構樹開發與利用研究進展

李 揚，史梅容，舒文波，韓 蕾，鄭 波

（1. 華中農業大學園藝林學學院/園藝植物生物學教育部重點實驗室，武漢 430070；2. 中國林業科學研究院林業研究所/國家林業局林木培育重點實驗室，北京 100091）

構樹（Broussonetia papyrifera）隸屬于桑科（Moraceae）桑亞科（Moroideae）構樹族（Broussonetieae）構樹屬（Broussonetia），主要分布于中國黃河、長江和珠江流域及太平洋沿岸和島嶼。中國主要有5 個種和亞種，即構樹［B. papyrifera（L.）Vent. Syn.Morus papyrifera］、小構樹（B. kazinoki Sieb. et Zucc）、藤葡蟠（B. kazinoki Sieb. et Zucc）、江西構（B. jiangxiensis Z.X.Yu，sp.nov）和乳陽小構樹（B. kazinoki var. ruyangensis P.H. Liang et X.W.Wei，var.nov）［1］。構樹不僅可用于造紙、入藥、制衣、制作飼料，還具有萌發力和適應性強、速生、耐貧瘠、抗鹽堿、耐重金屬和空氣污染等特點，是鹽堿地和荒山綠化的優良樹種之一［2-4］。構樹的葉、枝、雄花序蛋白質含量較高［5］，且富含賴氨酸、胱氨酸、蛋氨酸［6］，果實含有7 種人體必需氨基酸［7］，是一種較好的飼料和營養原料。構樹的葉、皮、枝、根、白色乳汁、種子和果實均可入藥［8-10］。目前，已從構樹的根、莖、樹皮、葉和果實等部位分離到生物活性物質［8，11，12］、酚性化合物［13］、黃酮類［9］、木脂素類、萜類、生物堿和揮發油類［14，15］等多種化學物質，其中構樹醇對癌細胞具有抑制作用［16，17］、構樹多酚可抑制冠狀病毒蛋白酶［18］。

當前對構樹的研究主要集中于資源的開發利用、有效營養和藥物成分、繁育技術、遺傳基礎、逆境適應性、基因功能等方面［19］。針對中國飼料緊缺和“人畜爭糧”的現狀，1998 年“以樹代糧”的設想被提出，培育出速生、耐伐、高抗、高產和高蛋白的新品種雜交構樹華構101，這種雜交構樹既可幫助農民脫貧和解決農牧矛盾，又可改善貧困區的生態環境，于2014 年12 月被國務院扶貧開發領導小組列為“精準扶貧十大工程”之一［20］。為了更好地了解構樹的特點和開發潛力，本文對構樹的生長特點、遺傳進化、培育方式、抗性機理和基因功能挖掘等方面進行了綜述，以期為中國構樹資源開發及加快定向良種選育提供理論依據。

1 構樹遺傳與生長特性研究

構樹按主干特性可分為直立型、通直型、低矮型和密枝型；按分枝特性可分為疏枝型和密枝型；按分枝角度可分為近直立型、近平伸展型和斜上伸展型；按樹皮顏色可分為青綠色、灰色、淺黃色、紅褐色和雜斑色，其中花皮構的葉片營養價值最高［21］；按樹皮光滑度可分為細皮、光皮和粗皮；按葉型可分為卵圓葉、裂刻葉和混合型；按花色可分為白花構、紅花構；按果色可分為紅色果、白色果、黃色果和橙色果［22］，其中灰皮構的產果量最高［10］。在構樹性別研究中，發現雄株纖維品質優良、環境適應性強［23］，而且可通過過氧化物同工酶分析對幼株進行性別鑒定［24］。在構樹遺傳多樣性研究中，研究人員分別通過AFLP［7］和ISSR［25］分子標記發現云南構樹種群具有較高的遺傳多樣性。另外，Pe?ailillo 等［4］、Payacan 等［26］和Olivares 等［27］分別對太平洋近海和遠洋的構樹群體進行了研究，分別檢測到15 種基因型和48 個單倍型，證實了環太平洋地區構樹的遺傳多樣性和遺傳結構的存在，為構樹“走出臺灣”假說提供了支持［28］。

