溶性糖含量有所上升，預示著淀粉的降解。花后40 d和45 d中科麥138的可溶性糖含量分別較綿麥367提高34.7%和59.7%。噴施ABA處理均可促進可溶性糖轉化為淀粉，總淀粉含量增加，且隨噴施濃度增加而增加。在淀粉含量達到最大值時，C1濃度下，中科麥138和綿麥367籽粒淀粉含量分別較CK提高4.3和4.6個百分點，C2濃度下分別較CK提高7.0和6.7個百分點。但過早噴施（15 DAA處理）和疊加噴施（（15+30）DAA處理）均使中科麥138淀粉降解早于花后30 d噴施處理，這可能是過早或疊加噴施處理加快籽粒成熟的原因。并且，花后30 d噴施50—100 mg·L-1ABA處理可顯著延緩兩粒色品種淀粉的降解，且以C2濃度延緩作用最強，該濃度處理下中科麥138花后45 d的淀粉含量較花后40 d下降2.5個百分點，同期CK下降4.0個百分點，而綿麥367花后45 d的淀粉含量亦較花后40 d下降5.9個百分點，同期CK下降12.8個百分點。

2.3 外源ABA對穗發芽抑制效果的解除

在收獲后30 d和60 d測定籽粒發芽率，結果表明不同時期中科麥138的籽粒發芽率均低于綿麥367，但ABA的抑制萌發效應在2個品種間表現略有不同（圖4）。在30 DAA和（15+30）DAA噴施ABA對中科麥138收獲后30 d的籽粒發芽仍存在一定抑制作用，其籽粒發芽率顯著低于CK，但對收獲后60 d的籽粒發芽率卻有顯著提升作用，發芽率均在98%以上，15 DAA噴施ABA的籽粒在收獲后30 d和60 d的發芽率與CK無顯著差異；而對綿麥367而言，各時期噴施ABA對其收獲后30 d和60 d的籽粒發芽率均無不良影響，發芽率均在93%以上。由此可以表明，花后30 d噴施50—100 mg·L-1ABA可有效抑制穗發芽，其抑制效應均在收獲后60 d全部解除，不影響第2年作為種用的籽粒發芽率。

2.4 外源ABA對小麥籽粒和面粉品質的影響

2.4.1 蛋白質品質和淀粉品質 相比蛋白質含量和質量，降落值、峰值粘度、崩解值等淀粉品質性狀受試驗因子的影響更大（表3）。2個小麥試驗生長季品種間蛋白質含量差異不顯著，而沉淀值、降落值、峰值粘度、崩解值差異顯著；噴施時期在2018年顯著影響蛋白質含量、降落值和峰值粘度，2019年則對所有指標均有顯著影響；2個小麥試驗生長季，噴施濃度均顯著影響沉淀值、降落值、峰值粘度和崩解值，2019年還顯著影響了濕面筋含量。品種（A）×ABA濃度（C）的互作效應除2018年粗蛋白含量和2019年濕面筋含量外，對其他指標均有顯著影響；噴施時期（B）×ABA濃度（C）的互作效應2018年顯著影響粗蛋白含量、沉淀值和降落值，2019年則對所有指標均有顯著影響，但品種、噴施ABA時期和濃度三者間互作效應的影響相對占比較小。

柱狀圖為總淀粉含量，折線圖為可溶性糖含量 the column showed the total starch content and the broken line shows the soluble sugar content

柱狀圖上不同小寫字母表示0.05水平異顯著。DAH：收獲后天數；DAA：花后天數

表3 噴施時期和ABA濃度對蛋白質和淀粉品質的方差分析

進一步分析表明（表4），品種間主效應表現為2018年中科麥138沉淀值、降落值、峰值粘度和崩解值顯著高于綿麥367，2019年則與之相反，以綿麥367更高；濕面筋含量2個小麥試驗生長季均以中科麥138更高，僅2018年存在顯著差異。除粗蛋白含量外，2個小麥試驗生長季均以B1噴施處理的（30 DAA）沉淀值和濕面筋含量更高，而降落值、峰值粘度和崩解值在2018年以B1噴施處理（30DAA）更高，2019年則以B3噴施處理（15DAA）更高，分別較B1處理提高16.7%、18.5%和15.5%。與CK相比，噴施ABA后均能提高沉淀值、降落值、峰值粘度和崩解值，且呈隨噴施濃度的增大而增加的趨勢，2個小麥試驗生長季均以噴施濃度C2效果更好，其沉淀值、降落值、峰值粘度和崩解值分別較CK提高4.3%—8.8%、20.9%—24.2%、26.5%—51.4%和12.4%—43.4%。

