胍基乙酸在畜禽飼料中的應用研究進展

代發文 趙寶凱 楊瑤君

（1樂山師范學院，四川樂山 614000；2沈陽偉嘉牧業技術有限公司，遼寧沈陽 110027）

1 胍基乙酸與肌酸的關系

胍基乙酸是肌酸合成通路中的關鍵代謝物，肌酸合成第一步為精氨酸—甘氨酸氨基轉移酶將甲脒基從精氨酸轉移到甘氨酸，形成胍基乙酸和鳥氨酸。第二步，是胍基乙酸被胍基乙酸N-甲基轉移酶甲基化形成肌酸。胍基乙酸通過腸道被吸收，通過上述代謝途徑甲基化生成肌酸，補充胍基肌酸顯著增加骨骼肌中肌酸含量[1]。通過構建特異的大腦肌酸轉運載體敲除小鼠模型，研究發現大腦組織肌酸水平下降而外周組織肌酸水平正常，同時發現大腦中肌酸合成前體物胍基乙酸濃度升高，大腦肌酸缺乏導致出現認知障礙[2]。這表明胍基乙酸可能需要通過合成肌酸以進一步發揮生理功能，那么研究胍基乙酸和肌酸在畜禽生產中應用效果差異就變得很有趣。一項肉鴨應用肌酸和胍基乙酸的比較研究中發現，胍基乙酸組肉鴨血清中胍基乙酸含量顯著高于肌酸組，而肌酸含量又顯著低于肌酸組，肌酸組對生產性能的改善幅度比胍基乙酸組表現得更好，胍基乙酸＋蛋氨酸組比單獨添加肌酸或胍基乙酸更好[3]。然而另一項研究發現，補充胍基乙酸比補充肌酸對增加骨骼肌肌酸含量更加有效[4]，分析其機制可能是補充胍基乙酸一方面增加轉運了機體肝合成的肌酸，另一方面增加肌肉內源合成氨基酸[5]。胍基乙酸和肌酸在不同畜禽品種中的應用效果差異仍有待于進一步研究評估。

肌酸目前主要運用于人體健美運動員，而胍基乙酸已被國家農業農村部2167號公告批準為新型營養性飼料添加劑。研究發現在狗糧加工和儲存過程中，胍基乙酸比一水肌酸更加穩定，在儲存過程中狗糧中胍基乙酸損失10%以內[6]。胍基乙酸為非致突變物質，安全劑量相對較高，研究發現8～5 000μg/皿對4種鼠傷寒沙門氏菌試驗株均沒有誘變性，1 250～5 000 mg/kg體重劑量內經口染毒后，各劑量組小鼠骨髓細胞中嗜多染紅細胞微核率與陰性對照組比較均無顯著性差異，各劑量組小鼠精子畸形率與陰性對照組比較均無顯著差異[7]。從上述研究來看，胍基乙酸在穩定性和安全性方面表現優秀。

2 胍基乙酸在畜禽飼料中的應用

2.1 胍基乙酸對畜禽生產性能的影響

許多研究發現，在畜禽日糧中添加胍基乙酸對平均日增重和料肉比具有良好的改善作用。保育豬試驗中發現600 mg/kg胍基乙酸顯著提高其平均日增重[8]。育肥豬試驗發現300 mg/kg胍基乙酸顯著提高平均日增重和飼料報酬[9]。連續2個肉雞試驗中發現胍基乙酸顯著提高平均日增重和飼料報酬[10]。

胍基乙酸調控畜禽生產性能的作用機制可能主要有以下5點。①促進糖代謝，在骨骼肌細胞培養試驗中發現，正常生理條件下胍基乙酸可通過提高糖代謝相關酶活性促進糖代謝[8]。②促進蛋白質代謝，胍基乙酸顯著提高育肥豬血清中總蛋白含量并有降低血清尿素氮含量的趨勢[9]。③提高必需氨基酸利用率，胍基乙酸顯著降低肉雞血清中大多數必需氨基酸含量，如賴氨酸、蛋氨酸、蘇氨酸、亮氨酸、纈氨酸等[10]。④促進脂肪代謝，胍基乙酸顯著降低育肥豬血清中膽固醇含量并有降低血清甘油三酯含量的趨勢[9]，另一試驗發現胍基乙酸可使育肥豬肌內脂肪含量顯著下降[11]。⑤促進肌肉發育，胍基乙酸顯著提高育肥豬背最長肌RNA/DNA比值，顯著增加肌肉中胰島素樣生長因子-1（IGF-1）和肌細胞增強因子-2（MEF2C）mRNA表達水平，顯著降低肌肉生長抑制素（MSTN）mRNA表達[12]。肌肉中RNA濃度增加表明可能存在骨骼肌細胞發育加快、蛋白沉積增加，而IGF-1和MEF2C在肌肉生長發育分子調控中發揮正向作用，MSTN是肌肉生長發育的負向調控因子。