在構樹培育研究方面，科研人員進行了土壤類別［29］、肥料配比［30］、輪伐期［7，31］、實生與萌生生長［32］、截頂（切根）處理［33］、光合能力［34］、休眠期生理變化［35］和構件間及構件與個體間關系［36］的研究。在構樹材性研究方面，研究發現5 年生構樹的纖維強度高、品質優良［31］，且全樹都達到造紙要求［37］，是優良的造紙、非織造布和紡織原料［38］。用構樹纖維制造的紙耐腐蝕和穩定性能好，是造幣紙的首選［37］。此外，楊振寅等［39］的研究表明，紅皮構和白花構的樹皮較紅花構的樹皮成漿質量和制漿性能更好。在構樹剝皮再生研究方面，研究發現在構樹芽展開后，莖部環剝刺激誘導內源IAA 濃度快速升高［40］，再生出新皮［41］；除去構樹部分主干木質部后，存留的韌皮部可產生大量愈傷組織，并形成維管形成層帶［42］，但形成能力受季節變化影響［43］。形成層帶的產生可能是由于構樹中IAA 結合蛋白在形成層中極性運輸IAA［44］，過氧化物酶參與調節IAA 濃度［45］，從而使IAA 促進了形成層再生［46］。

2 構樹逆境響應研究

目前，構樹在抗逆方面的研究主要集中在鹽脅迫、高溫脅迫、重金屬脅迫（鉛、銻、鎘、鋅、錳等）、干旱脅迫和淹澇脅迫等方面［16，21，47-50］。在抗旱研究方面，發現抗旱性較強的為紅皮構和白皮構，而花皮構的抗旱性較弱［51］；通過干旱生境下的種子萌發和幼苗干旱脅迫試驗進一步證實了構樹具有一定的耐旱性［49］。構樹的抗旱能力強可能是由于各組織中分布著大量的結晶細胞［52］，且存在酶促防御系統的重要保護酶［53］，在干旱脅迫時關閉氣孔［54］，而且具有穩定的碳酸酐酶活力、較高的光能轉化效率、電子傳遞速率以及凈光合速率［49］，從而形成脂質過氧化保護機制，維持植物的正常生長發育。在耐鹽研究方面，研究人員發現中國野生構樹比雜交構樹耐鹽能力更強［55］，而且通過構樹種子和幼苗鹽脅迫試驗也驗證了構樹具有耐鹽性［49］。構樹耐鹽可能是通過吸收和積累Na+、Cl-等無機滲透調節物質來抵抗土壤鹽分滲透脅迫的損傷［56］，同時通過液泡H+-ATPase（V-H+-ATPase）基因的表達和植物組織中線粒體的活性來調節［57-59］。在重金屬脅迫研究中，研究發現構樹對一些重金屬具有很強的轉移和富集能力，構樹幼苗對鉛、鎘、銻脅迫皆表現出較好的抗性［49］。

3 構樹繁育與基因功能研究

構樹的繁殖方式有播種育苗、根蘗繁殖、扦插繁殖、埋條繁殖、組織培養和體細胞胚培養等［60］。目前，許多研究人員進行了扦插生根研究，取得了較好的效果［61］。在過去，構樹的繁育研究主要以構樹紙漿材專用樹種——四倍體光葉褚為材料，進行了外植體滅菌［62］、頂芽和側芽擴繁［63］、春芽擴繁［64］和生長培養基優化［65］、以及葉片和葉柄的高效再生體系的研究［66］。近年來，主要以中國的雜交構樹為材料［20］進行了嫩枝短穗扦插［67］、愈傷組織制備體細胞胚［68］、開放式組培快繁［69］、組織培養體系［55，70-73］等的研究，并建立了雜交構樹高效繁育體系。另外，在轉基因體系研究方面，建立了構樹的高效遺傳轉化體系［74］，通過農桿菌侵染和間接器官再生途徑獲得轉基因植株，轉化效率達44%。