表4 噴施時期和ABA濃度對蛋白質和淀粉品質的影響

2.4.2 淀粉含量及組分 中科麥138的總淀粉含量、支鏈淀粉含量較綿麥367均顯著提高，其平均增幅為17.9%、28.5%，但其直鏈淀粉含量、直/支比顯著降低，平均降幅分別為13.2%、33.3%（表5）。B1處理（30 DAA）和B3（15 DAA）處理通過增加支鏈淀粉含量進而增加總淀粉含量，而疊加施用B4（15+30）DAA處理則會降低支鏈淀粉含量進而減少總淀粉含量。隨噴施濃度增加，支鏈淀粉含量增加，進而總淀粉含量增加，噴施ABA濃度C1、C2處理后支鏈淀粉含量分別較CK增加4.4和8.1個百分點，總淀粉含量增加3.9和7.6個百分點，直/支比下降9.1%和18.2%。

3 討論

3.1 外源噴施ABA對α-淀粉酶活性的影響

已有研究表明，種子的萌發與休眠受激素調控，ABA促進休眠，而GA促進萌發[11]，因而施用外源ABA抑制穗發芽有堅實的理論基礎。但何時施用、施用何種濃度值得考究。關于種子發育過程中ABA的變化，有研究認為隨種子發育進程推進，ABA含量不斷增加，又隨籽粒成熟而下降[30]，并認為ABA是促進籽粒脫水成熟的重要因素[31]，同時，小麥品種對ABA的敏感性具有隨胚萌發能力的提高而下降的特點[32]。關于外源ABA應用技術及調控對象也有多個方面，如早期噴施可用于籽粒灌漿的調控[19]，晚期噴施可促進脫水，加快種子成熟[31]，也可用于穗發芽的調控[33]。因而根據調控目的，ABA的施用時期和施用濃度非常重要。雍太文等[13]在水稻上研究發現，ABA噴期越遲，抑制穗發芽效果越好，且遲噴（灌漿中期或乳熟末期）50 mg·L-1ABA處理穗發芽率最低，而早噴（授粉末期）則需要適當增加噴施濃度，以90 mg·L-1ABA處理穗發芽率最低，對籽粒的抑制作用均可在收獲后30 d解除。本試驗基于田間自然穗發芽及室內受控條件下的穗發芽與粒發芽調查結果，表明花后30 d噴施ABA對小麥穗、粒發芽的抑制效果最優，收獲期雨水較少年份50 mg·L-1處理即可，收獲期雨水較多年份100 mg·L-1效果較好。與此同時，本研究還發現，ABA對籽粒發芽的抑制作用于收獲后60 d全部解除，不會影響第2年作為種用的正常發芽率。

表5 施藥時期和ABA濃度對面粉總淀粉及其組分含量的影響

α-淀粉酶作為淀粉分解的關鍵酶，其活性大小是鑒定小麥穗發芽的主要指標[34]。前人研究認為ABA、SA等穗發芽抑制劑對α-淀粉酶活性均有顯著抑制作用[33, 35-36]，小麥穗發芽率與籽粒可溶性糖含量及α-淀粉酶活性呈正相關關系[37]。本研究結果也表明，α-淀粉酶活性在種子發育過程中呈現“W”型變化趨勢，2個低谷分別出現在開花后20 d和開花后35 d，以第2個低谷谷底更低，也預示著種子生理成熟，具備發芽能力。籽粒發育過程中淀粉和可溶性糖含量也存在此起彼落的關系。α-淀粉酶在籽粒發育后期主要促進淀粉水解為可溶性糖，從而為籽粒萌發提供能量，因而在穗發芽中其后期的活性備受關注。田間調查表明，2個品種花后35 d即進入生理成熟期。前人研究認為[23]，生理成熟期種子即具備發芽的能力，只要條件適宜，即可穗上發芽。因而，本文研究認為，花后35—45 d是穗發芽敏感期，該階段籽粒a-淀粉酶活性高低與穗發芽關系密切。本研究也發現，白粒的中科麥138花后35 d的α-淀粉酶活性高于紅粒的綿麥367，可能也是綿麥367穗發芽低于中科麥138的內在生理原因。花后不同時期噴施ABA后均可抑制花后35—45 d的α-淀粉酶活性，以花后30 d噴施抑制作用最強，而花后15 d噴施和花后（15+30）d疊加施用會導致淀粉降解提前，可能與過早噴施促進早熟有關[38]，同時，小麥品種對ABA的敏感性具有隨胚萌發能力的提高而下降的變化特點[32]，這也可能是花后35 d噴施抑制穗發芽效果甚微的原因。就施用濃度而言，隨施用濃度增加，抑制作用增強，淀粉水解減緩。花后30 d噴施100 mg·L-1ABA處理下，中科麥138花后45 d的淀粉含量較花后40 d下降2.5個百分點，同期CK下降4.0個百分點；而綿麥367花后45 d的淀粉含量亦較花后40 d下降5.9個百分點，同期CK下降12.8個百分點。可見，針對穗發芽而言，花后30 d噴施50—100 mg·L-1ABA，可有效抑制α-淀粉酶的轉錄與其酶自身的活性，抑制穗發芽敏感期淀粉的水解，達到抑制穗發芽的目的。