代謝組學是一種重要的代謝通路研究手段，通過代謝組學技術的應用發現胍基乙酸改變育肥豬血漿中24種代謝物的含量，主要集中在與蛋白質合成代謝、氮循環和尿素循環、脂肪代謝、支鏈氨基酸代謝、谷胱甘肽代謝、精氨酸和脯氨酸代謝以及?；撬岽x等相關的代謝過程[13]。這表明胍基乙酸的應用對很多其他營養物代謝存在復雜的調控作用，這也為胍基乙酸調控畜禽生產性能的日糧配制技術提供了參考。

2.2 胍基乙酸對畜禽胴體品質和肉質的影響

胍基乙酸除改善豬的生產性能外，還影響育肥豬胴體品質和肉質。研究發現胍基乙酸顯著提高育肥豬平均日增重、胴體重、屠宰率和標準無脂瘦肉率并顯著降低其第10肋背膘厚度，顯著提高背最長肌肉紅度（a*）、pH值（45 min）和pH值（24 h）并顯著降低滴水損失[14]。此外，一個80 kg育肥豬試驗也發現添加胍基乙酸顯著降低豬肩部最厚處、最后肋處以及腰薦接合處的背膘厚度，極顯著提高眼肌面積，顯著提高宰后豬背最長肌肌肉pH（45 min）、pH值（24 h）和亮度（L*），顯著降低背最長肌的滴水損失和剪切力[15]。上述研究還發現胍基乙酸調控胴體品質主要表現在眼肌面積和背膘厚度，調控肉質主要表現在肌肉pH值、保水性能和肉色。

胍基乙酸調控胴體品質可能與其參與能量代謝有關，研究發現添加胍基乙酸增加組織中肌酸、ATP和AMP含量[16]，進而可能為促進肌肉蛋白沉積提供能量。胍基乙酸調控肉質與其調控延緩糖酵解有關，胍基乙酸顯著降低育肥豬背最長肌中的乳酸含量，延緩糖酵解產生乳酸進而改善保水性能和肉色[17]。

2.3 胍基乙酸對畜禽繁殖性能的影響

胍基乙酸對畜禽繁殖性能影響的研究報道主要集中在受精率方面。研究發現連續添加胍基乙酸對公雞精子膜功能存在影響，其中1 200 mg/kg胍基乙酸組顯著提高53周公雞精子濃度、數量和活力，采集精液進行人工授精，受精率顯著增加[18]。在53～62周種母雞日糧中添加胍基乙酸和精氨酸，結果發現人工授精3 d和7 d后胍基乙酸顯著提高精子在卵黃內層上的穿孔率和種雞繁殖性能，精氨酸和胍基乙酸對精子穿透率存在顯著促進作用[19]。另一母豬應用試驗發現妊娠期和哺乳期添加胍基乙酸對其后代仔豬生產性能和血清中肌酸含量及肌酸激酶活性均無顯著影響[20]。

3 應用胍基乙酸的影響因素

3.1 胍基乙酸的添加量

不同添加量影響胍基乙酸對生產性能的應用效果。總結3個有關不同添加量對育肥豬生產性能的影響研究，發現600 mg/kg胍基乙酸改善育肥豬平均日增重和料肉比的幅度比300 mg/kg組更好[21]；添加500、1 000和1 500 mg/kg胍基乙酸育肥豬試驗發現增加添加劑量對平均日增重和料肉比的改善幅度更好[11]；1 000 mg/kg胍基乙酸改善育肥豬平均日增重和料肉比的效果比2 000 mg/kg組更好[22]。由此可知，在育肥豬中應用胍基乙酸可能存在一個最適添加范圍，以600～1 500 mg/kg應用效果可能更好。另一添加不同劑量胍基乙酸的肉雞試驗發現，發揮改善生產性能作用的最低添加量為600 mg/kg[10]。