在染色體研究方面，蔣同慶等［75］發現云南構樹群體的染色體數目為n=12，而廣東構樹［76］和日本構樹［75］的染色體數目為n=13，但皆為二倍體。在構樹蛋白質組學研究方面，邳植等［77］對雜交構樹低溫應答磷酸化蛋白質組學進行了研究。在構樹轉錄組和基因組研究方面，徐正剛［73］進行了CdCl2脅迫下相關抗鎘基因的轉錄組分析，Xu 等［78］也通過轉錄組分析了野生構樹對鎘脅迫反應的分子基礎，而彭獻軍等［79］則對雜交構樹組培無菌苗的根、莖和葉等器官的差異表達基因進行了轉錄組測序。另外，Peng等［80］以構樹雌株為材料，完成了構樹的全基因組深度測序，并發現構樹黃酮合成的增強與粗蛋白的高含量直接相關，比較基因組分析顯示構樹的木質素相關合成基因數量較少，而木質素含量的減少使得構樹適用于造紙和成為飼料原料。在基因功能研究方面，孫靜文［23］首次從構樹中克隆了BpCCoAOMT、BpF5H 和BpDREB 基 因，并 發 現BpCCoAOMT 和BpF5H 基因與構樹木質素合成相關，BpDREB 基因與抗鹽性和抗凍性相關。另一方面，研究人員通過在構樹中超表達AtNHX5 和FaDREB1 基因，發現轉AtNHX5 植株表現出抗旱性和抗鹽性，而轉FaDREB1 植株表現較強的抗旱性和抗凍性［2，49，57，81］。另外，Sun 等［82］也發 現BpDREB2 基因可提高構樹耐鹽性，而徐正剛［73］發現，BpTT2 和Bp-MYB6 基因的過量表達均能有效改善構樹抗鎘脅迫的能力。

4 討論與展望

構樹分布廣、抗性強、生長快、纖維品質優良、藥用和營養價值高，不僅具有重要的經濟價值，還具有較好的生態價值［20］。因此，根據不同的利用方向，開發具有特定目標的構樹新品種是當前亟需解決的問題。近年來，構樹已在中國很多地區種植和推廣［20］，尤其是隨著構樹全基因組測序［80］的完成和生物技術［68-74，77-82］在構樹資源開發中的應用，研究人員對構樹種子、果實、樹皮、枝葉等的功能進行了全面深入的研究和開發。為了更好地開發構樹，需深入了解天然構樹資源習性，才能更好地定向選育新品種，實現高效生產，提高林木生產力，加快良種選育和推廣。

目前，研究人員對構樹的研究主要集中在營養和藥理成分［5-18］、造紙原料［37-39］、生長培育［29-36］和抗逆境［47-59］等方面，遠未發揮其應有的生態和經濟效益，未來應重點加強構樹優良種源的引進與選育、生物技術運用等方面的研究。野生構樹資源種類繁多［22］，抗逆境能力強［47-59］，而其遺傳變異主要來源于群體內［7，25］，表型對組織內部的成分和特性有一定的指示作用［10，21，51］。另外，構樹的材性、營養成分和抗逆境能力在不同起源間也存在較大變異［4，7，25-28］。構樹的剝皮再生誘導試驗表明，構樹應對外界破壞再生能力強，且IAA 在構樹去木質部組織再生過程中起著極為重要的作用［40-46］。目前，已建立了高效的構樹組培再生和遺傳轉化體系［70-74］，構樹的蛋白組［77］、轉錄組［73，78-79］和全基因組［80］都有被研究，篩選得到大量有用的基因，并獲得了抗旱和耐鹽［2，49，57，82］、抗凍［23，81］、耐重金屬脅迫［73］等的轉基因構樹，為后續開展構樹材性育種和逆境響應分子機制的研究提供了重要的候選基因資源，也為相應品種選育打下了良好基礎。隨著生態環境的不斷惡化和人類對經濟利益的需求，今后在構樹機理和應用研究中，構樹多基因調控材性及對干旱、重金屬和鹽堿脅迫應作為重點研究內容。

構樹作為一種多功能性樹種，可嘗試將其與醫藥、生態恢復、生態旅游、養殖業和食品加工業等結合，實現構樹林-料-畜-游一體化，既能幫助農林業脫貧致富，又能改善生態環境，同時還能帶動當地養殖業和飼料加工業發展，對構樹產業升級改造具有重要意義。