3.2 外源噴施ABA對淀粉組分含量及糊化特性的影響

前人有關ABA信號轉導與代謝調控進而影響籽粒蛋白質品質的研究較多，如趙虎成等[39]發現，ABA能誘導許多基因的表達，從而調控蛋白質的合成；崔志青等[20]研究結果表明，噴施外源ABA可以改變籽粒中谷蛋白組分及 GMP粒度分布，從而影響小麥籽粒品質。本研究亦證實ABA對蛋白質品質具有調控效應，以花后30 d噴施（30 DAA）處理的沉淀值和濕面筋含量更高，且有隨ABA濃度增加呈增大趨勢，100 mg·L-1ABA處理的沉淀值較CK提高4.3%—8.8%。

相比蛋白質品質而言，本研究認為ABA更多地影響了籽粒淀粉組分含量及面粉糊化特性。本研究結果表明，不同ABA濃度處理后支鏈淀粉含量和總淀粉含量提高，直/支比下降。直鏈淀粉和支鏈淀粉作為小麥籽粒淀粉的組成成分，其含量和比例是造成不同小麥品種面粉糊化特性差異的決定因素[40]。前人研究結果表明，降低直鏈淀粉或增加支鏈淀粉的含量，降低直/支比，可提高小麥粉的膨脹力，降低糊化凝膠硬度，增強糊化淀粉粒的形變能力，促使面條質地軟而富有彈性[41-42]。小麥峰值粘度和崩解值與支鏈淀粉含量呈極顯著正相關，而與直鏈淀粉含量及直/支比呈顯著負相關[43]，高的支鏈淀粉含量具有較高的粘度[44]。本研究結果表明，ABA噴施后面粉糊化特性改善，100 mg·L-1濃度的ABA處理的降落值提高20.9%—24.2%，峰值粘度提升26.5%—51.4%，崩解值提升12.4%—43.4%。2018年以花后30 d噴施處理的降落值、峰值粘度和崩解值更高，2019年則以花后15 d噴施處理更高。而有關ABA調控淀粉合成與累積的機理，前人認為可能與外源ABA噴施后提高了籽粒ABA水平及ABA與GAs比值，增強籽粒中蔗糖-淀粉代謝途徑關鍵酶活性及相關蛋白質表達，從而促進籽粒淀粉合成和累積有關[45-47]，同時，淀粉組分與淀粉的粒度分布密切相關，A型淀粉粒體積比例與淀粉的直/支比呈顯著正相關關系，B型淀粉粒體積比例與淀粉的直/支比呈顯著負相關關系[48]。本研究發現ABA不僅可抑制穗發芽，還對淀粉質量提升有重要作用，但有關ABA噴施后促進支鏈淀粉含量增加，進而增加總淀粉含量優化糊化特性的機制還需要進一步深入研究。

4 結論

在花后30 d噴施50—100 mg·L-1ABA，可有效降低穗發芽敏感期（花后35—45d）α-淀粉酶活性，延緩生理成熟后淀粉的水解，減少萌發能量物質可溶性糖的供給，從而達到抑制小麥穗發芽的目的。噴施后還可增加支鏈淀粉含量進而增加總淀粉含量、降低直/支比，改善面粉糊化特性，并對濕面筋含量和沉降值也有一定提升作用，切實起到有災減災、無災提質的作用。