3.2 日糧營養水平

不同的營養水平影響胍基乙酸的應用效果。肉雞對日糧能量濃度敏感，研究發現添加1 200 mg/kg胍基乙酸可以彌補降低3%代謝能對生產性能的負面影響，在該試驗條件下，正常能量標準中，600 mg/kg胍基乙酸組平均日增重和料肉比均優于1 200 mg/kg添加組，在降低3%代謝能情況下，1 200 mg/kg胍基乙酸組優于600 mg/kg添加組[23]。另一試驗發現在肉雞精氨酸缺乏的日糧中添加1 200 mg/kg和1 800 mg/kg胍基乙酸顯著改善生產性能，達到正常精氨酸日糧水平[24]。

3.3 機體生理狀況

胍基乙酸調控畜禽生產性能與機體生理狀況有關。研究發現在熱應激模型下，胍基乙酸與蛋白水平對肉雞平均日增重存在顯著互作效應，在低蛋白（降低10%）日糧中添加胍基乙酸改善肉雞日增重效果更明顯[25]。另一冷應激模型試驗發現胍基乙酸對肉雞生產性能和血液生化指標均無明顯影響，盡管胍基乙酸對機體抗氧化狀況表現出有利的促進作用[26]。生理狀況影響胍基乙酸應用效果可能與機體代謝狀況和日糧營養水平有關。

3.4 與其他物質的配合應用方案

胍基乙酸與甲基供體配合應用能提高應用效果。研發發現，在60 kg生長育肥豬日糧中添加800 mg/kg胍基乙酸的同時分別再添加200 mg/kg甜菜堿，或者200 mg/kg甜菜堿和100 mg/kg的N-甲基-D-天冬氨酸（NMDA）配合應用，從育肥豬的日增重、采食量、屠宰率、瘦肉率等指標來看，胍基乙酸與甜菜堿和NMDA組合應用效果更好[27]。另一60 kg生長育肥豬試驗也發現應用800 mg/kg胍基乙酸的同時分別再添加300 mg/kg甜菜堿，或者300 mg/kg甜菜堿和100 mg/kg的NMDA組合應用效果更好[28]。胍基乙酸與甜菜堿和NMDA存在互作影響，可能與其和蛋氨酸的配合應用類似[3]，為胍基乙酸的代謝提供甲基有關。此外也可能與互作物存在胍基乙酸相似的代謝調控機制有關，進行強化其他營養物質代謝而發揮作用。甜菜堿與胍基乙酸存在相似的代謝調控機制，補飼甜菜堿促進育肥豬脂肪代謝和蛋白沉積，可有效提高胴體品質[29]。

有機微量元素也是一類比較確切的，對畜禽血液代謝和生產性能發揮正調控作用的添加劑。蛋氨酸鉻顯著增加育肥豬血清總蛋白水平并有降低血清膽固醇和低密度脂蛋白的趨勢[30]，可以顯著提高育肥豬的日增重、改善其肉質的保水性能[31]。添加鐵源添加劑顯著增加育肥豬血漿中血紅蛋白含量，對平均日增重和飼料轉化效率有提高趨勢[32]。復合氨基酸螯合鐵促生長效果優于無機鐵，在30～120 mg/kg內改善斷奶仔豬皮毛感觀評分,隨著劑量增加感觀效果更明顯[33]。從代謝調控機制相似的角度看，可利用代謝組學和分子生物學等技術進一步研究胍基乙酸與有機微量元素等其他物質配合應用能否取得加性效應及其相關調控機制。

4 研究展望

綜合胍基乙酸在畜禽料中應用研究報道，并結合應用實踐，筆者認為胍基乙酸是一類綠色營養性添加劑，可等量部分代謝能、蛋白質和精氨酸的配方成本價值。胍基乙酸與肌酸的應用效果差異、優化胍基乙酸的應用方案及開展相關代謝組學和分子機制研究仍是當前胍基乙酸應用研究的重點和熱點。