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Effects of Exogenous ABA on Pre-harvest Sprouting Resistance and Quality of White and Red Wheat Cultivars

ZHANG Xue, YANG HongKun, ZHENG Ting, XIAO Yun, MO Piao, FAN GaoQiong

(College of Agronomy, Sichuan Agricultural University/Key Laboratory of Crop Eco-Physiology and Farming System in Southwest China, Ministry of Agriculture, Chengdu 611130)

【】Pre-harvest sprouting (PHS) resulted from higher rainfall during the harvest period is one of the crucial reasons degrade food uses quality of wheat flour in Southwest wheat production region of China. This study was carried out to investigate the inhibition effect of exogenous abscisic acid (ABA) to pre-harvest sprouting, and the changes in grain quality with respecting to PHS sensitivity was also measured.【】Two cultivators with pre-harvest sprouting resistance (sensitive: white-seeded wheat Zhongkemai 138; insensitive: red-seeded wheat Mianmai 367) were used as experimental materials. The anti-photodegraded ABA (0, 50, and 100 mg·L-1) were sprayed at 15 (initial filling stage), 30 (late filling stage) and 35 days (physiological maturity stage) after anthesis (DAA) to investigate the changes in germination traits, α-amylase activity and grain quality.【】 (1) The application of 50-100 mg·L-1ABA at 30 DAA could inhibit PHS, with the optimum spraying time achieved at 30 DAA. In normal years (2018), the wheat spraying with 50 mg·L-1ABA was better than other treatments as compared to the control, the germination rate of Zhongkemai 138 was reduced by 13.8 and 3.8 percentage points at physiological maturity and dough stage, respectively, and the PHS sensitivity cultivator (Mianmai 367)was decreased by 23.5 and 9.7 percentage points, respectively, as compared with control. In 2019 (rainy season), spraying with 100 mg·L-1ABA performed better than other treatments with the germination rate of Zhongkemai 138 was reduced by 22.5 and 19.6 percentage points during the physiological maturity and dough stage, respectively, as compared with control, and PHS sensitivity cultivator (Mianmai 367) was reduced by 10.0 and 12.0 percentage points than that of control, respectively. Meanwhile, the inhibitory effects of ABA were all released at 60 days after harvest, and did not affect subsequent seed germination. (2) Exogenous application of ABA could reduce α-amylase activity and inhibited α-amylase activity, which further delayed the hydrolysis of starch in 35-45 DAA. Compared with the control, the α-amylase activity and soluble sugar content were decreased by 30.1%, and 41.9%, respectively, and the starch content was 10.2 percentage points higher when the 100 mg·L-1ABA was spraying at 30 DAA. (3) The application of 100 mg·L-1ABA improved the precipitation value by 4.3%-8.8%, and exogenous application of ABA showed a greater impact on the starch content with the amylopectin content and total starch content increased by 8.1 and 7.6 percentage points, and the amylose/amylopectin ratio decreased by 18.2%. Further, the pasting properties of flour were also improved with the falling value, peak viscosity and disintegration value was 20.9%-24.2%, 26.5%-51.4% and 12.4%-43.4% higher than that of CK, respectively.【】The application of 50-100 mg·L-1ABA at 30 DAA could effectively reduce pre-harvest sprouting by inhibiting α-amylase induced starch hydrolysis without decline the protein quality, and thereby improved the pasting properties of wheat flour by enhancing amylopectin and total starch contents, reducing the ratio of amylase and amylopectin. Therefore, the application of 50-100mg·L-1ABA at 30 DAA was highly recommended for farmers to enhance the pre-harvest sprouting resistance and reducing the losses in food uses quality in Southwest wheat production region of China.

abscisic acid; wheat; pre-harvest sprouting; grain quality

10.3864/j.issn.0578-1752.2020.23.003

2020-02-24；

2020-06-23

國家重點研發計劃項目（2016YFD0300406）、四川省農作物育種攻關項目（2016NYZ005）、國家公益性行業（農業）科研專項（20150312705）

張雪，E-mail：sdz626zx@163.com。通信作者樊高瓊，E-mail：fangao20056@126.com

（責任編輯 楊鑫浩）